A flora apícola de uma área restrita de dunas litorâneas, Abaeté, Salvador, Bahia

The bee flora of the sea coastal sand dunes of Abaeté, Salvador, Bahia State, Brazil

A flora apícola de uma área restrita de dunas litorâneas, Abaeté, Salvador, Bahia

The bee flora of the sea coastal sand dunes of Abaeté, Salvador, Bahia State, Brazil

Bladina Felipe Viana^I,1; Fabiana Oliveira da Silva^II; Astrid de M.P. Kleinert^III

^IUniversidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia, Laboratório de Biologia e Ecologia de Abelhas (Labea). Rua Barão de Geremoabo s/n, Campus Universitário de Ondina, 40170-110 Salvador, BA, Brasil

^IIFaculdade Tecnologia e Ciências (FTC). Av. Luís Viana Filho, 8812, Paralela, 41820-785 Salvador, BA, Brasil

^IIIUniversidade de São Paulo, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências. Rua do Matão, travessa 14, 321, Cidade Universitária, 05508-900 São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

A comunidade de plantas visitadas por abelhas foi estudada em um fragmento de 8,2 ha na Área de Proteção Ambiental das Lagoas e Dunas de Abaeté, Salvador, Bahia (12º56’ S e 38º21’ W). Entre janeiro e dezembro de 1996, três vezes ao mês, as plantas floridas eram amostradas, registrando-se para cada espécie o período de floração, hábito e características florais como: cor, forma, sexualidade, simetria, deiscência das anteras e recurso oferecido ao visitante. O tipo de vegetação local é a restinga, composta principalmente por arbustos e subarbustos. Foram observadas 97 espécies vegetais e a família Fabaceae foi a mais rica em número de espécies. Das espécies observadas, 66 foram visitadas por abelhas, sendo que 12 delas foram predominantemente visitadas (79,4% do total de indivíduos). Waltheria cinerescens St. Hilaire e Byrsonima microphylla A. Juss. foram as espécies mais abundantes. Os recursos florais estiveram disponíveis ao longo de todo o ano, havendo maior produção de flores nos meses de menor precipitação. A maioria das flores esteve aberta durante todo o dia. Predominaram flores actinomorfas (63%), monóclinas (89%), pequenas, tubulares e reunidas em inflorescências, cujas cores mais freqüentes são lilás (32%) e creme (31%). A maioria era melitófila (85%), significando que as abelhas são, provavelmente, os principais responsáveis pela reprodução sexual das espécies vegetais nessas dunas.

Palavras-chave: Apoidea, dunas litorâneas, plantas apícolas, restinga

ABSTRACT

The bee plant community in a fragment of 8.2 ha in the Environmental Protection Area of "Lagoas e Dunas de Abaeté", in Salvador, Bahia, Brazil (12º56’ S /38º21’ W) was investigated. Between January and December 1996, three times a month, blooming plants were sampled. Floral traits such as size, shape, symmetry, sexuality, anther dehiscence, and colour; floral rewards and flowering period were recorded for each species. Restinga, a sand dune scrub is the vegetation type, formed mainly by shrubs and subshrubs. Ninety-seven plant species were observed, Fabaceae was the richest family in number of species. Bees visited 66 species but concentrated their visits in 12 species (79.4% of total of individuals). Waltheria cinerescens St. Hilaire and Byrsonima microphylla A. Juss. were the most abundant species in the area. Floral resources were available for the bees during the whole year but the number of flowers was greater at the low rainfall season. In general, flowers remained open during the whole day; most of them were monoclinous (89% of species), small, tubular, pink-purple (32%) and cream (31%), actinomorphic (63%) and arranged in inflorescences. Most of the species are mellitophilous (85%), it means that bees are probably the main pollen vector in this ecosystem.

Key words: Apoidea, bee plants, restinga, sand dunes

Introdução

A composição florística das comunidades de restinga no litoral brasileiro, principalmente das regiões sul e sudeste, foi tratada em diversos estudos (Rawistscher 1944, Magnanini 1954, Andrade 1968, Pfadenhauer 1978, Bressolin 1979, Araújo & Henriques 1984, Cordazzo & Seeliger 1987, Pereira & Gomes 1994, Silva et al. 1994, Sugiyama & Mantovani 1994). Em relação às restingas no litoral nordestino há poucas informações (Silva 1972, Pinto et al. 1984).

