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Brazilian Journal of Botany

versión On-line ISSN 1806-9959

Rev. bras. Bot. v.27 n.3 São Paulo jul./sep. 2004

http://dx.doi.org/10.1590/S0100-84042004000300007 

Fisionomia e estrutura de um remanescente de floresta estacional semidecidual de terras baixas no nordeste do Brasil

 

Physiognomy and structure of a seasonal semidecidual lowland forest fragment in Northeastern Brazil

 

 

Karla V.S.A. AndradeI,1 e Maria Jesus N. RodalII

IUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-graduação em Botânica, Rua Dom Manoel de Medeiros s/n, 52171-900 Recife, PE, Brasil.
IIUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia. (rodal@truenet.com.br)

 

 


RESUMO

Foi realizada a descrição da comunidade arbórea da floresta estacional localizada na Estação Ecológica do Tapacurá, município de São Lourenço da Mata, Pernambuco, com objetivo de avaliar suas relações com outras florestas da região. A área de estudo (8º03'04''-8º03'53'S e 35º09'55''- 35º10'48''W) apresenta cotas altitudinais variando entre 100 a 140 m e precipitação média de 1.300 mm. ano-1 Foram amostrados todos os indivíduos vivos ou mortos, ainda de pé, com DAP > 5 cm, presentes em 50 parcelas (10 × 20 m) e selecionados sete levantamentos quantitativos com objetivo de comparar as florestas da região. Foram amostradas 88 espécies/morfoespécies, incluindo três táxons não identificados. A maioria das espécies apresenta folhas simples (68,2%) e mesófilas (76,1%). A densidade total, área basal total, altura e diâmetro médios e máximos foram 1.145 ind. ha1; 23,9 m2.ha-1; 10,73 m (± 4,67); 32 m; 13,14 cm (± 6,98) e 77,35 cm, respectivamente. No estrato mais baixo (abaixo de 8 m), destacaram-se Gustavia augusta (Lecythidaceae), Actinostemon verticillatus (Euphorbiaceae) e Psychotria capitata (Rubiaceae). No estrato médio (17 a 20 m), destacou-se Chamaecrista ensiformis (Fabaceae) e, no estrato superior (acima de 26 m), Pterocarpus rohrii (Fabaceae) e Tabebuia serratifolia (Bignoniaceae). Considerando os aspectos fisionômicos e estruturais, bem como os resultados das análises multivariadas, pode-se concluir que a área de estudo apresenta maior semelhança com as florestas ombrófilas de terras baixas do que com as estacionais montanas.

Palavras-chave: estrutura vertical, fisionomia, floresta estacional semidecidual, Nordeste do Brasil


ABSTRACT

A quantitative survey was carried out in a seasonal lowland forest at "Estação Ecológica do Tapacurá" in the municipality of São Lourenço da Mata, Pernambuco. The aim of this study was to identify the relationship between the study area and other forests in the region. In the study area (8º03'04''-8º03'53''S and 35º09'55''-35º10'48''W), altitudes range from 100 to 140 m average annual rainfall is 1,300 mm. All live or standing dead individuals with DBH > 5cm were sampled within 50 plots (10 × 20 m). Seven quantitative surveys were selected in order to compare the regional forests using multivariate analysis. Eighty-eight species, including three undentified taxa, were sampled. Most species present simple (68.2%) and mesophyllous (76.1%) leaves. Total density, total basal area, height and medium and maximum diameter were 1,145 ind.ha-1; 23.9 m2.ha-1; 10.73 m (± 4.67); 32 m; 13.14 cm (± 6.98) and 77.35 cm, respectively. Most important species of understorey (plants shorter than 8 m) were: Gustavia augusta (Lecythidaceae), Actinostemon verticillatus (Euphorbiaceae) and Psychotria capitata (Rubiaceae). In the middle storey (17 to 20 m) Chamaecrista ensiformis (Fabaceae) was important, while in uperstorey (above 26 m), Pterocarpus rohrii (Fabaceae) and Tabebuia serratifolia (Bignoniaceae). Considering the physiognomic and structural aspects as well as the results of multivariate analyses, it is possible to note that the seasonal lowland forest studied is more related with ombrophilous lowland forest than the seasonal montane forests in the region.

Key words: Brazilian Northeast, physiognomy, seasonal forest, vertical structure


 

 

Introdução

De acordo com Richards (1996), as florestas tropicais estão limitadas pelas linhas de 23º27' de latitude norte e sul do Equador e são reconhecidas como o ecossistema terrestre mais rico em espécies. Gentry (1988) observou que essas florestas são mais diversas que as temperadas e que, pelo menos nos neotrópicos, existe uma correlação positiva entre riqueza de espécies e aumento de precipitação. O autor destacou, ainda, que as florestas secas, de um modo geral, são menos diversas que as úmidas.

