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Comunidade arbórea de um continuum entre floresta paludosa e de encosta em Coqueiral, Minas Gerais, Brasil

Community of trees of a continuum from swampy to upland forest in Coqueiral, SE Brazil

Resumos

Neste trabalho objetivou-se descrever a comunidade arbórea de um continuum entre floresta paludosa e de encosta em Coqueiral, Minas Gerais, verificando correlações entre variações na estrutura da comunidade e ambiente. Distribuíram-se 25 parcelas de 20 X 20 m pelo fragmento florestal, onde se levantaram altura, circunferência (mínima de 15,5 cm) e identidade botânica de todos indivíduos e coletaram-se variáveis topográficas e edáficas. As correlações espécie-ambiente foram analisadas por análise de correspondência canônica (CCA) e teste de Spearman. Os hábitats paludoso e de encosta diferiram em estrutura e espécies. Encontrou-se perfil florístico comum às matas ciliares do Alto e Médio Rio Grande, enquanto a porção paludosa diferenciou-se do encontrado no sudeste. A distribuição das espécies correlacionou-se principalmente com a drenagem do solo e proximidade da lagoa. A grande diversidade edáfica e o forte gradiente de umidade sobre uma área pequena resultaram em diferentes hábitats e em uma comunidade arbórea diversa, combinando fitofisionomias de florestas semidecídua e paludosa, além de resquícios de cerrado.

correlação espécie-ambiente; ecótono; floresta estacional semidecídua; floresta paludosa; floresta ripária


The purpose of the present contribution was to describe the community of trees of a continuum extending from swampy to upland forest in Coqueiral, SE Brazil, assessing the correlations between the variations of community structure and those of the environment. Sampling was carried out in 25 plots of 20 X 20 m laid on the forest fragment to survey trees with a minimum circumference of 15.5 cm (registering their circumference, height and species) as well as topographic and soil variables. Species-environment correlations were analyzed using canonical correspondence analysis (CCA) and Spearman's test. The swampy and upland habitats differed substantially in both community structure and floristic composition. The general floristic profile was similar to that of other riparian forests of the Mid and Upper Rio Grande region, whilst the swampy portion of the forest differed from what is commonly found in SE Brazil. The species distribution was correlated mainly to soil drainage and proximity to the lake. The high soil diversity and the strong soil moisture gradient found over a small area resulted in different habitats and a diverse community of trees and shrubs that combined phyto-physiognomies of semideciduous and swampy forests, along with cerrado patches.

ecotone zone; environment-vegetation relationship; riverine forest; swampy forest; tropical semideciduous forest


Comunidade arbórea de um continuum entre floresta paludosa e de encosta em Coqueiral, Minas Gerais, Brasil

Community of trees of a continuum from swampy to upland forest in Coqueiral, SE Brazil

Cinthia Tamara V. RochaI, 1 1 Autor para correspondência: cinthiamalf@hotmail.com ; Douglas Antônio de CarvalhoII; Marco Aurélio L. FontesIII; Ary Teixeira de Oliveira FilhoIII; Eduardo Van Den BergII; João José G.S. Melo MarquesIV

IUniversidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Av. Antônio Carlos, 6627, Pampulha, Caixa Postal 486, 31270-910 Belo Horizonte, MG, Brasil

IIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

IIIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências Florestais, 37200-000, Lavras, MG, Brasil

IVUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências do Solo, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

RESUMO

Neste trabalho objetivou-se descrever a comunidade arbórea de um continuum entre floresta paludosa e de encosta em Coqueiral, Minas Gerais, verificando correlações entre variações na estrutura da comunidade e ambiente. Distribuíram-se 25 parcelas de 20 X 20 m pelo fragmento florestal, onde se levantaram altura, circunferência (mínima de 15,5 cm) e identidade botânica de todos indivíduos e coletaram-se variáveis topográficas e edáficas. As correlações espécie-ambiente foram analisadas por análise de correspondência canônica (CCA) e teste de Spearman. Os hábitats paludoso e de encosta diferiram em estrutura e espécies. Encontrou-se perfil florístico comum às matas ciliares do Alto e Médio Rio Grande, enquanto a porção paludosa diferenciou-se do encontrado no sudeste. A distribuição das espécies correlacionou-se principalmente com a drenagem do solo e proximidade da lagoa. A grande diversidade edáfica e o forte gradiente de umidade sobre uma área pequena resultaram em diferentes hábitats e em uma comunidade arbórea diversa, combinando fitofisionomias de florestas semidecídua e paludosa, além de resquícios de cerrado.

