Germinação de sementes de Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem & Schult.: efeito do potencial hídrico

Germination of Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem & Schult. seeds: effect of water potential

ARTIGOS

Germinação de sementes de Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem & Schult.: efeito do potencial hídrico

Germination of Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem & Schult. seeds: effect of water potential

Victor José Mendes Cardoso¹; Fernando Jorge Muniz Pereira

Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Caixa Postal 178, 13506-900 Rio Claro, SP, Brasil

RESUMO

Modelos matemáticos baseados no conceito de graus dia ("thermal-time") e Ψ_w dia ("hydrotime") podem ser usados para a elaboração de modelos mais gerais sobre a germinação e emergência de plântulas no campo, podendo ser uma importante ferramenta para estudos sobre a biologia de plantas daninhas e seu controle. Neste trabalho, avaliou-se a germinação de sementes de D. cordata em resposta ao potencial hídrico (Ψ_w), usando-se o modelo Ψ_w dia. Tanto a germinabilidade como a velocidade de germinação decresceram linearmente com a redução do Ψ_w, atingindo valores próximos a zero em -0.8 MPa. Em temperatura ótima, a taxa de queda na germinação foi maior em comparação com as temperaturas sub- e supra-ótima. O Ψ_w base (Ψ_wb) mediano foi similar entre as temperaturas sub-ótima (19 ºC) e supra-ótima (32 ºC), mas foi maior (menos negativo) à temperatura ótima (25 ºC), mostrando que sementes de D. cordata são menos sensíveis à redução do potencial hídrico à 19 ºC do que à 25 ºC. O Ψ_w dia foi maior para sementes germinadas à temperatura sub-ótima do que à temperatura ótima, mostrando que a velocidade de germinação num dado potencial hídrico é maior em temperatura ótima. A quantidade de Ψ_w dia necessária para a germinação foi maior em temperatura supra-ótima do que em temperatura ótima, e menor em temperatura supra-ótima do que em sub-ótima. Em geral, Ψ_w dia foi relativamente constante entre as diferentes sub-populações. O modelo de Ψ_w dia pode descrever bem o efeito do potencial hídrico sobre as curvas de germinação (porcentagem acumulada x tempo), especialmente às temperaturas sub-ótima e supra-ótima.

Palavras-chave: modelagem, plantas invasoras, temperatura, Ψ_w dia

ABSTRACT

Mathematical models based on thermal time (degree day) and hydrotime (Ψ_w day) can be used as an input to more general models of seed germination and seedling emergence in the field, and may be an important tool for understanding weed biology and control. Germination of Drymaria cordata seeds in response to reduced water potentials in the medium was evaluated by using the hydrotime model. Both the germinability and germination rate decreased linearly with the reduction of the water potential (Ψ_w), attaining values near a zero at -0.8 MPa. The rate of decrease was higher at optimum temperature as compared to sub- and supra-optimum temperatures. The mean base water potential (Ψ_wb) was similar between sub- (19 ºC) and supra-optimum (32 ºC) temperatures, and was higher (less negative) at optimum temperature (25 ºC), showing that D. cordata seeds are less sensitive to reduced water potential at 19 ºC than at 25 ºC. Hydrotime was higher for seeds germinated at sub-optimum than at optimum temperature, showing that the germination rate for a given water potential is higher at optimum temperature. The hydrotime required for seeds to complete germination was higher at supra-optimum than at optimum temperature, and lower at supra-optimum than at sub-optimum temperature. In general, hydrotime was relatively constant among subpopulations. The hydrotime model can well describe the effects of water potential on the time-course of seed germination of D. cordata, particularly at sub- and supra-optimum temperatures.

Key words: hydrotime, modelling, temperature, weeds

Introdução

Do ponto de vista fisiológico, o processo de germinação inicia-se com a captação de água pela semente e termina com o crescimento do embrião, que se torna visível quando uma parte deste transpassa o envoltório da semente (Bewley 1997). Considerando-se a germinação como a protrusão de uma parte do embrião através dos tegumentos, e considerando-se que essa é uma resposta do tipo tudo-ou-nada, a germinação tem sido descrita por intermédio de curvas que mostram a germinação acumulada em diferentes intervalos de tempo. O formato dessas curvas indica, em última análise, a distribuição dos tempos de germinação de uma população de sementes.