Apesar da reconhecida importância dos estudos florísticos e estruturais para o entendimento das florestais tropicais, a maioria dos esforços científicos tem focado estudos nas florestas úmidas com pouca atenção às florestas tropicais sazonalmente secas (Mooney et al. 1995, Pennington et al. 2000). Tal fato é preocupante quando se considera que essas florestas são o ecossistema tropical mais degradado na região das terras baixas, merecendo prioridade de conservação (Gillespie et al. 2000).

Revisões conceituais da tipologia das florestas tropicais indicam que os conceitos de floresta úmida e seca variam de acordo com os diferentes autores e com as regiões fitogeográficas onde ocorrem essas florestas (Richards 1996, Lüttge 1997) e que, em geral, tais conceitos são utilizados para caracterizar comparativamente tipos de florestas.

Gentry (1995), por exemplo, empregou uma abordagem florística e considerou que as florestas secas neotropicais ocorrem em áreas com precipitação entre 700 e 1.600 mm.ano-1, com período de, no mínimo, cinco a seis meses com menos que 100 mm de precipitação. A proposta do sistema de classificação da vegetação do IBGE (Veloso et al. 1991), baseada em critérios fisionômico-ecológicos, considerou que as florestas estacionais tropicais (sazonalmente secas) ocorrem basicamente em dois domínios florístico-vegetacionais: o amazônico e o atlântico. Esse último abriga desde florestas estacionais até ombrófilas e vem sendo reduzido ao longo dos últimos cinco séculos.

De acordo com Siqueira (1994), a Floresta Atlântica brasileira apresenta diversos levantamentos, especialmente na região Sudeste. Mesmo assim, Tabarelli & Mantovani (1999) observaram que ainda não é possível realizar maiores generalizações a respeito da diversidade florística pela falta de informação comparável.

No Nordeste, onde os fragmentos florestais estão sob forte ameaça de destruição, o conhecimento florístico-estrutural é limitado. Em termos da Floresta Atlântica de Pernambuco, já existem resultados preliminares a respeito da diversidade florística daquelas situadas nas serras e planaltos (Rodal et al. 1998, Sales et al. 1998, Tavares et al. 2000). Todavia, no que se refere às florestas localizadas nas terras baixas, o conhecimento é ainda incipiente, especialmente no que diz respeito às florestas que perdem total ou parcialmente suas folhas, as chamadas florestas estacionais.

A base teórica das classificações de vegetação admite que cada forma de vida reflete uma estratégia que foi selecionada por pressões evolutivas e que a composição das formas de vida de um tipo de vegetação é governada por essas estratégias (Walter 1973). Uma vez que os atributos fisionômicos ocorrem em indivíduos e que esses pertencem a espécies, o reconhecimento de conjuntos fisionômicos depende da ocorrência conjunta de espécies com estratégias semelhantes em um mesmo domínio florístico-vegetacional.

Nessa perspectiva, foi realizada uma descrição da estrutura da comunidade arbustivo-arbórea de um fragmento de floresta estacional semidecidual de Pernambuco, com finalidade de responder às seguintes questões: Há diferença, do ponto de vista fisionômico e estrutural, entre florestas estacionais e ombrófilas de terras baixas? As florestas estacionais de Pernambuco apresentam tamanho e tipo de folhas similares?

 

Material e métodos

Área de estudo - A Mata do Toró, com cerca de 80,7 ha, localiza-se na Estação Ecológica do Tapacurá no município de São Lourenço da Mata (Santos et al. 2001). A maior parte do terreno está localizada em cotas altitudinais inferiores a 100 m, com alguns pontos alcançando 140 m. De acordo com Dantas (1980) os terrenos daquele município datam do Pré-Cambriano inferior, estando localizados na transição entre a encosta oriental da Borborema (200-500 m) e o piemonte oriental da Borborema (< 200 m). O clima é do tipo As' com precipitação média anual de 1.300 mm e 5 meses com menos de 100 mm de precipitação (Sudene 1990, Condepe 2000). Segundo Veloso et al. (1991) a área de estudo é classificada como floresta estacional semidecidual das terras baixas (FETB).

Coleta de dados - Foram instaladas 50 parcelas contíguas, distribuídas em três picadas paralelas com, respectivamente, 17, 17 e 16 parcelas de 10 × 20 m, perfazendo um hectare, onde foram amostrados os indivíduos vivos ou mortos ainda de pé, exceto cipós, com diâmetro do caule no nível do peito (DAP) > 5 cm. Para cada indivíduo foram anotados os valores de DAP (cm) e altura total (m). O material botânico foi coletado e processado de acordo com os métodos usuais (Bridson & Forman 1992).

