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Brazilian Journal of Botany

versão impressa ISSN 0100-8404versão On-line ISSN 1806-9959

Rev. bras. Bot. v.28 n.4 São Paulo out./dez. 2005

http://dx.doi.org/10.1590/S0100-84042005000400014 

Números cromossômicos e implicações sistemáticas em espécies da subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) ocorrentes na região sul do Brasil

 

Chromosome numbers and systematic implications in species of subfamily Caesalpinioideae (Leguminosae) from the Southern region of Brazil

 

 

Elaine BiondoI; Silvia Teresinha S. MiottoII, 1; Maria Teresa Schifino-WittmannIII

IUniversidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Bento Gonçalves 9500, prédio 43433, Campus do Vale, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil
IIUniversidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Av. Bento Gonçalves 9500, prédio 43433, Campus do Vale, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil
IIIUniversidade Federal do Rio Grande do Sul, Faculdade de Agronomia, Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Caixa Postal 15100, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil

 

 


RESUMO

A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) possui cerca de 2.800 espécies, muitas das quais ocorrem no Brasil. Para a região Sul do Brasil são citadas 56 espécies, distribuídas pelos mais diversos ambientes, com importância econômica, social e científica bastante grande, sendo ainda pouco conhecidas do ponto de vista citogenético e taxonômico. Neste estudo foram analisados, quanto ao número de cromossomos, 74 acessos de 27 táxons incluídos em 10 gêneros pertencentes às tribos Cassieae, Caesalpinieae e Cercideae. Os números cromossômicos encontrados foram 2n = 32, 28, 26, 24, 22, 16 e 14. Sete espécies tiveram seus números cromossômicos determinados pela primeira vez: Cassia leptophylla, Senna araucarietorum, S. hilariana, S. neglecta, S. oblongifolia, Chamaecrista repens e Pomaria stipularis. A maioria das espécies apresentaram 2n = 28 cromossomos, sendo observados também 2n = 26, 24 e 22. O gênero Chamaecrista diferenciase dos demais gêneros, pois todos os seus táxons apresentaram 2n = 32, 16 e 14 cromossomos, sendo o primeiro número supostamente originado por poliploidia. O número básico proposto para as espécies estudadas foi x = 14, com os demais números, x = 13, 12 e 11, tendo surgido provavelmente por disploidia e para o gênero Chamaecrista x = 8 e x = 7 para a espécie pertencente à seção Xerocalyx. A poliploidia pareceu importante na diversificação inicial do grupo, com ocorrência de uma série de reduções displóides no decorrer do processo evolutivo. O caráter número de cromossomos mostrou-se relevante na distinção de táxons do gênero Chamaecrista dos demais gêneros, sugerindo, juntamente com outros caracteres analisados e encontrados em literatura, a segregação deste dos demais gêneros pertencentes à tribo Cassieae.

Palavras-chave: Caesalpinioideae, evolução, Leguminosae, números cromossômicos, sistemática


ABSTRACT

The subfamily Ceasalpinioideae (Leguminosae) comprises around 2,800 species, many of which occurring in Brazil. For the Southern region of Brazil, 56 species economically, socially and scientifically important, are cited, distributed along different environments, but detailed taxonomic and cytogenetic studies are still missing. This paper reports chromosome number analysis in 74 accessions of 27 taxa belonging to ten genera of tribes Cassieae, Caesalpinieae, and Cercideae. The determined chromosome numbers were 2n = 32, 28, 26, 24, 22, 16 and 14. For seven species the chromosome numbers were determined for the first time: Cassia leptophylla, Senna araucarietorum, S. hilariana, S. neglecta, S. oblongifolia, Chamaecrista repens and Pomaria stipularis. Most species had 2n = 28 chromosomes, 2n = 26, 24, and 22 being also found. The genus Chamaecrista differs from the others studied as all its taxa presented 2n = 32, 16, and 14, the first one derived by polyploidy. The basic number of x = 14 was proposed for the species of nine of the studied genera, while x = 13, 12 and 11 would have probably been originated by disploidy. For the genus Chamaecrista, x = 8 is suggested for most species and x = 7 for the species of section Xerocalyx. Polyploidy seems to have played an important role in the initial diversification of the group, accompanied by several disploid reductions during the evolutionary process. The number of chromosomes distinguishes Chamaecrista from the other genera. This, together with other analyzed characteristics, as well as literature data, supports the separation of this genus from the other Cassieae genera.

Key words: Caesalpinioideae, chromosome number, evolution, Leguminosae, systematics


 

 

Introdução

A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) apresenta 2.800 espécies e cerca de 154 gêneros (Raven & Polhill 1981, Lewis 1987, Lewis & Polhill 1998). Este grupo pantropical ocorre nos mais variados hábitats, com grande variabilidade de estruturas reprodutivas e vegetativas. A maioria dos gêneros encontram-se nos trópicos, na África, América e sudeste da Ásia, sendo bem representados no Brasil (Ribeiro et al. 1999). Nos três Estados da região Sul, pela análise de exsicatas, coletas a campo e revisão de literatura, são encontrados 14 gêneros e cerca de 56 espécies nativas (Bortoluzzi 2004). Alguns gêneros têm seus centros de diversidade e radiação no Brasil, como por exemplo, Chamaecrista Moench (Conceição et al. 2001).