As informações pioneiras sobre a flora das dunas de Abaeté, disponíveis na literatura, podem ser encontradas em Torrend (1938) e Seabra (1949). Mais recentemente, Britto et al. (1993) identificaram nessa área 410 espécies vegetais pertencentes a 283 gêneros de 88 famílias. Esses trabalhos revelaram a elevada diversidade taxonômica e o número expressivo de espécies endêmicas da flora fanerogâmica das dunas de Abaeté (Morawetz 1983, Plowman 1983), contrapondo-se a informações levantadas em ecossistemas similares de restinga (Araújo & Lacerda 1987, Sugiyama & Mantovani 1994).

Nenhum dos estudos acima menciona os visitantes florais e as síndromes de polinização das espécies vegetais presentes nas áreas de dunas. Gottsberger et al. (1988), em pesquisa realizada nas dunas litorâneas de São Luís, Maranhão, destacaram a importância dos insetos, em particular das abelhas, na polinização das espécies daquele ambiente. Nove das dez espécies de plantas estudadas por eles eram melitófilas, ou seja, suas flores eram visitadas por Hymenoptera - principalmente abelhas. Muitas vezes, estas abelhas são seus polinizadores, portanto visitantes responsáveis pela reprodução sexual dessas plantas, ao contrário do que ocorre com a vegetação das dunas nas regiões temperadas, onde há uma grande proporção de espécies anemófilas e raras espécies entomófilas (Proctor et al. 1996).

O conhecimento da estrutura da comunidade de plantas visitadas por abelhas nas dunas de Abaeté visa contribuir para o entendimento das interações entre abelhas e flores, que pode fornecer subsídios para os estudos sobre a ecologia da polinização das espécies melitófilas nesse ambiente. Os objetivos específicos deste trabalho foram: a) identificar as espécies visitadas por abelhas, destacando aquelas predominantemente visitadas nas dunas de Abaeté; b) caracterizar as plantas apícolas quanto ao hábito, recursos oferecidos aos visitantes e morfologia floral; c) determinar a fenologia floral durante o período amostral e estimar a quantidade de recursos (número de flores) disponíveis para as abelhas na área de estudos; d) analisar comparativamente a flora apícola das dunas em relação a levantamentos realizados em ecossistemas similares.

Material e métodos

A vegetação predominante na Área de Proteção Ambiental (APA) das Lagoas e Dunas de Abaeté é a restinga, isolada por matas circundantes. A flora apícola foi amostrada em uma área restrita (8,2 ha). A coleta das abelhas e das plantas floridas foi realizada entre janeiro e dezembro de 1996, em intervalos de dez dias.

As abelhas em visita às flores foram coletadas pelo método de varredura, de acordo com Sakagami et al. (1967). Dois coletores percorreram a área, seguindo a mancha de vegetação em direções opostas, entre 06h00 e 17h00. A cada volta no transecto, as abelhas foram amostradas nas plantas individuais durante cinco minutos. Para calcular a abundância relativa (%) dos visitantes, nas espécies vegetais predominantemente visitadas, e seus limites de confiança, foi utilizado o método de probabilidade de Kato et al. (1952 apud Laroca 1995). As abelhas foram depositadas na coleção do Laboratório de Biologia e Ecologia de Abelhas (Labea), Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia. A fauna de Apoidea visitante das flores será listada e discutida em outra publicação.

As espécies vegetais foram identificadas e depositadas nos herbários HRB (IBGE-Salvador), HUEFS (Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana) e ALCB (Universidade Federal da Bahia, Salvador). A organização das famílias seguiu o sistema de Cronquist (1981). A determinação das densidades das plantas apícolas de portes arbóreo, arbustivo e subarbustivo, na área estudada, foi realizada pelo método do quadrante centrado descrito por Greig-Smith (1983). A densidade das herbáceas não foi medida neste estudo.

A similaridade florística entre as dunas de Abaeté e outras comunidades similares onde levantamentos sobre a flora e fauna apícola empregaram o método de Sakagami et al. (1967), foi comparada pelo índice de Sørensen (Southwood 1980). Esse índice considera dados binários (presença/ausência de espécies na amostra), e é dado pela fórmula CA = [2c (a + b)-1] 100, onde CA é o coeficiente de associação, c é o número de espécies comuns às duas amostras (1 e 2), a é o número de espécies da amostra 1 e b o número de espécies da amostra 2.