Tratamento de dados - O material coletado foi identificado com o auxílio de bibliografia especializada ou por comparação com material depositado nos herbários PEUFR e IPA, seguindo o sistema de classificação de Cronquist (1981), exceto para as famílias Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae, onde foi adotado o sistema de Judd et al. (1999). A coleção foi tombada no herbário PEUFR.

Foram calculados os seguintes parâmetros fitossociológicos: área basal (ABT) e densidade (DT) totais, densidade (DR), dominância (DoR) e freqüência (FR) relativas e valor de importância (VI), para família e espécie (Shepherd 1995). A diversidade foi analisada através do índice de Shannon (Magurran 1988).

Para caracterizar a ocupação do espaço vertical foram elaborados histogramas (intervalo de 3 m) com o número de indivíduos e área basal. Cada espécie amostrada foi classificada quanto ao tipo de folha (simples ou composta) e quanto à área foliar (Raunkier 1934), medindo 20 folhas maduras (folíolos, no caso de folhas compostas), coletadas de ramos férteis (preferencialmente) de indivíduos adultos. Com base nessas informações, foram elaborados histogramas com o percentual do número de espécies por classe de altura (intervalo de 3 m). Para cada intervalo de classe de altura foram consideradas apenas as espécies cujo maior indivíduo ocorreu naquele intervalo isto é, cada espécie só foi considerada pertencente a um intervalo. Os dados de tipo e área foliar foram comparados com o trabalho de Nascimento (2001). Vale ressaltar que os dados originais sobre tipo e área foliar apresentados por Nascimento (2001) foram analisados seguindo a mesma metodologia usada neste trabalho.

Para estabelecer as relações de similaridade florística entre a área de estudo e outras florestas da região, foram elaboradas matrizes de número de espécie por família e presença/ausência de espécies para um conjunto de oito listas, provenientes de sete levantamentos. Quatro em floresta ombrófila de terras baixas - FOTB (Barbosa 1996, Siqueira et al. 2001, Lins-e-Silva & Rodal, dados não publicados), dois em floresta estacional montana - FEM (Nascimento 2001, Rodal & Nascimento, dados não publicados), um em floresta ombrófila montana - FOM (Tavares et al. 2000) e um em floresta estacional de terras baixas - FETB (este trabalho), todos empregando como critério de inclusão DAP > 5 cm. A partir dessas matrizes, foram realizadas várias análises de agrupamento, testando diferentes coeficientes de distância e similaridade e diversas técnicas de ligação (Kent & Coker 1992, Valentim 2000), utilizando pacote estatístico NTSYS. Com base na matriz de presença e ausência de espécies foi realizada a análise de espécies indicadoras (TWINSPAN) para o conjunto das oito listas (Hill 1979). Não há observações mais detalhadas a respeito do estado de conservação das florestas analisadas nos trabalhos acima citados. Os autores apenas afirmam que o trecho selecionado para a amostragem quantitativa foi escolhido em função do seu melhor estado de conservação.

 

Resultados

Fisionomia — Foram amostrados 1.145 indivíduos vivos, correspondendo a uma área basal total (ABT) de 23,9 m2.ha-1. As alturas e diâmetros médios (± desvio padrão) e máximos foram 10,7 m (± 4,67); 32 m; 13,1 cm (± 6,98) e 77,4 cm, respectivamente. Foram ainda amostrados 103 indivíduos mortos ainda de pé, presentes em 39 parcelas, com diâmetro médio de 11,5 cm. A tabela 1 lista os valores dos diversos parâmetros relativos à organização comunitária da área de estudo e de outros levantamentos realizados nas florestas de Pernambuco e Paraíba que utilizaram o mesmo critério de inclusão adotado neste trabalho.

 

 

Pela figura 1 pode-se notar que em termos da ocupação do espaço vertical e horizontal: (1) a maior concentração de indivíduos ocorreu entre 5,1 e 8 m; (2) cerca de 50% dos indivíduos apresentaram altura > 9 m; (3) os valores de ABT entre as classes de altura de 5,1 a 8 m e de 8,1 a 11 m foram relativamente semelhantes, aumentando, gradativamente, até 20 m para depois cair bruscamente; (4) a maior concentração da ABT ocorreu nas classes entre 17,1 e 20 m; (5) os indivíduos com até 17 m responderam por 50% da ABT; e (6) mais de 50% dos indivíduos tiveram diâmetro do caule entre 4,7 e 10 cm.

 

 

Os resultados acima indicam uma possível estratificação: um estrato inferior, abaixo de 8 m e outro superior, acima de 17 m que poderia, ainda, ser sub-dividido em dois: emergente (acima de 26 m) e intermediário (entre 17,1 e 20 m).

Estrutura da comunidade — Foram identificados 85 táxons, além de três plantas não identificadas (tabela 2). O índice de diversidade de Shannon (para espécie) foi de 3,42 nats.ind-1.