Palavras-chave: correlação espécie-ambiente, ecótono, floresta estacional semidecídua, floresta paludosa, floresta ripária

ABSTRACT

The purpose of the present contribution was to describe the community of trees of a continuum extending from swampy to upland forest in Coqueiral, SE Brazil, assessing the correlations between the variations of community structure and those of the environment. Sampling was carried out in 25 plots of 20 X 20 m laid on the forest fragment to survey trees with a minimum circumference of 15.5 cm (registering their circumference, height and species) as well as topographic and soil variables. Species-environment correlations were analyzed using canonical correspondence analysis (CCA) and Spearman's test. The swampy and upland habitats differed substantially in both community structure and floristic composition. The general floristic profile was similar to that of other riparian forests of the Mid and Upper Rio Grande region, whilst the swampy portion of the forest differed from what is commonly found in SE Brazil. The species distribution was correlated mainly to soil drainage and proximity to the lake. The high soil diversity and the strong soil moisture gradient found over a small area resulted in different habitats and a diverse community of trees and shrubs that combined phyto-physiognomies of semideciduous and swampy forests, along with cerrado patches.

Key words: ecotone zone, environment-vegetation relationship, riverine forest, swampy forest, tropical semideciduous forest

Introdução

As florestas ripárias estão entre os ecossistemas mais ameaçados do Brasil. Estas florestas funcionam como reguladores de processos erosivos, estabilizam margens, promovem ciclagem de nutrientes, freiam a carreação de sedimentos para o meio aquático, facilitam a interação solo-água-fauna e promovem a estabilidade térmica dos corpos d'água, entre outras funções (Lima 1989, Pedralli & Teixeira 1997). Apesar de sua importância, as matas ripárias aproximam-se da erradicação em várias partes do país (Gibbs et al. 1980). No sul de Minas Gerais, a formação já se encontra reduzida a pequenos fragmentos (Oliveira Filho et al. 1994b). As matas ripárias são divididas em permanentemente inundada ou de brejo, inundada anualmente ou de várzea e mata seca (Rodrigues & Shepherd 1993). As matas de brejo ou florestas paludosas têm distribuição naturalmente fragmentada (Torres et al. 1994, Ivanauskas et al. 1997, Toniato et al. 1998, Paschoal & Cavassan 1999), pois se encontram restritas aos solos hidromórficos, apresentando espécies capazes de germinar e crescer em condições de saturação hídrica e conseqüente falta de oxigênio (Joly 1986). Estas características edáficas exercem forte pressão seletiva, promovendo a instalação de poucas espécies adaptadas ao ambiente. Os fatores que definem a ocorrência de floresta paludosa (fisionomia florestal) ou de campo úmido (fisionomia herbácea) ainda são pouco conhecidos (Rodrigues & Nave 2000). São também florestas muito pouco estudadas no Brasil (Toniato et al. 1998). As pesquisas limitam-se, até o momento, ao Estado de São Paulo, onde as florestas paludosas encontram-se muito degradadas (Torres et al. 1994). Tal situação deve-se repetir em grande parte do país, associada à perda das florestas ripárias como um todo. Em Minas Gerais, nenhuma floresta paludosa foi estudada, sendo esta pesquisa pioneira.

O objetivo deste trabalho foi descrever a comunidade arbórea de um fragmento florestal constituído por um continuum entre floresta semidecidual montana e floresta paludosa, no Município de Coqueiral, Sul de Minas Gerais, verificando possíveis correlações entre as variações em sua estrutura e variáveis ambientais.