A amplitude da floração individual, ao longo do período de amostragem, foi avaliada pela contagem do número máximo de flores produzidas por uma dada planta, considerando-se quatro classes de amplitude conforme Newstrom et al. (1993, 1994): ausente, leve, intermediária e intensa. Neste trabalho, porém, a classificação foi empregada para detectar variações em curto prazo, na produção de flores das espécies apícola e acrescentada a categoria intermediária, devido à grande variabilidade existente com relação ao número de flores produzidas por indivíduo.

A quantidade de flores ou de inflorescências disponíveis, em cada espécie vegetal (intensidade de floração) foi avaliada. Em espécies com flores individuais, a produção de flores foi estimada multiplicando-se o número total de indivíduos pelo número médio de flores por indivíduo. Em espécies com inflorescências, contou-se o número médio de flores por inflorescência, e em seguida, o número médio de inflorescências por indivíduo foi multiplicado pelo número total de indivíduos. Em espécies de porte arbustivo e arbóreo foram contados: o número médio de flores (ou número médio de flores/inflorescências) por galho foi multiplicado pelo número médio de galhos por indivíduo; em seguida, o número médio de flores obtido por indivíduo foi multiplicado pelo número total de indivíduos de cada espécie.

As flores foram caracterizadas quanto à cor (considerando-se a cor predominante), simetria da corola, tipo de recurso, sexualidade e, quando possível, o horário de antese. As observações foram feitas em campo, com o auxílio de uma lupa de bolso e, no caso de flores diminutas, em laboratório, complementadas com dados da literatura.

Resultados

Em Abaeté, 97 espécies vegetais foram observadas. Dentre essas, 66 espécies, abrangendo 55 gêneros e 39 famílias, foram visitadas por abelhas (tabela 1). Quando comparada a outros levantamentos em ecossistemas similares, utilizando o método de varredura, a flora apícola de Abaeté apresentou baixa similaridade em nível especifico porém, em nível genérico, a similaridade mostrou-se mais elevada (tabela 2).

As famílias mais importantes quanto ao número de espécies foram Fabaceae (7), Rubiaceae (5), Asteraceae (5), Myrtaceae (4) e Malpighiaceae (4), enquanto a maioria das famílias foi representada por uma espécie. Oito gêneros destacaram-se quanto à diversidade específica Byrsonima (com três espécies) e Lepidaploa, Protium, Centrosema, Struthanthus, Myrcia, Borreria e Coccoloba (com duas espécies cada).

As espécies com hábito arbustivo predominaram (43%), seguidas pelas subarbustivas (30%), herbáceas (18%) e trepadeiras (9%). As três espécies com maior valor de densidade foram Waltheria cinerascens (23 ind ha-1), Byrsonima microphylla (17 ind ha-1), Lepidaploa arenaria (8 ind ha-1) (tabela 1). Não foi quantificada a densidade de plantas herbáceas, rastejantes e forrações, mas observou-se uma grande concentração das espécies Chamaecrista ramosa, Krameria bahiana, Euphorbia gymnnoclada e Cuphea brachiata.

Em Abaeté, mais de 50% das espécies floresceram por período superior a seis meses, e o pico de floração para a maioria delas ocorreu entre setembro e dezembro (tabela 3). Poucos taxa, como Tabebuia, Vellozia, Coccoloba, Agarista e Tibouchina, apresentaram acentuada sazonalidade. O número de indivíduos floridos por espécie variou de 1 a mais de 400 (figura 1A). O pico de indivíduos floridos, em agosto, deveu-se ao elevado número de indivíduos de W. cinerascens, C. ramosa, B. cymosa e Polygala trichosperma.

O maior número de flores no campo ocorreu de janeiro a março e de novembro a dezembro (figura 1B), coincidindo com o período de menor precipitação (figura 2). Muitas espécies apresentaram grande abundância de flores reunidas em densas inflorescências, com o número médio de flores por indivíduo variando de 10.000 em Tapirira guianensis e Coccoloba cordifolia, a mais de 50.000 em Humiria balsamifera, Byrsonima sericea, Acosmium bijugum, Protium icicariba e P. bahianum.