 

 

Das famílias amostradas, dez responderam por, aproximadamente, 75% do VI total (Fabaceae, Rubiaceae, Bignoniaceae, Lecythidaceae, Moraceae, Sapindaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Tiliaceae e Sapotaceae). Em termos de número de indivíduos e área basal, é marcante a importância de Fabaceae nos diferentes estratos da floresta, especialmente, nas classes de maior altura, isto é, acima de 26 m, juntamente com Bignoniaceae. Moraceae e Sapindaceae têm maior área basal (AB) nas classes intermediárias, entre 11 e 23 m de altura. Abaixo de 8 m de altura cabe destacar Rubiaceae, Lecythidaceae e Euphorbiaceae. Em Myrtaceae, não foi possível identificar um padrão em termos de AB, embora possa ser observado que a família não alcança as classes de maior altura. Os dados de campo (altura e diâmetro por espécie) indicam uma tendência de diminuição do número de indivíduos dessa família em direção àquelas classes.

Cerca de 18 espécies responderam por 75% do VI total (tabela 2). Dessas, Chamaecrista ensiformis, Psychotria capitata e Gustavia augusta apresentaram mais de 90 indivíduos por hectare, representando 30,3% da densidade relativa e 16,1% da dominância relativa, sendo que a primeira ocorreu em 39 das 50 parcelas. As 44 espécies que obtiveram VI > 1 responderam por 5,9% dos indivíduos amostrados (tabela 2). Fabaceae é a família de maior destaque na área de estudo, em função da importância estrutural de seus representantes (Chamaecrista ensiformis, Pterocarpus rhorii, Dialium guianense e Caesalpinia echinata).

Pterocarpus rhorii, Tabebuia serratifolia, Pterigota brasiliensis, Dialium guianense e Caesalpinia echinata, foram os táxons mais importantes em AB nas classes de 26 a 32 m. Apesar de Chamaecrista ensiformis não se destacar nas classes de maior altura, foi representada em praticamente todas as classes, especialmente entre 14,1 e 17 m. Considerando que Psychotria capitata (Rubiaceae), Gustavia augusta (Lecythidaceae) e Actinostemon verticillatus (Euphorbiaceae) ocorreram com elevado número de indivíduos (tabela 2) e área basal nas classes de menor altura e que praticamente desaparecem nas de maior altura, pode-se considerálas características dos estratos mais baixos da floresta. Todavia, é importante observar que algumas espécies dessas famílias ocupam posições bastante distintas como, por exemplo: Alseis floribunda (Rubiaceae), Eschweilera ovata (Lecythidaceae) e Cnidoscolus oligandrus (Euphorbiaceae) que ocorrem nas classes de maior altura.

Tipo e tamanho de folha — Cerca de 68,2% e 76,1% das espécies amostradas tiveram folhas simples e mesófilas, respectivamente. Houve uma tendência de aumento do número de espécies com folhas compostas em direção aos estratos mais altos da floresta (figura 2A). As espécies mesófilas predominam em quase todas as classes de altura, enquanto as micrófilas tendem a ocorrer nas classes de menor altura, ao contrário das macrófilas que aumentam em número, nas classes de maior altura (figura 2B).

 


 

Similaridade — A figura 3A mostra a análise de agrupamento realizada com base no número de espécies por família, em oito listas. Os resultados indicam um grupo formado pelas duas áreas de FOTB (Mata Buraquinho e Campus, 5 e 6) e um outro grupo reunindo FOTB (Curado e Zumbi, 4 e 7), a área de estudo (8) e as FOM e FEM (Brejo da Madre de Deus, Brejo dos Cavalos e Serra Negra, 2, 1 e 3). Com base na matriz de presença/ausência de espécies, é possível identificar dois grupos: um formado pelas áreas de FOTB (Buraquinho-Campus, 5 e 6; Curado-Zumbi, 4 e 7) e outro reunindo as áreas de FEM (Brejo da Madre de Deus e Serra Negra, 2 e 3), FOM (Brejo dos Cavalos, 1) e a este trabalho (8) (figura 3B).

 


 

O dendograma do TWINSPAN, com base na presença/ausência de espécies (figura 4), individualizou apenas as FEM (Brejo da Madre de Deus e Serra Negra, 2 e 3).

 

 

 

Discussão

Fisionomia — Em geral é assumido que, ao longo de um gradiente de precipitação nas terras baixas tropicais, sob condições similares de temperatura, a proporção de componentes lenhosos decíduos cresce, mais ou menos linearmente, com o decréscimo do montante de precipitação anual. Além disso, a fisionomia e a estrutura da comunidade mudam ao longo do gradiente de precipitação em termos de altura da comunidade, grau de cobertura do solo, proporção de árvores e arbustos e ocorrência de lianas, epífitas e hemiparasitas (Walter 1986).