Material e métodos

A floresta ocupa cerca de 10 ha e localiza-se na Fazenda Lagoa, Município de Coqueiral, MG (21º09'19'' S e 45º28'17'' W; 810 a 840 m de altitude), às margens de uma lagoa natural cujas águas fluem para o Rio Marimbondo, afluente da Represa de Furnas. O clima, segundo estação climatológica mais próxima, em Lavras, é do tipo Cwb de Köppen ou mesotérmico com verões brandos e suaves e estiagem de inverno. A média anual de precipitação é de 1.493 mm e de temperatura 19,3 ºC (Vilela & Ramalho 1979). A área insere-se no domínio da Mata Atlântica (sensu Oliveira Filho & Fontes 2000) e constitui-se de um continuum entre floresta estacional semidecidual montana (Veloso et al. 1991) e floresta estacional semidecidual ribeirinha com influência fluvial permanente (Rodrigues 2000), designados doravante e respectivamente como hábitats de encosta e paludoso. O fragmento é circundado, além da lagoa ao sul, por pastagens a leste e oeste e uma estrada ao norte. Relatos dos proprietários e de antigos conhecedores da área falam de coletas seletivas de espécies madeiráveis há cerca de 40 anos, da não ocorrência de cortes rasos e da ausência de explotação presente. Coerentemente, não se encontram na área sinais de retiradas recentes de madeira, apesar de existir grande número de árvores de porte e forma comercialmente atraentes. Além disso, a floresta é parcialmente cercada, não havendo sinais de entrada de gado, porém é usada para caça e apresenta vestígios de incêndios em sua borda noroeste.

No levantamento estrutural alocaram-se 25 parcelas de 20 X 20 m, totalizando 1 ha, distribuídas sistematicamente em 5 transeções dispostas da margem do lago até a borda da mata. A distância entre parcelas e transeções foi de 20 m. Uma sexta transeção foi alocada nas porções mais baixas do terreno, onde ocorre o afloramento permanente do lençol freático. As distâncias entre parcelas nesse local foram menores e variáveis, objetivando aumentar a amostragem de espécies típicas desse ambiente (figura 1). Nessas parcelas, todos indivíduos com circunferência à altura do peito (CAP, tomada a 1,30 m acima do nível do solo) > 15,7 cm foram marcados, medidos em seus valores de CAP e altura total e identificados. A identificação baseou-se em coletas botânicas, seguidas de herborização e comparação com espécimes no Herbário ESAL, da Universidade Federal de Lavras (UFLA) e por consultas à literatura e a especialistas, utilizando-se as famílias reconhecidas pelo sistema do Angiosperm Phylogeny Group (APG II 2003). Para melhor caracterização florística, a área foi percorrida levantando-se espécies não ocorrentes nas parcelas.


Para levantamento de variáveis ambientais, foi coletada com uso de trado, em cada parcela, uma amostra composta do solo superficial (0-20 cm) com cerca de 500 g, constituída de três subamostras coletadas dentro da parcela. As amostras foram armazenadas em sacos plásticos, identificadas e enviadas para o Laboratório de Análise de Solos da UFLA, sendo submetidas à análise química e textural, de acordo com os métodos adotados pela Embrapa (1997), obtendo-se as variáveis: pH, P, K, Ca2+, Mg2+, Al3+, índice de saturação de bases (V), matéria orgânica (MO) e teores de areia, silte e argila. Os solos foram classificados em campo segundo o Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos (Embrapa 1999). Realizou-se levantamento topográfico com uso de clinômetro e trena, gerando uma grade de superfície (figura 1A) e obtendo-se as variáveis cota (média dos vértices de cada parcela) e desnível (diferença entre cotas máxima e mínima), seguindo método proposto por Oliveira Filho et al. (1994a) e van den Berg & Oliveira Filho (1999). Considerando-se a proximidade da margem da lagoa uma variável que engloba umidade do solo, disponibilidade de luz e susceptibilidade a inundações, calculou-se o valor de margem conforme método de Oliveira Filho et al. (1997), adaptado por Souza et al. (2003). Este consiste do comprimento linear da margem inserida em um círculo imaginário com raio de 100 m e origem no centro da parcela, medido entre os pontos de interseção encontrados. Um valor correspondente à borda da mata foi calculado para cada parcela pelo mesmo procedimento. Por fim, cada parcela foi classificada em sua drenagem, segundo método proposto pela Embrapa (1999), para localização do hábitat palusoso.

Na análise fitossociológica foram utilizados os parâmetros densidade, freqüência e dominância (em área basal) absolutos e valor de importância (VI) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) e os índices de diversidade de Shannon (em nats.indivíduo-1) e de equabilidade de Pielou (Brower & Zar 1984), calculados no programa Fitopac 1 (Shepherd 1994). As variáveis topográficas, edáficas e estruturais (densidade, área basal e diâmetro e altura médios) por parcela foram comparadas entre os hábitats paludoso e encosta por análises de variância (Zar 1996). Diâmetros e alturas também foram avaliados pelas suas distribuições de frequência nos dois hábitats.