Segundo Polhill et al. (1981) e Burkart (1987) Caesalpinioideae é considerada a subfamília mais primitiva e a menos entendida até o momento (Herendeen 2000). Atualmente, inúmeros estudos biossistemáticos vêm sendo realizados com este grupo, os quais confirmam a hipótese de que a subfamília Caesalpinioideae seja um grupo não natural, compreendendo tribos parafiléticas (Tucker & Douglas 1994, Käss & Wink 1996, Tucker 1996, Doyle et al. 1997, 2000, Herendeen 2000, Bruneau et al. 2001, Kajita et al. 2001). Lewis & Polhill (1998) dividiramna em quatro tribos: Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae e Detarieae, sendo que as duas primeiras são consideradas grupos não naturais, compreendendo clados parafiléticos (Irwin & Barneby 1981, Tucker & Douglas 1994, Käss & Wink 1996, Doyle et al. 1997, 2000, Herendeen 2000, Lewis et al. 2000, Bruneau et al. 2001), estando sujeitas a mudanças no futuro, com novas combinações.

Os táxons desta subfamília estão amplamente distribuídos em diversas formações vegetais ocorrentes na região Sul do Brasil como Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual, Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Restingas, Cerrado e Campos Sulinos. Apresentam hábitos variados, desde árvores com mais de 35 m de altura, como por exemplo, Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. e Schizolobyum parahyba (Vell.) S.F. Blake até subarbustos ou ervas, como Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene, C. repens (Vogel) H.S. Irwin & Barneby e Senna pilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby entre outras (Bortoluzzi 2004).

A subfamília Caesalpinioideae apresenta grande variabilidade intergenérica, interespecífica e intraespecífica de números cromossômicos, sendo citados para espécies brasileiras 2n = 14, 16, 22, 24, 26, 28, 32, 48 e 52 (Covas 1949, Irwin & Turner 1960, Bandel 1974, Coleman & DeMenezes 1980, Gibbs & Ingram 1982, Alves & Custódio 1989, Beltrão & Guerra 1990, Auler et al. 1998, Souza & Benko-Iseppon, 2004). Goldblatt (1981a) propôs três diferentes números básicos para a subfamília, x = 7 e x = 14 para as tribos Cassieae, Caesalpinieae e Cercideae e x = 12 para as tribos Detarieae e Amherstieae. A poliploidia deve ter sido importante na diversificação inicial do grupo (Bandel 1974, Goldblatt 1981a), sendo que a ocorrência de disploidia é citada como mecanismo de variação do número de cromossomos (Irwin & Turner 1960, Irwin 1964, Bandel 1974, Goldblatt 1981a, Souza & Benko-Iseppon, 2004).

O número de cromossomos é a característica mais amplamente utilizada em citogenética (Guerra 2000) e, juntamente com outras características citológicas, auxilia no entendimento de variações genéticas envolvidas na evolução de um grupo, como também na delimitação taxonômica de espécies (Pedrosa et al. 1999). Mesmo assim, muitas espécies ainda não tiveram seus números cromossômicos determinados. A subfamília Caesalpinioideae é, juntamente com Mimosoideae, muito pouco estudada citogeneticamente (Guerra 1990), sendo que muitas espécies têm seus números cromossômicos incorretos ou até mesmo desconhecidos, devido ao pequeno número de trabalhos publicados. Portanto, este trabalho teve por objetivos contar o número de cromossomos de 26 espécies incluídas em dez gêneros, pertencentes a três tribos: Cassieae, Caesalpinieae e Cercideae, propor o número básico de cromossomos para os grupos analisados, além de fazer correlações com a taxonomia e filogenia do grupo.

 

Material e métodos

Na tabela 1 estão listadas as tribos, locais e datas de coleta e exsicatas depositadas no Herbário ICN, do Departamento de Botânica/UFRGS, Porto Alegre, RS, dos 27 táxons da subfamília Caesalpinioideae ocorrentes na região Sul do Brasil e analisados neste trabalho. O material botânico foi coletado nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná. As identificações botânicas foram realizadas através da observação dos espécimes em campo, consulta aos especialistas da família Leguminosae e pela análise de exsicatas. Os táxons dos gêneros Cassia L., Chamaecrista Moench e Senna Mill. foram identificados utilizando-se o trabalho de Irwin & Barneby (1982).