Doze espécies foram predominantemente visitadas por abelhas, em Abaeté, havendo variação diária e sazonal na abundância relativa de visitantes (figuras 3 e 4). C. brachiata recebeu o maior número de visitas de Apoidea (646). W. cinerascens e C. brachiata, floresceram ao longo de todo o ano (tabela 3). Na maioria das espécies, as flores permaneceram abertas durante todo o dia e, às vezes, por mais de um dia. Entre as espécies predominantemente visitadas por Apoidea, Chamaecrista ramosa e Struthanthus polyrrhizus, cujas flores murcharam no período da tarde, representaram exceção.

As plantas com flores com características melitófilas representaram 78% do total observado. A maioria era pequena, tubular, pouco conspícua e formando inflorescências compactas (tabela 4). As cores observadas foram lilás (32%), creme (31%), branca (17%), amarelas (15%), rosa (3%) e alaranjada (2%). A actinomorfia (63%) predominou em relação a zigomorfia (37%). O número de flores monoclinas (89%) superou o de flores diclinas (11%).

O principal recurso produzido pelas flores foi o néctar (66%), seguido de pólen (26%) e óleos (8%). Nas espécies de Melastomataceae, Solanaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Ochnaceae, o pólen foi o único recurso disponível. Apenas Malpighiaceae e Krameriaceae apresentaram óleos como recursos primários, sendo que nestas o pólen foi também coletado pelas abelhas.

Discussão

A flora fanerogâmica da APA das Dunas e Lagoas do Abaeté é mais rica (Britto et al. 1993) do que a de outras áreas de dunas no Brasil (Araújo & Henriques 1984). Em relação às famílias mais importantes, em número de espécies, excetuando-se o Rio Grande do Sul, as demais áreas assemelharam-se bastante. Fabaceae foi a família com maior riqueza específica na Bahia, Paraíba e Maranhão e a segunda no Paraná. Estudos fitossociológicos realizados em diversas áreas de restinga, ao longo da costa brasileira (Araújo & Henriques 1984, Pinto et al. 1984, Furlan et al. 1990, Pereira & Gomes 1994, Silva et al. 1994), destacaram Leguminosae (incluindo Fabaceae, Caesalpiniaceae e Mimosaceae), juntamente com Rubiaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Bromeliaceae, Orchidaceae e Euphorbiaceae, como as famílias mais representativas em espécies nesse ecossistema. Segundo Polhill et al. (1981), a representatividade de Leguminosae nas planícies litorâneas deve-se à diversidade de hábitos, preferências ecológicas e mecanismos de manutenção, defesa e reprodução, por ela apresentados.

Na área de estudo, a maior proporção de espécies com hábito arbustivo está associada ao fato de as dunas de Abaeté serem internas, relativamente estáveis, e pela menor salinidade do substrato, devido à elevação do lençol freático em direção às dunas interiores, quando comparado com outras áreas de dunas costeiras no país (Morawetz 1983).

Dentre as plantas visitadas por abelhas, algumas apresentam ampla distribuição geográfica, ocorrendo em outras áreas de restinga, ou mesmo no interior do Brasil, como Humiria balsamifera, Eugenia pistaciifolia, Stylosanthes viscosa e Allagoptera brevicalyx. Outras espécies são endêmicas de Abaeté, como Aechmea itapoana (Morawetz & Till 1981), Moldenhawera abaetana (L.P. Queiroz & R. Allkin, dados não publicados) e Poecilante itapoana (Lewis 1989). Há também algumas espécies ruderais e invasoras, como Conocliniopsis prasiifolia, Centrosema coriaceum, Passiflora edulis e Lantana camara, o que evidencia a interferência antrópica na área de estudos, embora ainda pequena.

A flora apícola de Abaeté apresenta maior riqueza que os ecossistemas similares do nordeste brasileiro. Albuquerque (1998) identificou, em uma área restrita de dunas em São Luís, MA, 33 espécies visitadas por abelhas. Silva & Martins (1999), em uma área de restinga próxima a João Pessoa, PB, encontraram 29 espécies visitadas. Segundo Morawetz (1983), muitos taxa são substituídos por vicariantes cogenéricos ao longo da costa brasileira, como é o caso dos gêneros Aechmea, Coccoloba, Davilla, Guettarda, Protium, Vitex e Swartzia, o que explicaria a similaridade observada em nível genérico.

