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Brazilian Journal of Botany

versão impressa ISSN 0100-8404versão On-line ISSN 1806-9959

Rev. bras. Bot. v.30 n.2 São Paulo abr./jun. 2007

http://dx.doi.org/10.1590/S0100-84042007000200010 

ARTIGOS

 

Comparação florística de florestas inundáveis das regiões Sudeste e Sul do Brasil

 

Floristic comparison of wetland forests in Southeast and South Brazil

 

 

Ana Carolina da SilvaI,1; Eduardo Van Den BergII; Pedro HiguchiIII; Ary Teixeira de Oliveira FilhoI

IUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências Florestais, 37200-000 Lavras, MG, Brasil
IIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, 37200-000 Lavras, MG, Brasil
IIIUniversidade do Estado de Santa Catarina, Centro de Ciências Agroveterinárias, Av. Luiz de Camões, 2090, B. Conta Dinheiro, 88520-000 Lages, SC, Brasil

 

 


RESUMO

Este estudo avaliou a variação da composição florística do componente arbóreo de 35 áreas inundáveis das regiões Sul e Sudeste do Brasil. Foi utilizada uma lista com 602 espécies arbóreas de 23 áreas de florestas aluviais (inundações temporárias) e 12 de florestas paludosas (inundações permanentes). Por meio de um teste de c2, as espécies foram classificadas de acordo com o habitat em: 1) preferenciais de florestas paludosas, e.g. Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng., Dendropanax cuneatus (DC.) Decne & Planch. e Calophyllum brasiliense Cambess.; 2) preferenciais de florestas aluviais, e.g. Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs, Ocotea pulchella Mart. e Sorocea bonplandii (Baill.) W. Burger et al. e 3) espécies não preferenciais, e.g. Luehea divaricata Mart. & Zucc., Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman e Copaifera langsdorffii Desf. A análise multivariada de gradientes (DCA) demonstrou maior agrupamento das florestas paludosas do que florestas aluviais, indicando maior heterogeneidade florística do último grupo. Os resultados indicaram que a variação, ambiental associada aos diferentes regimes de inundação é determinante na definição dos padrões fitogeográficos de áreas inundáveis.

Palavras-chave - análise multivariada, floresta aluvial, floresta paludosa, florística


ABSTRACT

This study evaluated the variation of tree species composition of 35 wetland forest areas in Southeast and South Brazil. The analysis of the floristic composition was based on a floristic checklist containing 602 species of 23 alluvial forests (seasonally inundated) and 12 swamp forests (permanently waterlogged). The species were classified, using a c2 test, according to the habitat preference in: 1) swamp forest species, e.g. Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng., Dendropanax cuneatus (DC.) Decne & Planch. and Calophyllum brasiliense Cambess.; 2) alluvial forest species, e.g. Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs, Ocotea pulchella Mart. and Sorocea bonplandii (Baill.) W. Burger et al. and 3) non preferential species, e.g. Luehea divaricata Mart. & Zucc., Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman and Copaifera langsdorffii Desf. Multivariate gradient analysis (Detrended Correspondence Analysis) showed higher clustering of swamp forest areas than aluvial forest areas, indicating close florist similarity in the first group. The results indicated that the environmental heterogeneity associated to different flood regimes is determinant in defining the phytogeographic patterns of wetland forest areas.

Key words - alluvial forest, floristics, multivariate analysis, swamp forest


 

 

Introdução

Estima-se que na América do Sul, cuja precipitação anual máxima varia de 1.000 a 5.000 mm, bem distribuída ou não durante o ano, cerca de 2.000.000 km2, ou seja, 20% da área total estão sujeitos a alagamentos nos períodos de chuva mais intensos (Junk 1993). Estas áreas ocorrem predominantemente em margens de rios e lagos, ou locais em que o lençol freático é aflorante, e apresentam os padrões florístico e estrutural da vegetação determinados pelo clima, por fatores edáficos relacionados à qualidade dos sedimentos e da água (Rodrigues & Shepherd 2000), pela vegetação do entorno como fonte de propágulos (Ivanauskas et al. 1997, Rodrigues & Shepherd 2000), pelas ações antrópicas e também pela influência de fatores associados à periodicidade (Junk 1993), duração (Junk 1993, Lobo & Joly 2000) e profundidade do alagamento (Junk 1993).