As sementes de todos os acessos (indivíduos) foram escarificadas e postas a germinar em placas de petri por no máximo 72 horas, em germinadores com fotoperíodo controlado e temperaturas entre 25 e 28 ºC. As radículas, com cerca de 2 a 3 cm, foram pré-tratadas em solução saturada de paradiclorobenzeno (PDB) por 24 h em temperatura de 4 ºC. Após, as radículas foram lavadas e fixadas em Carnoy 9:3:1 (etanol: clorofórmio: ácido acético) por 24 h, em temperatura ambiente, sendo, em seguida, estocadas em álcool 70% em geladeira.

No preparo das lâminas, foi utilizada a coloração de Feulgen, as radículas foram lavadas em água destilada, hidrolizadas em HCl 1 N a 60 ºC por dez minutos, novamente lavadas e colocadas no corante por uma ou, no máximo, duas horas. A ponta da raiz foi esmagada com uma gota de carmim propiônico 2%. Foram contadas, um mínimo de três células e máximo de 281 células por espécie (tabela 2). As análises foram realizadas nas células cujos cromossomos apresentavam-se espalhados e, quando possível, bem condensados, em microscópio ótico com aumento de 1.000 vezes. As melhores metáfases foram fotografadas.

 

Resultados

Foram estudados 74 acessos de 27 táxons incluídos em 10 gêneros (tabelas 1, 2). Destes, sete espécies tiveram seus números cromossômicos contados pela primeira vez, são elas: Cassia leptophylla Vogel, Senna araucarietorum H.S. Irwin & Barneby (figura 2), S. hilariana (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (figura 4), S. neglecta (Vogel) H.S. Irwin & Barneby (figura 3), S. oblongifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby (figura 5), Chamaecrista repens (tribo Cassieae) e Pomaria stipularis (Vogel) B.B. Simpson & G.P. Lewis (figura 6) (tribo Caesalpinieae) (tabela 2).

Para a tribo Cassieae foram contados 2n = 28 cromossomos em Apuleia leiocarpa (um acesso) (figura 1), Cassia leptophylla (um acesso), S. alata (L.) Roxby (um acesso), S. araucarietorum (quatro acessos) (figura 2), S. corymbosa (um acesso), S. hilariana (dois acessos) (figura 4), S. hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby (cinco acessos), S. neglecta (quatro acessos) (figura 3), S. occidentalis (L.) Link (quatro acessos), S. oblongifolia (três acessos) (figura 5); 2n = 26 em S. macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby (um acesso) e em S. obtusifolia (três acessos); 2n = 24 em S. multijuga (L.C. Rich) H.S. Irwin & Barneby (um acesso) e 2n = 22 em S. pilifera (três acessos). Chamaecrista nictitans (L.) Moench subsp. patellaria (Collad.) H.S. Irwin & Barneby (12 acessos) e C. nictitans subsp. disadena (Steudel) H.S. Irwin & Barneby (três acessos) possuem 2n = 32 cromossomos; para C. repens (quatro acessos), C. flexuosa (L.) Greene (três acessos), C. rotundifolia (Pers.) Greene (um acesso) e C. vestita (Vogel) H.S. Irwin & Barneby (um acesso) foram contados 2n = 16 cromossomos e C. desvauxii (Collad.) Killip (três acessos) possui 2n = 14 cromossomos (tabela 2).

Cinco espécies da tribo Caesalpinieae foram analisadas quanto ao número de cromossomos, sendo que Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. (um acesso) e Parkinsonia aculeata L. (dois acessos) possuem 2n = 28; Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (três acessos) possui 2n = 26 e Schizolobium parahyba (dois acessos) e Pomaria stipularis (um acesso) (figura 6) possuem 2n = 24 cromossomos (tabela 2).

Para a tribo Cercideae, apenas uma espécie foi analisada, Bauhinia forficata Link (três acessos) a qual apresentou 2n = 28 cromossomos (tabela 2).

 

Discussão

Foram estudadas 26 espécies (tabelas 1, 2), representando cerca de 46% do total de espécies pertencentes à subfamília Caesalpinioideae ocorrentes na região Sul. As determinações do número de cromossomos em sete espécies foram consideradas inéditas, não tendo sido encontradas em revisão de literatura (Federov 1969, Goldblatt 1981b, 1985, 1988, Goldblatt & Johnson 1990, 1991, 1994, 1996, 1998, 2000) (tabela 2). Os cromossomos são pequenos com tamanho em torno de 1,5 a 2,5 mm, sendo que os maiores cromossomos são observados em Pomaria stipularis com cerca de 2,9 mm.

Tribo Cassieae – O número de cromossomos observado em Apuleia leiocarpa, concorda com o citado por Goldblatt (1981b). Já, Auler et al. (1998) encontraram 2n = 26 cromossomos em indivíduos de uma população de Floresta Estacional Semidecidual. Goldblatt (1981a) citou 2n = 24 e 28 para algumas espécies da subtribo Dialiineae à qual pertence Apuleia leiocarpa. Neste trabalho, apenas um acesso foi analisado, entretanto, como pode ser observado na figura 1, não existem dúvidas quanto ao número cromossômico. A análise de indivíduos de diferentes populações de uma mesma espécie é muito importante, já que variações significativas de números cromossômicos entre populações são encontradas em literatura (Forni-Martins & Martins 2000).