Para análise das correlações entre os gradientes ambientais e vegetacionais foi empregada a análise de correspondência canônica ou CCA (Ter Braak 1987), sendo esta ordenação indicada para visualização de relações estreitas entre variáveis ambientais e abundância das espécies (Kent & Coker 1992). Utilizou-se uma matriz de abundância de espécies, eliminando-se aquelas com número de indivíduos inferior a dez, e uma matriz de variáveis ambientais. Após uma primeira análise pela CCA, retiraramse três parcelas (A3, A4 e A5) que formavam um grupo muito coeso em similaridade que impedia a visualização dos padrões das demais parcelas. Em um segundo momento, trabalhou-se com matriz de 29 espécies e respectivas abundâncias em 22 parcelas. Retiraram-se todas as variáveis ambientais com correlação com os eixos da ordenação inferior a 0,4 ou com alta redundância (conforme Oliveira Filho et al. 1994a), ficando a matriz ambiental com nove variáveis: pH, Al3+, V, MO, silte, argila, cota, margem e drenagem. Calcularam-se, ainda, coeficientes de correlação de Spearman (Zar 1996) entre a abundância das 29 espécies e o valor das variáveis ambientais nas 22 parcelas.

Resultados

Foram encontradas 242 espécies (161 nas parcelas), distribuídas em 144 gêneros e 58 famílias (tabela 1). Os gêneros com maior número de espécies foram Miconia (10), Ocotea, Eugenia (8 cada),Casearia, Myrcia (6 cada), Machaerium, Nectandra, Trichilia (5 cada), contribuindo com 22% das espécies. As famílias mais ricas foram Fabaceae (30 espécies), Myrtaceae (29), Lauraceae (17), Melastomataceae (13), Rubiaceae (11), Euphorbiaceae e Meliaceae (9 cada), somando 49% da flora. Vinte e duas famílias (38%) foram representadas por apenas uma espécie.

No hábitat paludoso foram amostrados 585 indivíduos, distribuídos em 99 espécies de 35 famílias (tabela 2). As famílias mais ricas foram Fabaceae (13 espécies), Lauraceae e Myrtaceae (12 cada), Meliaceae (6), Annonaceae (5), Salicaceae e Rubiaceae (4), representando 57% da flora da mata paludosa, na qual 51% das famílias apresentaram só uma espécie. Os gêneros mais ricos foram Ocotea (6 espécies), Trichilia (5), Machaerium (4), Eugenia, Piper e Protium (3 cada). 34% das espécies apresentaram apenas um indivíduo. As famílias mais abundantes foram Magnoliaceae (146 indivíduos), Lauraceae (51), Clusiaceae (47) e Anacardiaceae (40). As espécies com maiores VI foram Talauma ovata, Calophyllum brasiliense, Tapirira obtusa, Dendropanax cuneatus, Copaifera langsdorffii e Sebastiania commersoniana. A floresta paludosa apresentou área basal de 36,13m2.ha1, densidade de 1.828 indivíduos.ha-1, índice de Shannon de 3,50 e equabilidade de Pielou de 0,76.

No hábitat de encosta registraram-se 898 indivíduos, 130 espécies e 40 famílias (tabela 3). Destacaram-se Fabaceae (20 espécies), Lauraceae (15), Myrtaceae (14), Salicaceae (8) e Annonaceae (6), sendo 53% das famílias com uma espécie. Os gêneros mais ricos foram Casearia e Ocotea (6 espécies cada), Nectandra (5), Eugenia, Machaerium e Trichilia (4 cada). 37% das espécies apresentaram um só indivíduo. As famílias mais abundantes foram Rutaceae (230 indivíduos), Euphorbiaceae (161), Fabaceae (118) e Myrtaceae (90). Os maiores VI ocorreram nas espécies Ficus tomentella, Galipea jasminiflora, Sebastiania commersoniana, Metrodorea stipularis, Cryptocarya aschersoniana e Copaifera langsdorffii. A encosta apresentou área basal de 36,50 m2.ha-1, densidade de 1.321 indivíduos.ha-1, índice de Shannon de 3,66 e equabilidade de 0,75.