A vegetação arbórea que ocorre nestas áreas pode ser divida, de acordo com o regime de inundação, em florestas aluviais e florestas paludosas. De acordo com Lobo & Joly (2000), a inundação temporária em florestas aluviais pode durar algumas horas ou poucos dias sobre os diques ou ser de longa duração nas áreas de depressão atrás dos diques, enquanto que nas florestas paludosas, os solos hidromórficos permanecem hidricamente saturados na maior parte do ano e o encharcamento se torna menos evidente apenas no inverno. Estas diferenças na duração do período de alagamento causam variações na fisionomia e composição florística das áreas (Schiavini 1992), assim como na densidade, na dominância, na freqüência e na estrutura das populações de plantas (Walter & Ribeiro 1997).

As mudanças do padrão florístico e estrutural da vegetação de áreas inundáveis ocorrem em função da heterogeneidade ambiental associada ao regime de inundação como, por exemplo, diferentes níveis de oxigenação do solo e padrões de sedimentação. A eliminação do ar no solo limita as trocas gasosas entre as plantas e a atmosfera, criando, assim, um ambiente hipóxico ou anóxico, que exerce caráter fortemente seletivo no processo de evolução das espécies (Ivanauskas et al. 1997, Lobo & Joly 2000). Além disso, associada às inundações, ocorre deposição periódica de sedimentos, fator limitante ao estabelecimento das plantas (Junk 1993), pois pode inibir a germinação de sementes e aumentar a mortalidade de plântulas. Plantas e animais que vivem nessas áreas respondem ao alagamento por meio de adaptações morfológicas, anatômicas, fisiológicas e etológicas e, assim, as áreas alagadas podem ser consideradas importantes nos processos de especiação, contribuindo para a geração de diversidade de espécies (Junk 1993).

Considerando a grande extensão geográfica de ambientes sujeitos ao alagamento e sua importante contribuição para a biodiversidade, análises florísticas comparativas entre diferentes áreas são de grande importância para a definição de padrões fitogeográficos. Recentemente, vários estudos com esta abordagem foram realizados (Oliveira Filho & Ratter 2000, Rodrigues & Nave 2000, Oliveira Filho & Fontes 2001, Oliveira Filho et al. 2005), entretanto, em se tratando de florestas inundáveis, pouco se conhece sobre os padrões de distribuição de espécies nestes ambientes, o que reforça a necessidade do presente estudo.

Dessa forma, este estudo avaliou a variação da composição florística do componente arbóreo de 35 áreas sujeitas a inundação das regiões Sul e Sudeste do Brasil. As hipóteses do trabalho foram: a) a variação da composição florística está ligada a aspectos geográficos, como distância, bacias hidrográficas e clima e b) os diferentes regimes de inundação afetam a composição florística e as diferenças florísticas entre as áreas.

 

Material e métodos

Foi utilizada uma lista de espécies arbóreas compiladas de 35 levantamentos florísticos e fitossociológicos de locais sujeitos à inundação nas regiões Sudeste e Sul do Brasil (figura 1). Buscou-se utilizar levantamentos fitossociológicos e florísticos em que a circunferência mínima foi em torno de 15 cm, embora, devido à pouca disponibilidade de estudos em áreas inundadas, seis levantamentos utilizados não seguiram o mesmo critério (tabela 1).

Em razão de a literatura apresentar diferentes nomenclaturas para áreas inundáveis, convencionou-se denominar florestas aluviais aquelas com inundações temporárias e de florestas paludosas aquelas inundadas durante todo o ano ou durante a maioria dos meses, citadas na literatura também como matas de brejo ou florestas higrófilas (Leitão Filho 1982) e, quando sobre turfeiras, matas turfosas (Waechter & Jarenkow 1998). Matas ribeirinhas ou ciliares, quando não especificado seu caráter de inundação temporária, não foram utilizadas neste estudo, pois não são todas que possuem influencia aluvial, além dos estudos dessas matas abrangerem, muitas vezes, não somente a área de influência aluvial.