Cassia leptophylla possui 2n = 28 cromossomos, sendo esta a primeira citação para a espécie (tabela 2). O número de cromossomos para algumas espécies de Cassia (s.str.), como por exemplo, C. grandis L. e C. javanica L. é 2n = 28 (Goldblatt 1985, 1988, Goldblatt & Johnson 1996), tendo sido citado também 2n = 24 cromossomos para C. fistula L. (Goldblatt 1985, 1988, Goldblatt & Johnson 1990, 1991, 1994, 1996) e, para C. fastuosa Willd. ex Vogel, 2n = 26 (Souza & Benko-Iseppon 2004). Estas variações são provavelmente devidas à disploidia, mecanismo de variação do número cromossômico, muito comum nas espécies da tribo Cassieae (Irwin & Turner 1960, Irwin 1964, Bandel 1974, Goldblatt 1981a, Souza & Benko-Iseppon 2004). Contudo, a hipótese de eventuais contagens errôneas, muitas vezes por determinações taxonômicas incorretas, também não pode ser descartada, já que estas não são raras em literatura (Guerra 1990).

Senna hirsuta e S. occidentalis com 2n = 28 cromossomos (tabela 2) tiveram seus números cromossômicos determinados por diversos autores (tabela 2). Destas, somente S. hirsuta é nativa na região Sul do Brasil, sendo citada para esta espécie a ocorrência de cromossomos B (Gill & Husaini 1985, Goldblatt 1988, Goldblatt & Johnson 1996), os quais não foram observados nos indivíduos desta espécie analisados neste trabalho. Para S. occidentalis, subespontânea na região Sul do Brasil, quatro diferentes números cromossômicos são citados 2n = 24, 26, 28 e 56 (tabela 2), sendo que, freqüentemente, são citados n = 13 e 14 cromossomos para esta espécie (Burkart 1952, Coleman & DeMenezes 1980). Ambas estão amplamente distribuídas pelo mundo (Irwin & Barneby 1982), o que poderia justificar o grande número de análises realizadas com estas duas espécies em comparação com as demais espécies da subfamília. Devido à grande variabilidade intraespecífica constatada para estas espécies em diversos trabalhos (tabela 2), é possível que contagens incorretas também tenham sido realizadas.

Número cromossômico 2n = 26 foi observado em S. macranthera (tabela 2). Bandel (1974) citou 2n = 24 para esta mesma espécie coletada na região Sudeste, sendo constatada, portanto, uma variação no número de cromossomos entre populações de uma mesma espécie com diferentes distribuições geográficas. No presente trabalho, um pequeno número de células foram analisadas (tabela 2) e, embora possam ser contados 26 cromossomos, sugere-se uma análise mais abrangente.

Nos acessos de S. obtusifolia foram contados 2n = 26 cromossomos (tabela 2). Para populações amazônicas desta espécie, Souza & Benko-Iseppon (2004) citaram 2n = 26. O mesmo número cromossômico foi citado por Alves & Custódio (1989) para indivíduos ocorrentes no estado do Ceará e n = 13 foi citado por Coleman & De Menezes (1980) para espécimes do estado de São Paulo. Diferentes números cromossômicos para a espécie foram encontrados em literatura, sendo citados 2n = 26, 28, 52 e 56 cromossomos (tabela 2). A ampla variabilidade intraespecífica nesta espécie foi observada em populações ocorrentes em regiões paleotropicais, constatando-se um número constante de 2n = 26 e n = 13 cromossomos em indivíduos pertencentes à essa espécie com ampla distribuição no território brasileiro.

Senna multijuga apresentou 2n = 24 cromossomos (tabela 2), o mesmo número cromossômico citado por Bandel (1974) para indivíduos ocorrentes nas regiões Centro Oeste e Sudeste. Porém, n = 16 (Goldblatt 1988) e n = 12 (Irwin & Turner 1960, Federov 1969, Coleman & De Menezes 1980) também foram citados. É possível que esteja sendo constatada variabilidade intraespecífica de número cromossômico, com variação relacionada a diferentes regiões de distribuição geográfica da espécie, porém, como mencionado anteriormente, não se pode descartar a hipótese de erros nas contagens, sendo necessárias mais análises.

S. pilifera possui 2n = 22 cromossomos (tabela 2), o mesmo número cromossômico citado em outros trabalhos realizados com a espécie (Irwin & Turner 1960, Federov 1969, Coleman & De Menezes 1980). Esta é a única espécie dentro do gênero Senna, analisada até o momento, que apresentou 2n = 22 cromossomos, podendo ser o representante final da série displóide observada neste gênero (Biondo 2004).