Os dois principais fatores ambientais determinantes da germinação são o potencial hídrico (Ψ_w) e a temperatura. A disponibilidade de água, representada pelo Ψ_w é um fator limitante da capacidade e da velocidade de germinação, já que o crescimento do embrião durante o processo germinativo não ocorre se não houver pressão de turgescência intracelular suficiente para a sua expansão (Welbaum et al. 1998). Em relação à temperatura, a germinação é balizada pelas temperaturas mínima ou base (Tb), ótima (To) e máxima (T_M). Tb e T_M representam, respectivamente, os limites inferior e superior, além dos quais não ocorre germinação; enquanto que To é a temperatura (ou intervalo térmico) na qual a germinação é maior e mais rápida (Labouriau 1983, Bradford 2002). A faixa térmica limitada por Tb e To é denominada infra-ótima ou sub-ótima, ao passo que o intervalo entre To e T_M é chamado supra-ótimo. Em muitos casos, observa-se que nesses intervalos ocorre uma relação linear, ou aproximadamente linear, entre velocidade de germinação e temperatura (Labouriau 1983).

Diversos trabalhos têm mostrado também que sementes embebidas em água, e mantidas em diferentes temperaturas constantes, germinam em função de um determinado número de "graus dia" acumulados (θg), de acordo com a equação:

onde T_b é a temperatura mínima ou base para a germinação de uma dada fração percentual g, t_g é o intervalo de tempo para a germinação da fração g e T é a temperatura experimental sub-ótima (Dahal & Bradford 1994).

O modelo descrito por Gummerson (1986) permite tratar o efeito do Ψ_w sobre o decurso da germinação de modo similar àquele da temperatura, levando-se em conta que tanto a redução do Ψ_w do meio, como a redução da temperatura, afetam as curvas de germinação de maneira similar. Gummerson (1986) propôs que as respostas germinativas ao Ψ_w podem ser descritas em escala de "Ψ_w dia" (hydrotime) análoga à escala de graus dia, de acordo com o modelo:

onde: θ_H é uma constante que indica a quantidade de "Ψ_w dia" acumulada, necessária para a germinação; Ψ_wb(g) é o potencial hídrico limite ou base, a partir do qual a germinação de uma fração porcentual g deixa de ocorrer e; t_g é o tempo real necessário para a germinação da fração g.

Assim como no conceito de graus dia, o princípio do modelo "Ψ_w dia" baseia-se na existência de "sub-populações" ou frações que respondem de maneira diferente à flutuação do potencial hídrico do meio, ou seja, Ψ_wb varia entre as populações (Bradford 1995).

Modelos baseados no conceito de graus dia e Ψ_w dia podem ser usados para se prever a emergência de plântulas no campo (Finch-Savage & Phelps 1993, Battla & Benech-Arnold 2006), o que, no caso de plantas daninhas ou invasoras, pode ser uma informação importante visando seu manejo e controle. Drymaria cordata (Cariophyllaceae) é uma planta anual, herbácea, que produz grande quantidade de sementes, as quais podem constituir um banco de sementes no solo. É uma invasora comum em várzeas e locais mais ou menos sombreados, infestando jardins, pastagens, hortas e terrenos baldios (Lorenzi 1982). Em laboratório, suas sementes germinam entre 17 e 34 ºC, apresentando temperatura ótima ao redor de 25 ºC (Pereira & Cardoso, dados não publicados). Neste trabalho, avaliou-se a germinação de sementes de D. cordata em resposta ao potencial hídrico, em três diferentes temperaturas (sub-ótima, ótima e supra-ótima), aplicando-se o modelo de Ψ_w dia (hydrotime), e verificando-se a eficiência desse modelo em descrever a germinação da semente em relação a variações no potencial hídrico do meio.

Material e métodos

Foram utilizadas sementes de Drymaria cordata (Caryophyllaceae) coletadas em Rio Claro, SP, a partir de plantas que ocorriam espontaneamente em gramados. A coleta foi feita manualmente, sendo os frutos colocados para secar ao ar livre em bandejas, para a liberação das sementes, as quais foram separadas por peneiramento e armazenadas em frascos de plástico protegidos da luz, à temperatura de 25 ºC.