Das 35 áreas, 11 estudos foram realizados no Estado de Minas Gerais, sendo três em florestas paludosas e oito em áreas aluviais; oito trabalhos foram realizados em florestas paludosas no Estado de São Paulo; 11 trabalhos em áreas aluviais no Estado do Paraná e cinco trabalhos foram realizados no Estado do Rio Grande do Sul, um em floresta paludosa e quatro em floresta aluvial (tabela 1). Para alguns dos trabalhos cujos levantamentos florísticos incluíam áreas inundáveis e não inundáveis, foram utilizadas somente as espécies que ocorreram, de acordo com os autores, em áreas inundáveis. A lista florística foi organizada obedecendo ao sistema APG II (2003), em uma matriz binária de presença e ausência das espécies nas 35 áreas. O banco de dados passou por uma revisão para verificação de sinonímias e as grafias dos nomes dos autores foram uniformizadas seguindo-se a padronização proposta por Brummitt & Powell (1992) sendo, em seguida, realizada uma DCA (análise de correspondência retificada), por meio do programa PC-ORD versão 4.14 (McCune & Mefford 1999).

A riqueza de espécies das florestas aluviais e paludosas foi comparada por meio de curvas espécie-área construídas a partir de 100 permutações aleatórias (Gotelli & Colwell 2001). Esta análise foi realizada no programa R versão 2.4 (R Development Core Team 2006), por meio da biblioteca Vegan (Oksanen et al. 2006).

As espécies foram classificadas de acordo com o habitat em: 1) preferenciais de florestas paludosas, que foram as espécies que ocorreram, principalmente, nas florestas paludosas; 2) preferenciais de florestas aluviais, aquelas que ocorreram preferencialmente nas florestas aluviais e 3) espécies não preferenciais, que foram comuns tanto em florestas paludosas como nas aluviais. Para esta classificação, foi utilizado o teste c2, realizado no programa R versão 2.4 (R Development Core Team 2006), com o nível de significância (a) de 10%, representando a probabilidade que a hipótese nula (a espécie não ser preferencial) seja verdadeira. Como um dos requerimentos do teste c2 é de que as freqüências observadas não sejam muito pequenas, na classificação das espécies foram consideradas apenas aquelas que ocorrem em, no mínimo, sete áreas inundáveis, que representa 20% das áreas estudadas.

 

Resultados e Discussão

Foram encontradas 602 espécies arbóreas nas 35 listagens analisadas, sendo que nas florestas aluviais ocorreram 510 espécies (em 23 áreas estudadas) e nas florestas paludosas 294 espécies (em 12 áreas estudadas). Quando se estima o número de espécies de 12 áreas aluviais pelo método de curva espécie-área, este número (366,33 ± 25,4) é maior que o encontrado para as 12 florestas paludosas. O menor número de espécies nas florestas paludosas pode ser explicado pelo ambiente mais seletivo, homogêneo e estável, com inundação constante durante quase todo o ano (Marques et al. 2003) e pela maior proximidade geográfica das áreas quando comparadas com as florestas aluviais. Comprovando este resultado, na DCA (figura 2), as florestas paludosas formaram um agrupamento mais coeso que as florestas aluviais, indicando maior homogeneidade florística no caso das primeiras. A exceção foi da floresta paludosa na planície costeira do Rio Grande do Sul (Wae), devido à grande distância geográfica, diferenças edáficas (está localizada em substrato arenoso de origem marinha) e de altitude em relação às outras florestas paludosas estudadas, localizadas em regiões de planalto no Sudeste do Brasil. Em um estudo de Rodrigues & Nave (2000) sobre a composição florística de florestas ciliares do Brasil extra-amazônico, incluindo florestas paludosas do Estado de São Paulo, houve resultado similar, com as florestas paludosas formando um único grupo, com pouca diferenciação entre si.