No gênero Senna pode-se observar predomínio do número cromossômico 2n = 28, encontrado em mais de 65% das espécies aqui analisadas (tabela 2) e da grande maioria das espécies de Senna estudadas citogenéticamente (Goldblatt 1981a). Devido a isto, reforça-se a hipótese, já proposta em diversos trabalhos, de que x = 14 seja o número básico deste gênero (Irwin & Turner 1960, Goldblatt 1981a). Os demais números cromossômicos 2n = 26, 24 e 22 provavelmente evoluíram por disploidia, ocorrida durante a diversificação do grupo. Entretanto, considerando que este gênero é composto de um grande número de espécies, aproximadamente 260 (Irwin & Barneby 1982), ainda é necessária prudência nas considerações evolutivas.

Uma série de trabalhos com contagens cromossômicas, para espécies do gênero Chamaecrista foram encontrados em literatura, com predomínio de 2n = 16 e n = 8 (tabela 2). O número básico x = 8 foi citado para este gênero, com x = 7 na seção Xerocalyx onde inclui-se C. desvauxii (Goldblatt 1981a, Irwin 1964, Irwin & Barneby 1982). Para os táxons aqui analisados o número básico é x = 8 e x = 7, para C. desvauxii.

No caso de C. nictitans subsp. patellaria observase a ocorrência de dois níveis de ploidia, considerando-se x = 8 como número básico principal. O nível tetraplóide com 2n = 4x = 32 cromossomos para indivíduos ocorrentes nas regiões Centro Oeste, Sudeste e Sul (Irwin & Turner 1960, Coleman & De Menezes 1980, neste trabalho) e o hexaplóide com 2n = 6x = 48 para os indivíduos ocorrentes na Amazônia Oriental (Souza & Benko-Iseppon 2004). Estes diferentes níveis de ploidia podem indicar a ocorrência de citótipos diferenciados dentro do táxon, tendo em vista as diferentes condições ambientais às quais estão expostos os indivíduos. Neste caso, é muito importante que sejam ampliadas as contagens e coletas para maior entendimento desta questão. Como sugerido por Souza & Benko-Iseppon (2004) a poliploidia parece ser um evento comum neste gênero.

Na maioria das espécies analisadas da tribo Cassieae (figuras 2-6, 8), os cromossomos são pequenos, com cerca de 2,5 mm e predomínio de cromossomos metacêntricos. Souza & Benko-Iseppon (2004) observaram tamanho de cromossomos variando de 0,62 até 2,5 mm, para espécies de Senna e Chamaecrista. Esta tribo apresenta espécies tetraplóides, cujo número básico é x = 14, derivado por poliploidia de x = 7, citado para o gênero Cercis L., um dos mais basais dentro da família Leguminosae (Polhill et al. 1981). O gênero Chamaecrista é uma exceção, apresentando x = 8, sendo que a seção mais especializada, Xerocalyx (Irwin 1964, Irwin & Barneby 1982), possui x = 7 que provavelmente derivou por disploidia (Goldblatt 1981a).

Tribo Caesalpinieae – Os números cromossômicos aqui observados concordam com análises prévias (Castronovo 1945, Federov 1969, Bandel 1974, Gibbs & Ingram 1982, Gill & Husaini, 1985, Goldblatt 1985, 1988, Kumari & Bir 1989, Jahan et al. 1994, Goldblatt & Johnson 1990, 1991, 1994, 1998). Pomaria stipularis, com 2n = 24 cromossomos, tem seu número de cromossomos determinado pela primeira vez. Este gênero foi reestabelecido recentemente, desmembrado de Caesalpinia L. e Hoffmanseggia Cav., sendo composto por sete espécies. Destas, quatro ocorrem na América do Sul (Simpson & Lewis 2003). Goldblatt (1981a) sugere que x = 14 seja o número básico para a tribo, com x = 13 e 12 também derivados por disploidia.

Tribo Cercideae – Bauhinia forficata apresentou 2n = 28 cromossomos (tabela 2), o mesmo número cromossômico observado em outros estudos (Gill & Husaini 1985, Goldblatt 1988, Goldblatt & Johnson 1990). Este é o único gênero da tribo Cercideae que ocorre na região Sul do Brasil, sendo considerado de taxonomia complexa (Bortoluzzi 2004). O número básico parece ser x = 14. Goldblatt (1981a) propôs x = 7 ou x = 14 para esta tribo, o mesmo das tribos Cassieae e Caesalpinieae.

Evolução do número básico – As espécies pertencentes às tribos Cassieae e Caesalpinieae possuem número básico cromossômico x = 14, 13 e 12, confirmando o sugerido por Irwin e Barneby (1982), sendo que Chamaecrista é a exceção com x = 8 e 7. Bauhinia forficata, pertencente à tribo Cercideae, possui número básico x = 14 cromossomos, o qual já foi observado por Goldblatt (1981a).