Os ensaios foram realizados em câmara de germinação, colocando-se as sementes em placas de Petri de 60 mm de diâmetro, sobre dois discos de papel de filtro saturados com água destilada ou solução de polietilenoglicol (PEG 6000). Para minimizar a evaporação, as placas foram distribuídas ao acaso dentro de bandejas de plástico revestidas internamente com papel de filtro umedecido com água destilada, e cobertas com uma chapa de vidro liso transparente. As placas foram mantidas sob luz fluorescente branca contínua, com irradiância média de 34,6 µmol m^-2 s^-1, medida com sensor de radiação acoplado a um DataLogger LI-1000 (LI-COR). Os potenciais hídricos teóricos (-0,2 a -0,8 MPa) foram obtidos utilizando-se soluções com diferentes concentrações de PEG 6000 preparadas de acordo com Michel & Kaufmann (1973). Quando necessário, as soluções nas placas eram trocadas para se minimizar o efeito da evaporação. Para cada tratamento foram utilizadas três repetições de 100 sementes cada. Os experimentos foram conduzidos em três temperaturas constantes: 19 ºC (temperatura sub-ótima), 25 ºC (ótima) e 32 ºC (supra-ótima). As temperaturas registradas na câmara apresentaram uma variação de ± 0,5 ºC em relação à temperatura estabelecida.

As contagens foram feitas diariamente, utilizando-se a protrusão radicular como critério de germinação. As respostas de germinação aos diferentes potenciais hídricos (Ψ_w) foram analisadas de acordo com o modelo representado na equação 2 (Gummerson 1986, Bradford 2002). Os parâmetros do modelo foram estimados de acordo com a equação (Bradford 1995):

onde: probit(g) é a transformação probítica das porcentagens acumuladas de germinação g; Ψ_w é o potencial hídrico do meio; θ_H é a constante "Ψ_w dia"; t_g é o tempo necessário para a germinação de g; Ψ_wbM é o potencial hídrico base mediano, ou seja, é o Ψ_w no qual a fração é igual a 50% e; σ é o desvio padrão da distribuição de Ψ_wb dentro da população.

Assim, para cada temperatura, os parâmetros θ_H, Ψ_wbM e σ foram obtidos a partir da regressão linear do conjunto das porcentagens de germinação acumuladas obtidas com os diferentes potenciais hídricos, transformadas em probit, em Ψ - (θ_H/t_g). Para a estimativa de t_g, as curvas de germinação originais foram ajustadas de acordo com o modelo de Weibull (Dumur et al. 1990). Os parâmetros foram então usados na equação (3) para a obtenção das curvas de germinação previstas pelo modelo para os diferentes potenciais hídricos testados (Bradford 1995).

A normalização das curvas de germinação com base na quantidade acumulada de Ψ_w dia foi feita multiplicando-se os tempos reais de germinação pelo fator 1-Ψ / Ψ_wb(g), onde o termo Ψ_wb(g) é o potencial base correspondente a cada porcentagem g, obtido também a partir da regressão linear de probit(g) sobre Ψ-(θ_H / t_g) (Bradford 1995).

Resultados

Inicialmente são apresentadas as curvas de porcentagem acumulada de germinação das sementes nos seguintes potenciais hídricos teóricos (Ψ_w): 0,0 MPa (controle); -0,2 MPa; -0,4 MPa; -0,6 MPa e -0,8 MPa (figura 1). A germinação foi nula em solução a -1,0 MPa, nas três temperaturas. Observa-se que a germinabilidade (G), de um modo geral, decresceu proporcionalmente com a redução do Ψ_w; entretanto, deve-se destacar que a 25 ºC a curva mostrou-se ascendente nos tratamentos de -0,2 MPa a -0,6 MPa, mesmo após 30 dias de incubação (figura 1B). A redução de G em função do Ψ_w apresentou tendência claramente linear, conforme pode ser visto na figura 1D, manifestando-se numa taxa bem mais elevada à temperatura de 25 ºC, em comparação com as temperaturas sub e supra-ótima (notar os respectivos coeficientes de inclinação na figura 1D).