Apesar de Murphy & Lugo (1986) observarem que as florestas secas apresentam um menor porte (dossel 50% mais baixo e ABT de 30% a 75% menor que o das florestas úmidas), o resultado da comparação entre a área de estudo e as FOTB da região não sugere aquela tendência, pois, em termos de altura, não foi possível identificar nenhum padrão. O valor da ABT da área de estudo foi inferior a todos os registrados nas florestas de terras baixas que variaram de 24,4 a 30,1 m2.ha-1.

Todavia, a falta de um histórico mais detalhado, a respeito do uso da terra na área onde ocorrem as florestas comparadas, limita conclusões mais afirmativas.

Os valores de densidade total (DT) nas FOTB da região variaram de 780 a 3.002 ind.ha-1, com maior número de levantamentos em torno de 1.500 ind.ha-1. A DT da área de estudo foi inferior à dos demais levantamentos das florestas de terras baixas da região, exceto ao valor registrado por Lins-e-Silva & Rodal (dados não publicados). É possível que valores muito acima (Barbosa 1996) ou abaixo desta média (Lins-e-Silva & Rodal, dados não publicados) estejam relacionados com o estágio sucessional ou o grau de perturbação das florestas. Nesse sentido, vale destacar que a Mata do Zumbi, onde ocorreu um corte raso há cerca de 70 anos atrás, apresentou valores de densidade similares a outras onde não há indicação de uma perturbação mais acentuada (Nascimento 2001, Tavares et al. 2001).

Com relação aos valores de DT nas florestas montanas e de terras baixas de Pernambuco, Nascimento (2001) e Rodal (2001) observaram que não há diferenças significativas. Em termos de ABT, as autoras afirmaram que as florestas montanas (quer ombrófilas, quer estacionais) têm valores de ABT superiores às de terras baixas, o que é também corroborado pelo resultado da área de estudo. O aumento da ABT com a altitude foi registrado por Lieberman et al. (1996) em florestas da Costa Rica. Com relação às florestas de terras baixas da região (quer ombrófilas, quer estacionais), apenas futuros trabalhos que definam de forma clara a questão do grau de perturbação das florestas poderão estabelecer se o menor valor de área basal da área de estudo (24,4 m2 ha1) representa uma característica das florestas estacionais ou está relacionado com o grau de perturbação.

Estrutura da comunidade — Siqueira et al. (2001) salientaram que as famílias mais importantes, em número de indivíduos, nas florestas de terras baixas de Pernambuco, Paraíba e Alagoas são Anacardiaceae, Lecythidaceae, Moraceae, Sapotaceae e Burseraceae. A essas famílias poderíamos acrescentar Fabaceae (sensu Judd et al. 1999). Considerando esse conjunto de famílias, nota-se que Fabaceae é importante na estrutura de quase todas essas florestas de terras baixas, independente se ombrófilas ou estacionais. Todavia, famílias de elevada importância estrutural nas ombrófilas ocorreram com menor importância na floresta estacional de Tapacurá, a exemplo de Anacardiaceae, Sapotaceae e Burseraceae. Tal variação estrutural não parece ser resultado de corte seletivo de representantes dessas famílias uma vez que em florestas estacionais montanas ocorre o mesmo padrão (Nascimento 2001, Ferraz et al. 2003, Rodal & Nascimento, dados não publicados).

A respeito da similaridade entre FOM e FOTB, Tavares et al. (2000) observaram uma grande semelhança estrutural entre a FOM por eles estudada em Brejo dos Cavalos, município de Caruaru, Pernambuco, e as demais áreas de FOTB (famílias e espécies de maior VI) de Pernambuco e Paraíba, concluindo tratar-se de um único conjunto vegetacional.

Das espécies de maior VI da área de estudo algumas como: Caesalpinia echinata, Chamaecrista ensiformes, Dialium guianense e Pterocarpus rohrii (Fabaceae) Gustavia augusta (Lecythidaceae), Brosimum guianense (Moraceae), Alseis floribunda e Psychotria capitata (Rubiaceae) são bastante comuns nas florestas terras baixas de Pernambuco e Paraíba (Andrade-Lima 1960, Barbosa 1996, Guedes 1998, Siqueira et al. 2001).

Tipo e tamanho de folha — Vários autores (Grubb et al. 1963, Givinish 1978, Bongers et al. 1988) relataram o predomínio das folhas simples em relação às compostas nas florestas neotropicais e tropicais. Comparando-se a área de estudo (uma floresta estacional de terras baixas, com precipitação de 1.300 mm e 31% e 76,14% das espécies com folhas compostas e mesófilas, respectivamente) com o Brejo da Madre de Deus (uma floresta estacional montana, com precipitação de 948 mm e 24% e 63% das espécies com folhas compostas e micrófilas, respectivamente) pode-se notar que ambas apresentam maior proporção de folhas simples e que há diferenças em termos de tamanho foliar.