O eixo 1 (figura 2) apresentou auto-valor de 0,6057, que é considerado elevado em florestas tropicais. Isso indica que ocorre elevada substituição de espécies entre as áreas estudadas. As florestas aluviais, sujeitas a inundações temporárias, apresentaram elevada diferenciação em relação ao eixo 1 e ao eixo 2 da DCA. Essa diferenciação está relacionada a dois fatores: a amplitude geográfica abrangida e os diferentes históricos de regime de enchentes e encharcamento (tempo de alagamento, periodicidade de alagamento, características físicas e químicas da água e dos sedimentos, velocidade da água do rio e quantidade de sedimentos depositados, etc.) resultando em diferentes composições florísticas, mesmo em áreas geográficas próximas. Como exemplo disso pode-se indicar as áreas aluviais do Estado de Minas Gerais, que apresentaram maiores diferenciações nos eixos 1 e 2 da DCA do que as florestas paludosas.

 

 

O eixo 1 da DCA diferenciou dois principais grupos: 1) florestas paludosas (inundação permanente), com exceção da floresta paludosa do Rio Grande do Sul (Wae), à esquerda do gráfico e 2) florestas aluviais (inundações temporárias) dos Estados do Paraná e Rio Grande do Sul, à direita do gráfico. Na região central do gráfico há um gradiente entre esses dois grupos, em que estão presentes algumas áreas estudadas de florestas aluviais (inundações temporárias) de Minas Gerais (Bot, Si4, van e Per) e do Rio Paraná (Ca2 e Cam) e a paludosa (inundação permanente) localizada em Santa Rita de Caldas (Lou), Minas Gerais. A floresta paludosa de Santa de Rita de Caldas não participou do agrupamento das florestas paludosas, provavelmente, devido à maior altitude (média de 1.181 m). Em Santa Rita de Caldas ocorreram espécies típicas de floresta paludosa, como Magnolia ovata e Dendropanax cuneatus, porém, também foram encontradas espécies típicas de altitude mais elevadas e de regiões mais frias, como por exemplo, Ilex paraguariensis A. St.-Hil. A área aluvial de Bocaina de Minas (Per), Minas Gerais, esteve próxima às áreas da região Sul do país, na DCA, provavelmente devido também à maior altitude desta região mineira (1.135 m).

As áreas aluviais de Viçosa (Me2) e Ponte Nova (Me1), localizadas na zona da mata mineira e em uma bacia hidrográfica distinta – bacia do Atlântico Sul, trecho Leste (figura 1) – diferenciaram-se bastante no eixo 2 da DCA. Esse resultado reforça a idéia de bacias hidrográficas como unidades ambientais. Rodrigues & Nave (2000) também verificaram que as florestas ciliares pertencentes a bacias hidrográficas distintas foram reunidas em grupos diferentes. As florestas paludosas de Lavras (Pin), MG e Agudos (Pas), SP, também se diferenciaram no eixo 2 da DCA, talvez devido a fatores relacionados ao histórico de perturbação ou fatores edáficos. Mas essa afirmação requer estudos comparativos mais precisos para permitir inferências mais seguras.

A ocorrência de espécies arbóreas vegetais em áreas inundáveis pode seguir vários padrões de distribuição geográfica. Luehea divaricata foi a espécie encontrada com maior freqüência nas áreas inundáveis estudadas, com ocorrência em 21 das 35 áreas, possuindo ampla distribuição nas regiões Sul e Sudeste do Brasil (figura 3). Já Rodrigues & Nave (2000), em um trabalho de comparação florística de florestas ciliares, encontraram Cecropia pachystachya na maioria das florestas estudadas (65,11% das áreas). Neste estudo, Cecropia pachystachya obteve também uma alta ocorrência, em 16 áreas das 35 estudadas (45,7%).