O longo período de florescimento das espécies vegetais em Abaeté assemelha-se ao observado em ecossistemas similares na região nordeste (Albuquerque 1998, Silva & Martins 1999) e nos campos rupestres (Faria 1994). Difere, no entanto, de outros ecossistemas tropicais, onde a maioria das espécies floresce por períodos curtos (Heithaus 1979, Pedro 1992, Martins 1995). Ao estudar a flora de Abaeté, Morawetz (1983) também observou pequena sazonalidade na área. Faria (1994) apontou que, em comunidades submetidas ao estresse (interferências antrópicas ou situações climáticas adversas), onde usualmente o sistema de polinização é generalista, predominam longos períodos de florescimento. Essa estratégia floral reduz a possibilidade de geitonogamia e força os polinizadores a procurar recursos nos coespecíficos (Bawa 1983).

Em Abaeté, como nas dunas do Maranhão (Albuquerque 1998), onde os ventos fortes e a elevada intensidade luminosa limitam a atividade dos visitantes, longos períodos de floração constituem vantagem adaptativa. Com relação à disponibilidade diária de flores, as espécies em Abaeté divergem daquelas das dunas do Maranhão (Albuquerque 1998), onde as plantas abrem entre 5h00 e 6h00, permanecendo abertas por pouco tempo.

A disponibilidade contínua de polinizadores, em sua maioria abelhas solitárias de vida longa do gênero Xylocopa (Viana et al. 2002), é um importante fator que permite a existência de variação temporal nos picos de floração entre as espécies. Nas espécies que utilizaram o mesmo grupo de vetores de pólen, como Walteria cinerascens e Cuphea brachiata, isso pode ser evidenciado pelas acentuadas diferenças nas abundâncias relativas dos visitantes, em certos meses do ano.

Especializações para polinização por abelhas ocorreram em elevada proporção de espécies vegetais (78% dentre as 85% visitadas por estes insetos) destacando-se, dentre elas, as espécies das famílias Caesalpiniaceae, Solanaceae e Melastomataceae, com anteras poricidas; e as espécies de Malpighiaceae e Krameriaceae, que possuem especializações para a secreção de óleos (os elaióforos), sugerindo, assim, que as abelhas devam ser os principais agentes polinizadores. Estudos de caso realizados com as espécies Eriope blanchetii (Silva et al. 2005) e Cuphea brachiata, cujas flores são especializadas, confirmaram a relevância das abelhas como polinizadores. Dentre as plantas visitadas, predominam as espécies com flores pequenas, pouco conspícuas, monoclinas, com simetrias radiais e agrupadas em inflorescências. Essas inflorescências, mais conspícuas que as flores, devem representar a unidade funcional efetiva para atração dos polinizadores em Abaeté, como sugerido por Kevan et al. (1996).

De modo geral, o sistema abelha-flor nesse ambiente não se enquadra perfeitamente nas características previstas pelas síndromes florais descritas por Faegri & Van der Pijl (1979). A comunidade descrita ilustra bem o postulado por Proctor et al. (1996), de que as abelhas não podem ser associadas a uma única síndrome floral, mas sim a várias características florais, que envolvem, dentre outras, os modos de atração, como odor, cor, tipo e forma da flor e tipo de recurso oferecido aos visitantes. Vale ressaltar ainda, que espécies vegetais com adaptações associadas a outros polinizadores, como por exemplo, Agarista revoluta, associada a Lepidoptera, também constituem recursos alternativos para as abelhas nessas dunas, demonstrando assim, que as interações abelha-flor nesse ambiente podem ser bastante plásticas.

Agradecimentos — Ao CADCT/SEPANTEC-BA, PICDT/Capes/UFBA, e ao CNPq pela bolsa e pelo auxílio financeiro concedido ao projeto de pesquisa; aos Professores Geraldo Carlos Pereira Pinto (Radam Brasil), Luciano Paganucci de Queiroz e Ana Maria Giulietti (HUEFS) e Maria Lenise Silva Guedes (UFBA), pela identificação das espécies vegetais; à equipe do Laboratório de Biologia e Ecologia de Abelhas (Labea), do IBUFBA, pela colaboração nos trabalhos de campo. Agradecemos ainda aos valiosos comentários e sugestões feitas pelos revisores dessa revista, que foram incorporadas à versão final do artigo.

(recebido: 9 de junho de 2004; aceito: 29 de dezembro de 2005)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Ago 2006
• Data do Fascículo
  Mar 2006

Histórico

• Aceito
  29 Dez 2005
• Recebido
  09 Jun 2004