A respeito da variação no tamanho de folhas de acordo com a disponibilidade de água, Webb (1968) observou que há uma diminuição do tamanho da folha com o aumento da deficiência hídrica. Os resultados das florestas de Pernambuco comprovam essas observações. O fato da área de estudo (floresta estacional de terras baixas) apresentar espécies com área foliar maior que a do Brejo da Madre de Deus (floresta estacional montana) pode ser justificado pela sua maior precipitação (menor deficiência hídrica). É importante ressaltar que a comparação do grau de deficiência hídrica entre a área de estudo e o Brejo da Madre de Deus, somente com base na precipitação, é frágil, visto que não se considera o fator nebulosidade, fundamental para o estabelecimento das florestas montanas, segundo Webster (1995). Além disso, tal comparação também é limitada pela ausência de informações mais seguras sobre o histórico de uso dessas florestas, uma vez que é esperado que florestas com dossel mais aberto ou mais perturbadas apresentem menor área foliar.

Diversos autores têm relatado mudanças no tipo e tamanho da folha nos diferentes estratos da floresta. Segundo Chiarello (1984) tais mudanças seriam adaptações às variações ocorrentes no microclima da floresta (aumento da temperatura, disponibilidade de luz, etc.). Tanto na área de estudo quanto em Brejo da Madre de Deus, houve um aumento do número de espécies com folhas compostas e do tamanho das folhas dessas espécies em direção aos estratos mais altos da floresta, especialmente em Tapacurá. Esse padrão foi observado por Givinish (1978) nas florestas tropicais. Todavia, Lewis et al. (1997), estudando uma floresta aberta, decídua e espinhosa no sudeste do Chaco argentino, registram um padrão inverso quanto ao tamanho das folhas. É possível que esse padrão diferenciado esteja relacionado com aspectos funcionais da floresta por eles estudada.

Similaridade Os trabalhos até agora desenvolvidos nas florestas de Pernambuco empregando DAP < 5cm indicam que os diferentes conjuntos florísticos das florestas de Pernambuco poderiam ser basicamente enquadrados em duas fisionomias: as florestas ombrófilas e as estacionais (Tavares et al. 2000, Siqueira et al. 2001, Rodal & Nascimento, dados não publicados).

Gentry (1995) e Pennington et al. (2000) comentam que a flora das florestas secas representa um subconjunto empobrecido da flora das florestas úmidas ou muito úmidas e que as famílias mais importantes são Leguminosae e Bignoniaceae. Realmente, à medida que aumenta a estacionalidade climática nas florestas de Pernambuco parece haver uma diminuição na riqueza de espécies (Nascimento 2001, Rodal & Nascimento, dados não publicados).

Considerando as famílias amostradas em levantamentos quantitativos das florestas estacionais brasileiras (Andrade 2002) verificou-se que Fabaceae (sensu Judd et al. 1999), Myrtaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Rubiaceae, Rutaceae, Meliaceae, Moraceae, Annonaceae e Flacourtiaceae apresentaram maior número de espécies. Vale a pena destacar que, assim como na área de estudo, Fabaceae esteve entre as famílias com maior riqueza de espécies em todos os trabalhos analisados, corroborando as observações de Gentry (1995) para as florestas secas neotropicais.

Os resultados da análise de agrupamento (figura 3) indicam que as FOTB formam um grupo bastante consistente quando comparado com os demais levantamentos analisados, isso é, são mais similares internamente. Como exemplo de espécies exclusivas dessas florestas podemos citar: Thyrsodium schomburgkianum (Anacardiaceae), Protium giganteum (Burseraceae), Sclerolobium densiflorum (Caesalpiniaceae), e Luehea ochrophylla (Tiliaceae), espécies, em geral, importantes do dossel dessas florestas (Guedes 1998, Siqueira et al. 2001).

Os resultados da análise de espécies indicadoras sugerem que a área de estudo e a FOM de Brejo dos Cavalos têm maior afinidade florística com as florestas ombrófilas de terras baixas. Como exemplo de espécies estruturalmente importantes e exclusivas das FOTB e da área de estudo pode-se citar: Protium heptaphyllum (Burseraceae), Dialium guianense (Fabaceae), Eschweilera ovata (Lecythidaceae) e Lecythis pisonis (Lecythidaceae).

Levando em conta que o número de espécies, a altura, a ABT, a presença de espécies indicadoras e as espécies mais importantes (estrutura) da área de estudo são similares às de florestas ombrófilas de terras baixas, pode-se concluir que a área de estudo apresenta maior semelhança com as florestas ombrófilas de terras baixas do que com as estacionais montanas.