Identificaram-se seis subgrupos de solos na área de estudo: Cambissolos Háplicos Tb Distróficos gleicos,Cambissolos Háplicos Ta Eutróficos gleicos, Cambissolos Háplicos Ta Eutróficos típicos, Latossolos Vermelhos Distróficos típicos, Latossolos Vermelhos Eutróficos típicos e Latossolos Vermelho-Amarelos Distróficos típicos. Os dois primeiros referem-se ao hábitat paludoso, onde a área é muito mal drenada, em nível topográfico inferior e com permanente afloramento do lençol freático. Os demais solos correspondem ao hábitat encosta, nas áreas superiores do terreno, sendo bem drenados (figura 1). Os dois hábitats diferiram significativamente para 6 das 19 variáveis comparadas (tabela 4). A área paludosa diferenciou-se da encosta principalmente por apresentar maiores valores de margem e menores valores de cota e, com menor importância, pelos valores inferiores de argila e potássio e de distância da borda do fragmento. Os dois hábitats não se diferenciaram estatisticamente em área basal, diâmetro e altura médios (tabela 4), mas pela maior densidade de árvores na área paludosa. Os dois hábitats exibiram um padrão de distribuição diamétrica semelhante (figura 2A), em J-reverso, ocorrendo as maiores classes de diâmetro (> 65 cm) principalmente na encosta, mas com poucos indivíduos. O ambiente paludoso superou a encosta em freqüência percentual nos intervalos entre 15-35 cm e 45-55 cm de diâmetro. A distribuição altimétrica (figura 2B) mostrou um padrão em que a encosta supera o hábitat paludoso apenas nas menores e maiores classes de altura.



A CCA apresentou variâncias acumuladas para espécies relativamente baixas (27,9; 38,2 e 43,9% para os três primeiros eixos; autovalores respectivos de 0,56; 0,17 e 0,09). No entanto, os valores de correlação entre variáveis ambientais e espécies foram altos (95%; 91% e 85%). O teste de permutação de Monte Carlo revelou correlação significativa entre abundâncias de espécies e variáveis ambientais apenas para o primeiro eixo (p < 0,01; seguido de 0,08 e 0,46 para eixos 2 e 3). O primeiro eixo da ordenação explicou a maior parte da variação. As correlações entre variáveis ambientais e parcelas indicaram três grupos (figura 3A): o primeiro formado por parcelas mais próximas do lago, com alto teor de MO e silte, e elevado pH, nutricionalmente rico e menos drenado; o segundo grupo, intermediário, e o terceiro grupo tipicamente bem drenado, alocado em sítios topográficos mais altos, com alto teor de Al3+ e argila, em solos de menor fertilidade que os demais. A cada grupo correlacionou-se um grupo de espécies (figura 3B). Associaram-se ao primeiro grupo, espécies como Calophyllum brasiliense, Talauma ovata e Dendropanax cuneatus; ao segundo Luehea divaricata, Protium widgrenii e Aniba firmula; e ao último, Galipea jasminiflora, Sebastiania commersoniana e Siparuna guianensis, entre outras. Grande número de correlações espécie-ambiente encontradas pela CCA foram confirmadas pelos coeficientes de Spearman, conforme tabela 5. As três parcelas inicialmente retiradas da CCA formaram um grupo de espécies típicas de cerrado, como Xylopia aromatica, Qualea multiflora, Heteropterys byrsonimifolia, Bowdichia virgilioides, Zeyheria tuberculosa e Tabebuia ochracea, sobre Latossolo Vermelho Distrófico, relacionados às variáveis ambientais à direita na figura 3A.