Outras espécies com ampla distribuição tanto na região Sul como Sudeste são: Syagrus romanzoffiana, que teve ocorrência em 20 áreas das 35 estudadas (figura 3), Vitex megapotamica e Casearia sylvestris, ambas com ocorrência em 18 áreas. Já Copaifera langsdorffii (figura 3) e Prunus myrtifolia ocorreram em 17 áreas localizadas em Minas Gerais, São Paulo e Paraná, sem ocorrência no Estado do Rio Grande do Sul. Tapirira guianensis, Sebastiania commersoniana e Cecropia pachystachya ocorreram em 16 áreas das 35 estudadas. Tapirira guianensis e Cecropia pachystachya obtiveram a mesma distribuição de Copaifera langsdorffii e Prunus myrtifolia, sem ocorrência no Rio Grande do Sul. Oliveira Filho & Ratter (2000) também demonstraram a não ocorrência de Tapirira guianensis no Rio Grande do Sul. Sebastiania commersoniana, ao contrário, ocorreu somente em regiões mais frias, no sul do país e em regiões altas no Sul de Minas Gerais, ocorrendo quase exclusivamente em florestas aluviais, sendo registrada para floresta paludosa apenas em Santa Rita de Caldas (Minas Gerais), onde a altitude é maior. Períodos glaciais recentes durante o Pleistoceno podem explicar o padrão de distribuição fitogeográfico disjunto, como o da Sebastiania commersoniana. Durante aquele período, o clima da região era mais frio e seco, sendo que algumas espécies apresentavam populações com ampla distribuição geográfica (Brown Junior & Ab´Saber 1979, Van der Hammen 1982, Burham & Graham 1999, Oliveira et al. 2005). Entretanto, com a mudança do clima para mais quente e úmido, as populações se contraíram, ficando restritas ao Sul e regiões altas do Sudeste (Brown Junior & Ab´Saber 1979, Van der Hammen 1982, Burnham & Graham 1999, Oliveira et al. 2005).

Walter & Ribeiro (1997) separaram as espécies arbóreas em três grupos: i) indiferentes (ou generalistas sensu Marques et al. 2003), espécies que podem ocorrer em áreas alagadas e não alagadas; ii) preferenciais, espécies que ocorrem mais freqüentemente no ambiente alagado ou no bem drenado e iii) exclusivas, espécies que ocorrem somente em um dos ambientes, ou no bem drenado, ou no alagado. Neste estudo com florestas inundáveis, foi comum a ocorrência de Tapirira guianensis, Copaifera langsdorffii, Cecropia pachystachya, Casearia sylvestris, Ocotea pulchella, Myrsine umbellata e Pera glabrata, espécies consideradas generalistas de hábitat por Marques et al. (2003). Espécies preferenciais de ambientes bem drenados (sensu Marques et al. 2003) também ocorreram nas florestas inundáveis analisadas, porém, de forma pouco freqüente. Entre elas estão: Styrax pohlii, Acacia polyphylla, Roupala montana, Duguetia furfuracea (A. St.-Hil.) Benth. & Hook., Xylopia aromatica Lam., Vochysia tucanorum Mart., Machaerium acutifolium Vogel, Machaerium brasiliense Vogel e Virola sebifera Aubl. As espécies classificadas, segundo Marques et al. (2003), como preferenciais de solo encharcado, e que ocorreram com bastante freqüência nas áreas estudadas, são: Dendropanax cuneatus, Protium spruceanum, Calophyllum brasiliense, Sebastiania brasiliensis, Magnolia ovata e Guarea macrophylla. Marques et al. (2003) afirmam que espécies generalistas e de solo drenado aumentam a riqueza da floresta inundada, enquanto que as espécies de solo encharcado são importantes, principalmente, na definição da dominância e densidade.

Dentre as espécies que Lobo & Joly (2000) consideram como tolerantes ao alagamento, e que ocorreram nas áreas estudadas, estão: Sebastiania commersoniana, Calophyllum brasiliense, Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna, Copaifera langsdorffii, Genipa americana L., Hymenaea courbaril L., Inga vera e Magnolia ovata. Apesar de também poderem ocorrer em ambientes sem inundação, algumas dessas espécies são mais abundantes em ambientes inundáveis. Desvantagens competitivas podem explicar a ausência ou pouca ocorrência das espécies adaptadas a ambientes alagados em áreas bem drenadas das formações florestais adjacentes, apesar da maioria das espécies crescer bem quando cultivada em condições de boa drenagem (Lobo & Joly 2000).