Apesar de Gentry (1988) indicar que, em geral, nos neotrópicos, as florestas secas são menos diversas que as úmidas, essa correlação, aparentemente, não ocorre entre as florestas de terras baixas aqui analisadas uma vez que Tapacurá apresenta riqueza de espécies similar àquela das florestas mais úmidas, com algumas diferenças estruturais em termos de famílias e espécies. Esses resultados sugerem que o limite de 1.600 mm de precipitação anual para separar florestas úmidas de secas (Gentry 1995) não parece ser adequado no caso da área de estudo. A esse respeito, Andrade-Lima (1981) sugere que, no nordeste do Brasil, a isoeta de 1.000 mm.ano-1 seria o limite para separar as florestas úmidas e subúmidas das formações xerófilas. Todavia, para maiores generalizações sobre as florestas estacionais, é necessário um maior número de levantamentos em diferentes pontos da região Nordeste, especialmente levando em conta a questão do nível de perturbação das florestas da região.

O fato de a área de estudo apresentar folhas maiores (mesófilas) que as da floresta estacional montana de Brejo da Madre de Deus (micrófilas), associado com os resultados de fisionomia, estrutura e similaridade, reforça a maior relação de Tapacurá com as florestas ombrófilas de terras baixas, onde, embora ainda não haja informações disponíveis sobre tamanho de folha, supõe-se haver maior proporção de mesófilas e, talvez, macrófilas.

 

Referências bibliográficas

ANDRADE, K.V.S.A. 2002. Fisionomia e estrutura de um remanescente de floresta estacional na Estação Ecológica do Tapacurá, município de São Lourenço da Mata, Pernambuco - Brasil. Dissertação de mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivos do Instituto de Pesquisas Agronômicas 5:305-341.         [ Links ]

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatinga dominium. Revista Brasileira de Botânica 4:149-153.         [ Links ]

BARBOSA, M.R.V. 1996. Estudo florístico e fitossociológico da Mata do Buraquinho, remanescente de Mata Atlântica em João Pessoa, PB. Tese de doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.         [ Links ]

BONGERS, F., POPMA, J., CASTILLO, J.M. & CARABIAS, J. 1988. Structure and floristic composition of the lowland rain forest of los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio 74:55-80.         [ Links ]

BRIDSON, D. & FORMAN, L. 1992. The herbarium handbook. Revised edition. Royal Botanic Gardens, Kew.         [ Links ]

CHIARELLO, N. 1984. Leaf energy balance in the wet lowland tropics. In Physiological ecology of plants in the wet tropics (E. Medina, H.A. Mooney & C. Vazquez-Yanes, eds.). Junk, the Hague, p.85-98.         [ Links ]

CONDEPE. 2000. Base de dados do Estado - Climatologia: Descrição dos tipos. Governo do Estado de Pernambuco, Instituto de planejamento de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.         [ Links ]

DANTAS, J.R.A. 1980. Mapa geológico do Estado de Pernambuco. Mapas e Cartas de Síntese, 1. Geologia 1. Departamento Nacional de Produção Mineral, Recife.         [ Links ]

GENTRY, A.H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75:1-34.         [ Links ]

GENTRY, A.H. 1995. Diversity and floristic composition of neotropical dry forests. In Seasonally dry forests (S.H. Bullock, H.A. Mooney & E. Medina, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, p.146-194.         [ Links ]

GILLESPIE, T.W., GRIJALVA, A. & FARRIS, C.N. 2000. Diversity, composition, and structure of tropical dry forests in Central America. Plant Ecology 147:37-47.         [ Links ]

GIVINISH, T.J. 1978. On the adaptive significance of compound leaves, with particular reference to tropical trees. In Tropical trees as living systems (P.B. Tomlinson & M.H. Zimmermann, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, p.351-380.         [ Links ]

GRUBB, P.J., LLOYD, J.R., PENNINGTON, T.D. & WHITMORE, T.C. 1963. A comparision of montane and lowland rain forest in Ecuador. 1. The forest structure, physiognomy, and floristics. Journal of Ecology 51:567601.         [ Links ]

GUEDES, M.L.S. 1998. A vegetação fanerogâmica da reserva Ecológica de Dois Irmãos. In Reserva Ecológica de Dois Irmãos: estudos em um remanescente de Mata Atlântica em área urbana (Recife - Pernambuco - Brasil) (I.C.S. Machado, A.V. Lopes & K.C. Porto, org.). Editora Universitária, Recife, p.157_172.         [ Links ]

HILL, M.O. 1979. A FORTRAN program for arranging multivariate data in a ordered two-way table by classification of individuals and attributes. Cornell University, Ithaca.         [ Links ]

JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S., KELLOGG, E.A. & STEVENS, P.F. 1999. Plant Systematics - A phylogenetic approach. Sinauer Associates, Sunderland.         [ Links ]

KENT, M. & COKER, P. 1992. Vegetation description and analysis: a pratical approach. John Wiley & Sons, London.         [ Links ]