Discussão

A floresta ripária estudada compõe um mosaico de vegetação associada à grande diversidade ambiental, apesar do reduzido tamanho do fragmento. A diversidade de solos e regimes de umidade associados ao gradiente topográfico somam-se à presença de espécies de fitofisionomias do entorno e variação na disponibilidade de luz. Esse conjunto influencia a composição e diversidade de espécies. A influência da vegetação adjacente é notada na ocorrência de espécies de cerrado na borda do fragmento. Assim, a mata de Coqueiral destacou-se por apresentar elevada riqueza de espécies quando comparada com outros nove levantamentos na região do Alto e Médio Rio Grande, com esforço amostral similar. Destes, apenas o levantamento de Tiradentes, com 277 espécies em cerca de 1.000 ha (Oliveira Filho & Machado 1993) superou a riqueza apresentada pela mata de Coqueiral, com 242 espécies em 10 ha, o que provavelmente se deve à grande diferença de tamanho dos fragmentos. As demais áreas são Poço Bonito, 219 espécies em 74 ha (Oliveira Filho et al. 1994a); Reserva Florestal da UFLA, 184 em 6 ha (Oliveira Filho et al. 1994b); Madre de Deus de Minas, 192 em 20 ha (Oliveira Filho et al. 1994c); Bom Sucesso, 219 em 84 ha (Carvalho et al. 1992, 1995); Itutinga, 162 em 7,6 ha (van den Berg & Oliveira Filho 2000); Mata da Ilha, 212 em 17 ha (Botrel et al. 2002); Subestação, 238 em 8,8 ha (Espírito-Santo et al. 2002) e Capivari, 165 em 13,6 ha (Souza et al. 2003).

O perfil florístico encontrado (sensu Leitão Filho 1987, ou seja, o conjunto de espécies caracterizadoras da fisionomia vegetal) é bastante similar ao da maioria das matas ciliares levantadas no Alto e Médio Rio Grande (Carvalho et al. 1995, 1996, 2000, Oliveira Filho et al. 1994a, b, Souza et al. 2003, Botrel et al. 2002). Além disso, das nove espécies mais comuns em matas ciliares, levantadas a partir de 43 levantamentos por Rodrigues & Nave (2000), apenas Luehea divaricata e Cecropia pachystachya não foram encontradas na mata de Coqueiral. No entanto, a porção de floresta paludosa diferenciou-se do padrão encontrado na literatura. Destacou-se principalmente pela elevada riqueza: 99 espécies e 35 famílias em uma amostragem de 585 indivíduos e 0,32 ha, para uma área brejosa de aproximadamente 0,7 ha. Em Campinas foram 33 espécies e 23 famílias em 930 indivíduos e 0,87 ha (Torres et al. 1994); outra área em Campinas, 55 espécies, 29 famílias, 955 indivíduos e 0,20 ha (Toniato et al. 1998); Itatinga, 41 espécies, 28 famílias, 1.350 indivíduos e 1 ha (Ivanauskas et al. 1997); Agudos, 38 espécies, 23 famílias, 1.116 indivíduos e 0,22 ha (Paschoal & Cavassan 1999); variando estas áreas de brejo entre 0,9 e 5 ha. Desconsiderando a área paludosa de transição entre os dois hábitats em Coqueiral, as parcelas F1 a F4 isoladamente ainda revelam alta diversidade: 61 espécies e 31 famílias em amostragem de apenas 316 indivíduos e 0,16 ha. Esse artifício é inadequado na comparação, já que outros trabalhos também consideraram e observaram a marcante influência florística de formações adjacentes sobre a mata paludosa (Torres et al. 1992, 1994, Ivanauskas et al. 1997). Porém, o menor número de espécies exclusivas deste hábitat reforça a afirmação de Ivanauskas et al. (1997), de que quanto maior o encharcamento menor a diversidade. As matas paludosas têm sido caracterizadas como formações naturalmente fragmentadas com baixa diversidade (Paschoal & Cavassan 1999). Porém, a porção de mata paludosa estudada apresentou o maior índice de Shannon (H' = 3,50) em relação às outras áreas estudadas no Sudeste: 2,45 e 2,80 em Campinas, 2,75 em Itatinga e 2,60 em Agudos. Se retirada a área de transição, encontra-se H' = 2,76, próximo das demais áreas.

A área basal dos hábitats de encosta e paludoso (respectivamente de 36,50 e 36,13 m2.ha-1), comparada com os outros levantamentos na região já citados usando o mesmo diâmetro mínimo, assemelhou-se apenas a Bom Sucesso (34,99 m2.ha-1), superando Capivari (31,03), Mata da Ilha (29,31), Subestação (27,24) e Reserva da UFLA (19,77). A densidade na encosta (1.321 árvores.ha-1) aproximou-se à Reserva da UFLA (1.295 árvores.ha-1) e ficou abaixo de Capivari (1.487), Subestação (1.500), Mata da Ilha (2.383) e Bom Sucesso (2.063); enquanto o hábitat paludoso situou-se em posição intermediária (1.828 árvores.ha-1). A estrutura em Coqueiral reflete uma densidade média a baixa com árvores grandes, sugerindo um fragmento mais preservado e maduro. Os índices de diversidade de Shannon encontrados nos hábitats de encosta e paludoso (3,66 e 3,50, respectivamente) foi um dos menores encontrados na região do Alto e Médio Rio Grande, devido à baixa equabilidade (0,75 e 0,76). Isto reflete um processo de dominância ecológica, existente nos dois hábitats, destacando-se no hábitat paludoso, Talauma ovata, Calophyllum brasiliense e Dendropanax cuneatus, e na encosta Galipea jasminiflora, Sebastiania commersoniana e Metrodorea stipularis.