Com base nestes resultados pode-se levantar a hipótese de que o gênero Cercis com x = 7, seria o ancestral comum e mais primitivo, que teria dado origem a todos os demais grupos de Caesalpinioideae, com x = 14, surgidos através de poliploidia, a qual teria tido papel fundamental na evolução inicial do grupo, como sugerido por Goldblatt (1981a). A partir daí teria ocorrido uma série de reduções displóides, com alguns representantes ainda existentes como Senna obtusifolia com x = 13, S. multijuga com x = 12, S. pilifera com x = 11 e Chamaecrista rotundifolia com x = 8. No outro extremo, estariam as espécies da seção Xerocalyx, neste trabalho representada por C. desvauxii com x = 7, que seriam os representantes mais derivados dentro da subfamília Caesalpinioideae, como sugerido por Irwin (1964) e os representantes finais da série de reduções displóides na subfamília.

Tratando-se especificamente dos gêneros Cassia (s.str.), Senna e Chamaecrista, incluídos na subtribo Cassiinae (Cassieae) e desmembrados por Irwin & Barneby (1981, 1982) de Cassia (s.l.), foram constatadas diferenças evidentes no número de cromossomos (tabela 2). As espécies de Cassia e Senna analisadas apresentaram número cromossômico 2n = 22, 24, 26 e 28, enquanto as de Chamaecrista apresentaram 2n = 14, 16 e 32 (tabela 2). Diferenças citogenéticas entre estes três gêneros, também foram observadas por Souza & Benko-Iseppon (2004), os quais constataram diferenças quanto ao número e tamanho dos cromossomos, além de padrão de condensação diferenciado de cromossomos profásicos, com Senna e Chamaecrista separando-se de Cassia.

Alguns trabalhos recentes, com análises moleculares, sugerem que o gênero Chamaecrista, embora apresente características que o agrupem a Senna e Cassia, dentro da subtribo Cassiinae, não seja um grupo irmão. Características como composição química específica e nódulos radiculares separam Chamaecrista, nas árvores geradas a partir de análises moleculares, dos outros dois gêneros, reforçando a idéia de segregação destes três gêneros, com futura criação de outra subtribo ou até uma nova tribo (Polhill 1994, Doyle et al. 1997, Lewis & Polhill 1998, Bruneau et al. 2001).

Portanto, pelo que foi discutido, além dos caracteres morfológicos, que foram a base para a separação dos três gêneros, os caracteres citogenéticos também corroboraram esta segregação. Além disto, embora seja prematura, principalmente devido ao pequeno volume de informações, mas com base nas diferenças observadas em diferentes trabalhos, sugere-se a separação do gênero Chamaecrista dos demais gêneros da subtribo Cassiinae, como proposto em outros trabalhos. Contudo, é importante ressaltar que muitas espécies ainda não foram analisadas e nem revisadas taxonômicamente, sendo que ainda são necessários muitos estudos biossistemáticos para que isto seja confirmado.

Agradecimentos – À Capes pela bolsa de pesquisa concedida à primeira autora e ao CNPq pelo auxílio financeiro e pelas Bolsas de Produtividade à segunda e à terceira autoras. A Roseli Lopes da Costa Bortoluzzi e Rafael Trevisan pela montagem da prancha fotográfica.

 

Referências bibliográficas

ALVES, M.A.O. & CUSTÓDIO, A.V.C. 1989. Citogenética de Leguminosas coletadas no estado do Ceará. Revista Brasileira de Genética 12:81-92.        [ Links ]

AULER, N.M.F. 1997. Estudo citogenético e anatomia da madeira de Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr. Monografia de especialização, Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria.        [ Links ]

AULER, N. M. F., BATTISTIN, A. & BIONDO, E. 1998. Análise do cariótipo de Apuleia leiocarpa (Vogel) Macbr. Genetics and Molecular Biology 21 (3- supplement):163.        [ Links ]

BANDEL, G. 1974. Chromosome numbers and evolution in the Leguminosae. Caryologia 27:17-32.        [ Links ]

BELTRÃO, G.T.A. & GUERRA, M. 1990. Citogenética de angiospermas coletadas em Pernambuco – III. Ciência e Cultura 42:839-845.        [ Links ]

BIONDO, E. 2004. Citotaxonomia e citogenética de espécies da subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) ocorrentes na região Sul do Brasil. Tese de doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.        [ Links ]

BORTOLUZZI, R.L.C. 2004. A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) em Santa Catarina, Brasil. Tese de doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.        [ Links ]

BRUNEAU, A., FOREST, F., HERENDEEN, P. S., KLIGAARD, B.B. & LEWIS, G.P. 2001. Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26:487-514.        [ Links ]

BURKART, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas. ACME Agency, Buenos Aires.        [ Links ]

BURKART, A. 1987. Leguminosae. In Flora Ilustrada de Entre Rios (Argentina) (N.S.T. Burkart & N.M. Bacigalupo, eds.). Buenos Aires, Colección Científica del I.N.T.A., v.6, p.695-704.        [ Links ]