LEWIS, J.P., PIRE, E.F. & BARBERIS, I.M. 1997. Structure, physiognomy and floristic compositon of a Schinopsis balansae (Anacardiaceae) forest in the Southern Chaco, Argentina. Revista de Biologia Tropical 45:1013-1020.         [ Links ]

LIEBERMAN, D., LIEBERMAN, M., PERALTA, R. & HARTSHORN, G.S. 1996. Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. Jounal of Ecology 84:137-152.         [ Links ]

LÜTTGE, U. 1997. Physiological ecology of tropical plants. Springer-Verlag, New York.         [ Links ]

MAGURRAN, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University, New Jersey.         [ Links ]

MOONEY, H.A., BULLOCK, S.H. & MEDINA, E. 1995. Introdution. In Seasonally dry forests (S.H. Bullock, H.A. Mooney & E. Medina, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, p.1-8.         [ Links ]

MURPHY, P.G. & LUGO, A. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annual Review Ecology and Systematics 17:6788.         [ Links ]

NASCIMENTO, L.M. 2001. Caracterização fisionômico-estrutural de um fragmento de floresta montana no nordeste do Brasil. Dissertação de mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

PENNINGTON, R.T., PRADO, D.E. & PENDRY, C.A. 2000. Neotropical seasonally dry forests and quarternary vegetation changes. Journal of Biogeography 27:261273.         [ Links ]

RAUNKIAER, C. 1934. Life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press, Oxford.         [ Links ]

RICHARDS, P.W. 1996. The tropical rain forest: An ecological study. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.         [ Links ]

RODAL, M.J.N. 2001. Montane forests in Northeast Brazil: a phytogeographical approach Botanishe Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 124:1-10         [ Links ]

RODAL, M.J.N., SALES M.F. & MAYO, S.J. 1998. Florestas serranas de Pernambuco: localização e diversidade dos remanescentes dos brejos de altitude. Imprensa Universitária da Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

SALES, M.F., MAYO, S.J. & RODAL, M.J.N. 1998. Plantas vasculares das florestas serranas de Pernambuco - Um checklist da flora ameaçada dos brejos de altitude. Imprensa Universitária. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

SANTOS, J.C., UCHÔA NETO, C.A.M., CARNEIRO, R.S. & ALBUQUERQUE, T.C.A. 2001. Diagnóstico das reservas ecológicas da região metropolitana do Recife. Secretaria de Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco, Recife.         [ Links ]

SHEPHERD, G.P. 1995. FITOPAC 1. Manual do usuário. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.         [ Links ]

SIQUEIRA, D.R., RODAL, M.J.N., LINS-E-SILVA, A.C.B. & MELO, A.L. 2001. Physiognomy, structure and floristic in an area of Atlantic Forest in Northeast Brazil. In Life forms and dynamics in tropical forest (G. Gottsberger & S. Liede, eds.). J. Cramer, Berlin, p.11-27.         [ Links ]

SIQUEIRA, M.F. 1994. Análise florística e ordenação de espécies arbóreas da Mata Atlântica através de dados binários. Dissertação de mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.         [ Links ]

SUDENE. 1990. Dados pluviométricos mensais do Nordeste, Estado de Pernambuco. Superintendência do Desenvolvimento do Nordeste, Recife.         [ Links ]

Tabarelli, M. & Mantovani, W. 1999. A riqueza de espécies arbóreas na floresta atlântica de encosta no estado de São Paulo (Brasil). Revista Brasileira de Botânica 22:217-223.         [ Links ]

TAVARES, M.C., RODAL, M.J.N., MELO, A.L. & ARAÚJO, M.F.L. 2000. Fitossociologia do componente arbóreo de um trecho de Floresta Ombrófila Montana do Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, Pernambuco. Naturalia 26:243-270.         [ Links ]

VALENTIN, J.L. 2000. Ecologia numérica: Uma introdução à análise multivariada de dados ecológicos. Interciência, Rio de Janeiro.         [ Links ]

VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A.L.R. & LIMA, J.C.A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro.         [ Links ]

WALTER, H. 1973. Vegetation of the earth in relation to the eco-physiological conditions Springer-Verlag, New York.         [ Links ]

WALTER, H. 1986. Vegetação e zonas climáticas. Editora Pedagógica e Universitária, São Paulo.         [ Links ]

WEBB, L.J. 1968. Environmental relationships of the structural types of Australian rain forest vegetation. Ecology 49:296-311.         [ Links ]

WEBSTER, G.L. 1995. The panorama of neotropical cloud forests. In Biodiversity and conservation of neotropical montane forests (S.P. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J.L. Luteyn, eds.). The New York Botanical Garden, New York, p.53-77.         [ Links ]

 

 

(recebido: 26 de fevereiro de 2003; aceito: 1 de abril de 2004)

 

 

1 Autor para correspondência: k-vitoria@bol.com.br