As curvas apresentadas nas figuras 1A, 1B e 1C descrevem a distribuição das porcentagens acumuladas de germinação ao longo do tempo, de acordo com o modelo de Weibull, Ψ = A {1 - exp [-k (x - z)^d]}, onde A, k, z e d são constantes, Ψ é a porcentagem e x o tempo. A partir das curvas, determinou-se a recíproca dos tempos necessários para a germinação de uma dada fração percentual Ψ, tomando-se por base a expressão x = {[(ln (A / (A-Ψ))^1/d] / k} +z. Essas recíprocas (1 / x), representando as velocidades de germinação, foram plotadas como uma função do Ψ_w (figura 2). Considerando-se as germinabilidades relativamente baixas observadas nos menores Ψ_w, particularmente nas temperaturas de 19 e 32 ºC, desconsiderou-se o tratamento de -0,8 MPa e atribuiu-se a Ψ valores de 5% a 50%, com intervalos de 5%. Observou-se para as três temperaturas que, assim como para a variável germinabilidade, a velocidade de germinação decresceu com a redução do Ψ_w do meio, sendo que essa redução também pôde ser descrita por retas, uma para cada fração percentual. De modo geral, com exceção da fração 5% (Ψ = 5), as curvas puderam ser representadas por retas paralelas (figuras 2A, 2B e 2C). A recíproca da inclinação de cada uma dessas retas representa a constante Ψ_w dia (hydrotime = θ_H), ao passo que o intercepto com o eixo das abscissas indica o Ψ_wb para a fração percentual considerada. A relação entre cada Ψ_wb estimado desse modo e a respectiva fração percentual é apresentada na figura 3A, onde se observa um decréscimo de Ψ_wb com o aumento da fração percentual. A taxa de decréscimo não foi uniforme, dependendo da temperatura. Por exemplo, a 25 ºC não houve diferença significativa entre os valores de Ψ_wb estimados para as frações de 5% a 25% (figura 3A). Os valores médios de Ψ_wb variaram de -1,0 MPa a -0,6 MPa, de -0,7 MPa a -0,4 MPa, e de -0,9 MPa a -0,4 MPa, respectivamente para as temperaturas de 19, 25 e 32 ºC. Quanto aos valores de Ψ_w dia, com exceção da fração 5%, praticamente não houve diferença significativa entre as várias frações. Os valores médios de Ψ_w dia, desconsiderando-se a fração 5%, variaram de 5,2 a 6,7, de 1,0 a 1,6 e de 2,5 a 3,0, respectivamente para as temperaturas de 19, 25 e 32 ºC (figura 3B).

Para se obter os valores de θ_H, Ψ_wb mediano (Ψ_wbM) e o desvio padrão de Ψ_wb (σ), as porcentagens acumuladas de germinação, obtidas nas diversas contagens efetuadas ao longo do tempo, em todos os tratamentos, foram transformadas em probits e plotadas contra os respectivos valores de Ψ-θ_H Ψ t_g (figura 4), termo que segundo a equação 2 é equivalente a Ψ_wb. A partir da estimativa inicial de θ_H, para cada temperatura, diferentes valores de θ_H foram experimentados até a obtenção dos coeficientes de regressão mais elevados, os quais estão expressos nas figuras 4A, 4B e 4C. Porcentagens de germinação inferiores a 5% não foram consideradas na distribuição dos pontos apresentados na figura 4. Usando-se esse procedimento, os seguintes valores dos parâmetros θ_H, Ψ_wbM e σ foram obtidos: a) 19 ºC, θ_H = 5,9 MPa.dia, Ψ_wb = -0,79 MPa, σ = 0,73 MPa; b) 25 ºC, θ_H = 1,2 Mpa dia, Ψ_wbM = -0,46 MPa, σ = 0,33 MPa; c) 32 ºC, θ_H = 3,0 Mpa dia, Ψ_wbM = -0,82 MPa, σ = 0,7 MPa.

Esses parâmetros foram usados no modelo representado pela equação 3, a partir do qual foram elaboradas as curvas apresentadas nas figuras 5A, 5C e 5E. Para efeito de comparação, essas curvas são apresentadas juntamente com os pontos que mostram a evolução das porcentagens de germinação observadas e corrigidas. Essa correção foi feita multiplicando-se as porcentagens reais pelo fator (100/82,3), considerando-se que a germinabilidade máxima do lote de sementes, obtida à temperatura ótima, foi de 82,3% (figura 1B). Com exceção do tratamento a -0,2 MPa, a 25 ºC (figura 5C), não houve diferença significativa (teste χ², p < 0.05) entre as porcentagens observadas (os pontos, nos gráficos) e as esperadas (linha contínua) (figuras 5A, 5C e 5E). Nas figuras 5B, 5D e 5F, são apresentadas as curvas de germinação observadas, nos diferentes tratamentos, em uma escala de tempo única, obtida pela multiplicação dos tempos reais pelo fator [1 - (Ψ / Ψ_wb)], onde Ψ_wb foi calculado para cada porcentagem observada, de acordo com as relações apresentadas na figura 4. Nota-se que os pontos correspondentes aos diferentes tratamentos tendem a se sobrepor, seguindo aproximadamente a curva esperada (linha contínua) calculada para as sementes embebidas em água destilada (Ψ_w = 0).