Neste estudo, as espécies puderam ser separadas em: 1) preferenciais de florestas paludosas; 2) preferenciais de florestas aluviais e 3) espécies não preferenciais. Algumas espécies encontradas preferencialmente nas florestas paludosas foram: Magnolia ovata, Dendropanax cuneatus, Calophyllum brasiliense, Protium spruceanum, Styrax pohlii, Citronella gongonha e Cedrela odorata (tabela 2). Neste trabalho não foram estudados ambientes bem drenados, portanto, a classificação de preferencial em florestas paludosas ou preferencial de florestas aluviais não exclui sua ocorrência em ambientes bem drenados ou em outras formações florestais, pois esta classificação foi baseada apenas na presença e ausência dessas espécies dentro das formações inundáveis, sem ser considerado também seus parâmetros quantitativos. Uma das espécies consideradas por Marques et al. (2003) como de solos bem drenado, Styrax pohlii, está entre as preferenciais de florestas paludosas, o que leva à conclusão de que ela ocorre em ambos ambientes. Porém, não é tolerante a ambientes aluviais que, em geral, possuem também a sedimentação como fator limitante ao estabelecimento de plântulas e os alagamentos que removem a serrapilheira juntamente com o banco de sementes do solo. Da mesma forma ocorre com Protium spruceanum, que pode ser uma espécie dominante em áreas não inundáveis, como na mata de galeria estudada por van den Berg & Oliveira Filho (2000), e com Cedrela odorata, espécie comum na caatinga. Algumas espécies que ocorreram preferencialmente nas florestas aluviais foram: Sebastiania commersoniana, Ocotea pulchella, Casearia decandra, Sorocea bonplandii, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides, Gymnanthes concolor, Rollinia emarginata e Myrciaria tenella. Algumas espécies, que não foram preferenciais, ocorrendo tanto em florestas paludosas como aluviais, são: Luehea divaricata, Syagrus romanzoffiana, Copaifera langsdorffii, Ocotea diospyrifolia e Guarea macrophylla (tabela 2). Alguns desses resultados foram observados por Lobo & Joly (2000), que relataram que espécies típicas dos diques (inundações temporárias), como por exemplo, Inga vera, raramente ocorrem nas depressões atrás dos diques ou em florestas paludosas (inundações permanentes), e espécies típicas das florestas paludosas, como Magnolia ovata e Calophyllum brasiliense, raramente ocorrem em florestas aluviais.

O presente estudo fornece uma contribuição para o entendimento fitogeográfico de áreas inundáveis das regiões Sudeste e Sul do Brasil. Áreas com regime de inundação semelhantes e próximas geograficamente tenderam a estar mais próximas nos eixos de ordenação da DCA, o que permitiu a identificação de dois grupos floristicamente distintos, representados pelas florestas paludosas e florestas aluviais. O grupo formado pelas florestas paludosas é mais homogêneo e com menor riqueza de espécies do que o grupo formado pelas florestas aluviais. A diferença entre estes dois grupos é evidenciada pela elevada substituição de espécies entre as áreas estudadas, em função do grande número de espécies preferenciais e das diferenças climáticas relacionadas à abrangência da área geográfica abordada.

Ao assumir que as florestas inundáveis podem ser agrupadas em duas classes distintas, sugere-se que planos de manejo que visem à conservação e restauração desses ambientes devam também considerar a heterogeneidade ambiental associada aos diferentes regimes de inundação.

No presente trabalho, um dos fatores limitantes para conclusões mais categóricas foi a escassez de estudos em áreas inundadas, visto não terem sido encontrados estudos publicados em florestas paludosas no Estado do Paraná e em florestas aluviais no Estado de São Paulo e em aluviais ou paludosas no estado de Santa Catarina.

Dada a natureza complexa das relações ecológicas que determinam os padrões fitogeográficos, são necessários trabalhos futuros em que sejam identificadas e quantificadas suas relações com variáveis ambientais (por exemplo, climáticas e edáficas) para maior entendimento das variações florísticas de florestas inundáveis.

Agradecimentos - Ao pesquisador Jean C. Budke, da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, pela gentileza de fornecer seus dados da área de Cachoeira do Sul – RS.

 

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(recebido: 13 de abril de 2006; aceito: 12 de abril de 2007)

 

 

1 Autor para correspondência: carol_sil4@yahoo.com.br

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