CASTRONOVO, A. 1945. Estudio cariológico de doce especies de leguminosas argentinas. Darwiniana 7:3857.        [ Links ]

COLEMAN, J.R. & DEMENEZES, E.M. 1980. Chromosome numbers in Leguminosae from the state of São Paulo, Brazil. Rhodora 82:474-475.        [ Links ]

CONCEIÇÃO, A.S., QUEIRÓZ, L.P. & LEWIS, G.P. 2001. Novas espécies de Chamaecrista Moench (Leguminosae - Caesalpinioideae) da Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Sitientibus série Ciências Biológicas 1:112-119.        [ Links ]

COVAS, G. 1949. Estudios cariológicos en antófitas. Darwiniana 9:158-162.        [ Links ]

DOYLE, J.J., DOYLE, J.L., BALLENGER, J.A., DICKSON, E.E., KAJITA, T. & OHASHI, H. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American Journal of Botany 84:541-554.        [ Links ]

DOYLE, J.J., CHAPPILL, J.A., BEILEY, C.D. & KAJITA, T. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In Advances in Legume Systematics. (P.S. Herendeen & A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 9, p.45-64.        [ Links ]

FEDEROV, A.A. 1969. Chromosome numbers of flowering plants. Russian Academy of Sciences. Leningrad.        [ Links ]

FORNI-MARTINS, E.R. & MARTINS, F.R. 2000. Chromosomes studies on Brazilian cerrado plants. Genetics and Molecular Biology 23:947-955.        [ Links ]

FRAHM-LELIVELD, J.A. 1957. Observations cytologiques sur quelques Légumineuses tropicales et subtropicales. Revue de Cytologie et de Biologie Végétales le Botaniste 18:273-292.        [ Links ]

GHAREEB, A., KHALIFA, S.F. & FAWZI, N. 1999. Molecular systematics of some Cassia species. Cytologia 64:11-16.        [ Links ]

GIBBS, P.E. & INGRAM, R. 1982. Chromosome numbers of some Brazilian flowering plants. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh 40:399-407.        [ Links ]

GILL, L.S. & HUSAINI, S.W.H. 1985. Caryological evolution of the southern Nigerian Leguminosae. Revue de Cytologie et de Biologie Végétales le Botaniste 8:3-31.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. 1981a. Cytology and the phylogeny of Leguminosae. In Advances in Legume Systematics (R.M. Polhill & P.H. Raven, eds.). Royal Botanical Gardens, Kew, part 2, p.427- 463.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. 1981b. Chromosome numbers in Legumes II. Annals of the Missouri Botanical Garden 68:551-557.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. 1985. Index to plant chromosome numbers 1982-1983. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 13:1-224.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. 1988. Index to plant chromosome numbers 1984-1985. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 23:1-264.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 1990. Index to plant chromosome numbers 1986-1987. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 30:1-243.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 1991. Index to plant chromosome numbers 1988-1989. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 40:1-238.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 1994. Index to plant chromosome numbers 1990-1991. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 51:1-267.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 1996. Index to plant chromosome numbers 1992-1993. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 58:1-276.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 1998. Index to plant chromosome numbers 1994-1995. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 69:1-208.        [ Links ]

GOLDBLATT, P. & JOHNSON, D.E. 2000. Index to plant chromosome numbers 1996-1997. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 81:1-188.        [ Links ]

GUERRA, M. 1990. A situação da citotaxonomia de Angiospermas nos trópicos e, em particular, no Brasil. Acta Botanica Brasilica 4:75-86.        [ Links ]

GUERRA, M. 2000. Chromosome number variation and evolution in monocots. In Monocots systematics and evolution. (K.L. Wilson & D.A. Morrison, eds.). CSIRO, Melbourne, p.127-136.        [ Links ]

HERENDEEN, P.S. 2000. Structural evolution in the Caesalpinioideae (Leguminosae). In Advances in Legume Systematics (P.S. Herendeen & A. Bruneau, eds.). Royal Botanical Gardens, Kew, part 9, p.45-64.        [ Links ]

IRWIN, H.S. 1964. Monographic studies in Cassia (Leguminosae – Caesalpinioideae) I. Section Xerocalyx. Memoirs of the New York Botanical Garden 12:1-114.        [ Links ]

IRWIN, H.S. & BARNEBY, R.C. 1981. Cassieae. In Advances in Legumes Systematics (R.M. Polhill & P.H. Raven, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 1, p.97-106.        [ Links ]

IRWIN, H.S. & BARNEBY, R.C. 1982. The American Cassiinae, a synoptical revision of Leguminosae Tribe Cassieae, subtribe Cassiinae in the New World. Memoirs of the New York Botanical Garden 35:1-918.        [ Links ]

IRWIN, H.S. & TURNER, B.L. 1960. Chromosomal relationships and taxonomics considerations in the genus Cassia. American Journal of Botany 47:309-318.        [ Links ]