Discussão

Como relatado para diversas outras espécies (El Siddig et al. 2004, Springer 2005), a germinabilidade das sementes de Drymaria cordata foi inibida por concentrações crescentes de PEG 6000 no meio, atingindo valores próximos a zero em potencial hídrico de -0,8 MPa, resposta essa semelhante à de sementes de Pinus sylvestris L., que deixam de germinar a partir de Ψ_w de -0,8 MPa (Tilki 2005). Em termos proporcionais, o efeito do PEG 6000 foi independente da temperatura, considerando-se que, proporcionalmente, a resposta das sementes aos diferentes Ψ_w foi praticamente idêntica às temperaturas sub-ótima (19 ºC), ótima (25 ºC) e supra-ótima (32 ºC). Por outro lado, à temperatura ótima, a diminuição da germinação em função do Ψ_w foi bem mais acentuada em comparação com 19 e 32 ºC. Comparando-se as três temperaturas em relação à geminabilidade, um outro elemento que permite a conclusão de que a resposta das sementes de D. cordata à redução do Ψ_w do meio independe do fator térmico é o fato de que as curvas, seja na temperatura ótima, seja nas temperaturas sub e supra-ótima, apontam praticamente para o mesmo ponto nas abscissas, o qual corresponderia ao Ψ limite (Ψ_wb). Quanto ao efeito da temperatura em si, mesmo após 30 dias de experimento, a germinação final a 19 e 32 ºC não passou de 25%, contudo foi superior a 80% em sementes mantidas a 25 ºC. O modelo de Weibull descreveu com bastante precisão a distribuição, ao longo do período experimental, das porcentagens acumuladas de germinação das sementes de D. cordata, confirmando trabalhos segundo os quais a função de Weibull representa um modelo prático e adequado para se descrever curvas de germinação (Dumur et al. 1990), permitindo estimar-se os tempos necessários para a germinação de uma dada fração percentual.

Assim como a germinabilidade, a velocidade de germinação das sementes de D. cordata também decresceu em função da diminuição do potencial hídrico do meio. Aplicando-se modelos lineares às respostas de diferentes frações percentuais, e considerando-se que os interceptos representam o Ψ_wb (Gummerson 1986), observa-se que, quanto mais "rápidas" as sementes, mais negativo o seu Ψ_wb. Isso pode ser visualizado pelo fato das frações percentuais mais baixas (por exemplo, 5% e 10%) tenderem a apresentar valores de Ψ_wb mais baixos. O modelo de Ψ_w dia assume que θ_H seja constante (Bradford 2002), embora tenha sido observado que, no caso de D. cordata, esse parâmetro pode exibir alguma variação, principalmente em relação às menores frações percentuais. Admitindo-se que θ_H seja relativamente constante, as diferenças nas distribuições dos tempos de germinação de D. cordata seriam baseadas unicamente na variação dos respectivos Ψ_wb, uma característica intrínseca da semente (Bradford 1995). Desse modo, dentro de uma população de sementes colocadas para germinar num meio com um dado Ψ_w, aquelas com Ψ_wb mais negativo são capazes de germinar mais rápido do que sementes com Ψ_wb menos negativo. O modelo assume também que a distribuição de Ψ_wb numa população segue o padrão gaussiano (Dahal & Bradford 1990), com média e desvio padrão característicos. Para cada temperatura, combinando-se os dados numéricos (porcentagens acumuladas de germinação transformadas em probits) dos diferentes tratamentos, e plotando-os como uma função de [Ψ_w - (θ_H / t_g)], observa-se que as curvas tendem a cair numa única linha de regressão, a partir da qual os parâmetros da distribuição de Ψ_wb puderam ser estimados. O Ψ_wbM praticamente não diferiu comparando-se a temperatura sub-ótima (19 ºC) com a supra-ótima (32 ºC), mas foi maior (menos negativo) à temperatura ótima. Além disso, os valores relativamente elevados dos desvios padrão sugerem baixa homogeneidade na distribuição das freqüências relativas desse parâmetro dentro da população de D. cordata. Para efeito de comparação, Dahal & Bradford (1990), trabalhando com sementes de tomate germinadas em soluções de PEG com potenciais hídricos variando de 0,0 a 0,8 MPa, obtiveram um Ψ_wbM = -0,65 MPa e σ = ±0,13 MPa, enquanto Toselli & Casanave (2005), trabalhando com algodão, observaram um Ψ_wbM = -0,61 MPa e σ = 0,348 MPa. Rowse & Finch-Savage (2003), em testes realizados com sementes de Daucus carota L. e Allium cepa L., observaram que o Ψ_wbM pode aumentar linearmente com a temperatura, dependendo da faixa térmica, o que pode ser o caso de sementes de D. cordata, embora testes com maior número de temperaturas se façam necessários para se confirmar isso. Usando-se o Ψ_wb como parâmetro, foram constatadas que as sementes de D. cordata são menos sensíveis ao Ψ_w à temperatura de 19 ºC do que a 25 ºC, já que os valores de Ψ_wb foram mais negativos à 19 ºC. A 32 ºC, o Ψ_wb ocupou uma posição mais ou menos intermediária em relação aos dois outros tratamentos térmicos. Larsen et al. (2004) observaram que o Ψ_wb aumentou com a temperatura em Poa pratensis L., e decresceu em Lolium perenne L. Esses autores reportam que essa interação entre potencial hídrico e temperatura pode afetar a eficácia de modelos que trabalham esses dois fatores em conjunto, como o de Ψ_w. grau dia (hydrothermal time) (Gummerson, 1986), com o objetivo de se prever o comportamento germinativo das sementes no campo.