A drenagem dos solos e a proximidade da margem da lagoa, segundo a CCA, foram as variáveis que mais contribuíram para a divisão dos grupos de parcelas e espécies nos dois hábitats. A segunda, embora também se correlacione com a presença de água no solo, agrega ainda a influência da luminosidade. A área de transição sobre solos brejosos revelou uma terceira situação, compondo um ecótono, com drenagem variável de muito mal drenado a imperfeitamente drenado, e espécies típicas dos dois ambientes, porém mais próximas do paludoso. Talauma ovata e Calophyllum brasiliense, exclusivas da área paludosa, são consideradas espécies indicadoras desta vegetação (Paschoal & Cavassan 1999), presentes em todos os levantamentos em florestas paludosas no Estado de São Paulo. Juntamente com Dendropanax cuneatus, as três são as mais importantes no hábitat paludoso em Coqueiral. Espécies como Sebastiania commersoniana, Galipea jasminiflora e Metrodorea stipularis, caracterizadas pelas maiores freqüências, apresentaram preferência pela encosta. G. jasminiflora apresentou-se como tipicamente de ambiente bem drenado, discordando de Lorenzi (1992), que a classifica como espécie de ambiente mal drenado. Copaifera langsdorffi ocorreu indiferentemente nos dois hábitats, reforçando seu destaque no Alto e Médio Rio Grande pela elevada abundância e caráter generalista (Oliveira Filho et al. 1994b, van den Berg & Oliveira Filho 1999). Porém, juntamente com Myrcia fallax e Cryptocarya aschersoniana, correlacionaram-se com solos menos férteis. Vários resultados confirmaram observações de Oliveira Filho & Ratter (2000): Tapirira guianensis, de ampla distribuição nos Neotrópicos, ocorrendo em vários hábitats e formações, foi amostrada em todo o fragmento; Maprounea guianensis ocorreu preferencialmente na borda; Protium spruceanum, preferencialmente no interior da floresta; e Geonoma schottiana, em solos úmidos, mas não saturados.

A florestas ripárias no Brasil apresentam alta heterogeneidade ambiental e florística nas escalas de paisagem, regional (Oliveira Filho & Ratter 1994, Metzger et al. 1997) e também local, caracterizandose por elevada riqueza (Oliveira Filho et al. 1990), proveniente da grande variabilidade ambiental das áreas ripárias, que apresentam condições ecotonais e são ocupadas por um mosaico de tipos vegetacionais (Rodrigues & Nave 2000). No fragmento de floresta ripária em Coqueiral, a soma de uma grande diversidade edáfica e um forte gradiente de umidade condicionaram o surgimento de diferentes hábitats e, por conseqüência, de uma comunidade arbórea com elevada riqueza florística, combinando fitofisionomias facilmente distinguíveis de floresta ripária semidecidual, floresta paludosa e resquícios de cerrado, e de uma zona de transição menos evidente. A grande riqueza observada na comunidade parece estar associada ao caráter ecotonal do fragmento.

Agradecimentos - Este trabalho integra o Subprojeto "Estratégias para conservação e manejo da biodiversidade em fragmentos de florestas semidecíduas" executado pela Embrapa - Recursos Genéticos, a Universidade Federal de Lavras e Universidade de Brasília e integrante do Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira, supervisionado pelo Ministério do Meio Ambiente, gerido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico e apresentado pelo governo brasileiro ao GEF/BIRD.

(recebido: 28 de agosto de 2003; aceito: 25 de novembro de 2004)

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    Autor para correspondência:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      13 Jan 2006
    • Data do Fascículo
      Jun 2005

    Histórico

    • Recebido
      28 Ago 2003
    • Aceito
      25 Nov 2004
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