JAHAN, B., VAHIDY, A.A. & ALI, S.I. 1994. Chromosome numbers in some taxa of Fabaceae mostly native to Pakistan. Annals of the Missouri Botanical Garden 81:792-799.        [ Links ]

KAJITA, T., OHASHI, H., TATEISHI, Y., BAILEY, C.D. & DOYLE, J.J. 2001. RbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26:515-536.        [ Links ]

KÄSS, E. & WINK, M. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL-sequences. Biochemical Systematics and Ecology 24:365-378.        [ Links ]

KUMARI, S. & BIR, S.S. 1989. Karyomorphological evolution in Caesalpiniaceae. Journal of Cytology & Genetics 24:149-163.        [ Links ]

LEWIS, G.P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew.        [ Links ]

LEWIS, G.P. & POLHILL, R.M. 1998. A situação atual da sistemática de Leguminosae neotropicais. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 68:113-129.        [ Links ]

LEWIS, G.P., SIMPSON, B.B. & NEFF, J.L. 2000. Progress in understanding the reproductive biology of the Caesalpinioideae (Leguminosae). In Advances in Legume Systematics (P.S. Herendeen & A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 9, p.45-64.        [ Links ]

MIÉGE, J. 1960. Troisiéme liste de nombres chromosomiques d'espéces d'Afrique occidentale. Annales de la Faculté de Sciences de l'Université de Dakar 5:75-76.        [ Links ]

OHRI, D., KUMAR, A. & PAL, M. 1986. Correlations between 2C DNA values in habit in Cassia (Leguminosae: Caesalpinioideae). Plant Systematics and Evolution 153:223-227.        [ Links ]

ORMOND, W.T., CORREIA, M.C.R. & OLIVEIRA, R.F. 1977. Contribuição à citologia de Cassia tetraphylla Desvaux. I: Número de cromossomas. Revista Brasileira de Biologia 37:717-720.        [ Links ]

PEDROSA, A., GITAÍ, J., SILVA, A.E.B., FELIX, L.P. & GUERRA, M. 1999. Citogenética de angiospermas coletadas em Pernambuco – V. Acta Botanica Brasilica 13:49-60.        [ Links ]

POLHILL, R.M. 1994. Classification of the Leguminosae. In Phytochemical Dictionary of the Leguminosae. (F.A. Bisby, J. Buckingham & J.B. Harborne, eds.). Chapman & Hall, London, v.1, p.35-54.        [ Links ]

POLHILL, R.M., RAVEN, P.H. & STIRTON, C.H. 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae. In Advances in Legumes Systematics. (R.M. Polhill & P.H. Raven, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 1, p.1-26.        [ Links ]

RAVEN, P.H. & POLHILL, R.M. 1981. Biogeography of the Leguminosae. In Advances in Legumes Systematics (R.M. Polhill & P.H. Raven, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 1, p.27-34.        [ Links ]

RIBEIRO, J.E.L.S., HOPKINS, M.J.C. & VICENTINI, A. 1999. Flora da Reserva Ducke: guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. INPA, Manaus, p.382-395.        [ Links ]

SIMPSON, B.B. & LEWIS, G.P. 2003. New combinations in Pomaria (Caesalpinioideae: Leguminosae). Kew Bulletin 58:175-184.        [ Links ]

SOUZA, M.G.C. 2000. Citogenética de Leguminosae da Amazônia Oriental, Pará. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Pernambuco, Recife.        [ Links ]

SOUZA, M.G.C. & BENKO-ISEPPON, A.M. 2004. Cytogenetics and chromosome banding patterns in Caesalpinioideae and Papilionoideae species of Pará, Amazonas, Brazil. Botanical Journal of the Linnean Society 144:181-191.        [ Links ]

SOUZA, M.G.C., BENKO-ISEPPON, A.M., FERREIRA, G. & VIANA, R.C.M. 2000. Cytogenetics of Leguminosae: report of 12 species from Amazonian Rain Forest in Pará (Brazil). Genetics and Molecular Biology 23 (3  supplement):379.        [ Links ]

TUCKER, S.C. 1996. Trends in evolution of floral ontogeny in Cassia sensu stricto, Senna, and Chamaecrista (Leguminosae: Caesalpinioideae: Cassieae: Cassiinae); a study in convergence. American Journal of Botany 83:687-711.        [ Links ]

TUCKER, S.C. & DOUGLAS, A.W. 1994. Ontogenetic evidence and phylogenetic relationships among basal taxa of legumes. In Advances in Legume Systematics (I.K. Ferguson & S.C. Tucker, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, part 6, p.11-32.        [ Links ]

TURNER, B.L. 1956. Chromosome numbers in the Leguminosae. I. American Journal of Botany 43:577-581.        [ Links ]

 

 

(recebido: 8 de abril de 2004; aceito: 10 de novembro de 2005)

 

 

1 Autor para correspondência: stsmiotto@terra.com.br

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