O parâmetro θ_H representa a quantidade de Ψ_w dia necessária para cada semente completar a germinação, sendo que, quanto maior θ_H, menor a velocidade do processo por unidade de Ψ_w acima de seu Ψ_wb. Em outras palavras, para um dado Ψ_w, o tempo que uma semente leva para germinar é inversamente proporcional à diferença entre o Ψ_w e o seu Ψ_wb (Bradford 1995). Em D. cordata, o valor de θ_H foi maior para sementes germinadas à temperatura sub-ótima, e menor a 25 ºC, mostrando que em temperatura ótima a velocidade de germinação num determinado Ψ_w é maior. Em temperatura supra-ótima, a quantidade de Ψ_w dia necessária para a germinação foi maior do que a 25 ºC, e menor do que a 19 ºC. Portanto, em temperaturas baixas, para um dado Ψ_w, um maior tempo é necessário para que a semente acumule uma quantidade de θ_H necessária para a germinação de uma dada porcentagem. Com exceção da fração 5%, não foram constatadas diferenças significativas entre as diferentes sub-populações (representadas pelas diferentes frações percentuais) com relação a θ_H, enquanto Wang et al. (2005) relatam que, em sementes de Eurotia lanata (Pursh) Moq., θ_H é constante entre diferentes sub-populações apenas em temperaturas ótimas, ocorrendo um aumento linear de θ_H com o aumento da fração percentual em temperaturas sub-ótimas. Assim, como relatado para algumas espécies não cultivadas (Huarte & Benech-Arnold 2005), o modelo descreveu com razoável precisão a distribuição das porcentagens acumuladas de germinação de D. cordata, especialmente nas temperaturas sub-ótima e supra-ótima. A 25 ºC, talvez pelo fato da germinação não ter se estabilizado nos tratamentos com diferentes Ψ_w, mesmo após 30 dias de experimento, a eficácia do modelo foi relativamente menor. Esse aspecto também fica evidenciado quando as curvas de germinação nos diferentes potenciais hídricos são normalizadas para Ψ_w = 0, ou seja, para a curva que seria esperada se as sementes estivessem em água destilada, conforme proposto por Bradford (1995). Considerando-se que essa normalização também é uma indicação da eficiência do modelo em descrever o comportamento germinativo em resposta a diferentes potenciais hídricos (Dahal & Bradford 1990), isso corrobora a validade da utilização do modelo para descrever a resposta de sementes de Drymaria cordata a variações do Ψ_w do meio, particularmente em temperaturas sub- e supra-ótimas, onde a coincidência dos pontos em relação às curvas esperadas foi maior.

Agradecimentos - Victor J. M. Cardoso agradece ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela bolsa de Produtividade em Pesquisa durante a elaboração deste trabalho.

(recebido: 10 de agosto de 2006; aceito: 08 de maio de 2008)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Out 2008
• Data do Fascículo
  Jun 2008

Histórico

• Aceito
  05 Ago 2008
• Recebido
  10 Ago 2006