Distribuição ambiental e temporal das comunidades de macroalgas de riachos da Serra da Prata, Estado do Paraná, Sul do Brasil

Environmental and temporal distribution of stream macroalgal communities from Serra da Prata, Paraná State, southern Brazil

ARTIGOS

Distribuição ambiental e temporal das comunidades de macroalgas de riachos da Serra da Prata, Estado do Paraná, Sul do Brasil

Environmental and temporal distribution of stream macroalgal communities from Serra da Prata, Paraná State, southern Brazil

Cleto K. Peres; Ciro C. Z. Branco¹; Rogério A. Krupek

Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências e Letras, Departamento de Biologia, Av. Dom Antônio, 2100, 19806-900 Assis, SP, Brasil

RESUMO

Considerando a carência de estudos enfocando comunidades de macroalgas de ambientes lóticos em regiões subtropicais, o presente estudo foi conduzido com o objetivo de investigar o padrão de distribuição destas comunidades em uma região de floresta ombrófila densa bem preservada. Oito pontos de amostragem foram amostrados em duas estações contrastantes (inverno e verão) na Serra da Prata (Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange), localizada na porção leste do Estado do Paraná, Sul do Brasil. A Análise dos Componentes Principais (PCA) mostrou que as variáveis ambientais dos riachos analisados tiveram um padrão temporal claro, com uma distinção evidente entre inverno e verão. De modo contrário, a Análise de Correspondência Destendenciada (DCA), baseada na presença/ausência de espécies, não revelou nenhum padrão temporal ou diferenças entre a composição florística do inverno e do verão. Um padrão mostrado na DCA foi a separação dos pontos de amostragem pela intensidade do sombreamento da vegetação ripária. De maneira geral, a região estudada apresentou baixos valores de riqueza e abundância, e a maioria dos táxons foi restrita a um único ponto ou época de amostragem. Deste modo, os resultados sugerem que a estruturação das comunidades de macroalgas estudadas parecem responder à combinação das variáveis ambientais que se alteram continuamente no tempo e no espaço, enfatizando, entre outras, a importância das variações em pequena escala (microhabitat). Por outro lado, os resultados também indicaram que, em escala global, a distribuição das macroalgas dos ambientes lóticos da região de estudo, aparentemente, pode ser limitada pelo grau de sombreamento imposto pela vegetação marginal.

Palavras-chave: floresta ombrófila densa, Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, região subtropical, sombreamento, variação local.

ABSTRACT

Considering the scarcity of studies focusing on stream macroalgal communities in subtropical regions, the present study was conducted to investigate the environmental and temporal distribution patterns of these communities in a well-preserved region of ombrophilous dense forest. Eight samplings sites were sampled twice (Summer and Winter) in the Serra da Prata (Saint-Hilaire/Lange National Park), located in eastern portion of the Parana State, southern Brazil. The Principal Components Analysis (PCA) showed that the environmental variables of the investigated streams had a clear temporal pattern, with an evident distinction between winter and summer conditions. In contrast, the Detrended Correspondence Analysis (DCA), based on the presence/absence of macroalgae, did not reveal any temporal pattern, without evident differences between winter and summer floristic compositions. One pattern showed by the DCA was the separation of sampling sites by the intensity of riparian vegetation shading. Overall, the study region showed low values of richness and abundance, and the occurrence of majority of taxa were restricted to a single sampling site. Thus, the results suggested that the structure of the macroalgal communities studied seem to respond to a combination of environmental variables that change continuously in time and space, emphasizing the importance, among others, of variations on a small scale (microhabitat). Moreover, the results also showed that, on a global scale, the distribution of lotic macroalgae in the study region can, apparently, be limited by the degree of shading imposed by riparian vegetation.

Key words: local variation, ombrophilous dense forest, Saint-Hilaire/Lange National Park, shading, subtropical region.

Introdução

Nas últimas décadas vários estudos têm sido conduzidos em todo o mundo enfocando a ecologia de organismos de ambientes lóticos (Allan 1995), sendo a mesma tendência observada para macroalgas (Sheath & Burkholder 1985, Entwisle 1990, Sheath & Cole 1992, Pfister 1993, Leukart 1995, Hu & Xie 2006). Na região Sudeste do Brasil, em particular, um importante conjunto de informações a respeito de comunidades de macroalgas lóticas pode ser encontrado na literatura (e.g. Necchi Júnior & Pascoaloto 1993, Necchi Júnior et al. 1994, 2000, 2003, 2008, Branco & Necchi Júnior 1996, 1998). Entretanto, na região subtropical brasileira pouco se conhece sobre a distribuição ecológica das comunidades de macroalgas. As informações disponíveis até o momento abordando tais aspectos são encontradas em Krupek et al. (2007) e Branco et al. (2008, 2009), para as regiões centro-sul e centro-oeste do Estado do Paraná, respectivamente.

Entre os padrões de distribuição ambiental descritos para comunidades de macroalgas de ambientes lóticos pode ser destacada a distribuição em mosaico caracterizada pela correlação direta entre riqueza e abundância de espécies (Borges & Necchi Júnior 2006). A recorrência de tal padrão em diferentes tipos de riachos de diversas partes do mundo permite sugerir o mesmo como sendo universal para tais comunidades (Sheath & Burkholder 1985, Sheath & Cole 1992, Branco & Necchi Júnior 1996, 1998, Necchi Júnior et al. 2000, 2003, Hu & Xie 2006). Outro padrão que também tem sido freqüentemente reportado é a alta proporção de espécies de ocorrência restrita a somente um ou poucos riachos, mesmo em estudos envolvendo áreas amostrais de dimensões regionais ou continentais (Hu & Xie 2006, Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009).

De modo geral, estudos sugerem que a estruturação dos padrões de distribuição ambiental destas comunidades está relacionada a determinadas variáveis ambientais isoladas ou em conjunto (e.g., pH – Sheath & Burkholder 1985, temperatura – Sheath et al. 1986, substrato – Sheath & Müller 1997, precipitação pluviométrica – Necchi Júnior & Pascoaloto 1993, Branco & Necchi Júnior 1998). Entretanto, a falta de uma relação direta e evidente entre a estrutura das comunidades de macroalgas com tais variáveis ambientais também têm sido registrada na literatura (Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009).

A necessidade de avaliar os padrões de distribuição ambiental das comunidades de macroalgas lóticas e o papel das variáveis (ou falta dele) que os determinam impõe a ampliação dos estudos em regiões geográficas distintas e pouco estudadas. Considerando que os padrões de distribuição ecológica de tais comunidades são muito pouco conhecidos na região subtropical do Brasil, o presente trabalho foi desenvolvido na Serra da Prata, em área de floresta ombrófila densa em excelente estado de conservação, localizada na porção leste do Estado do Paraná, Brasil.

Material e métodos

A Serra da Prata está localizada entre as longitudes 48°33' W e 48°43' W e entre as latitudes 25°32' S e 25°51' S. A área de estudo está quase totalmente inserida no Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, o qual possui uma área de aproximadamente 25.000 hectares localizada entre os municípios de Matinhos, Guaratuba, Morretes e Paranaguá. A vegetação encontrada na Serra da Prata é composta basicamente pela Floresta Ombrófila Densa (Roderjan et al. 2002).

O clima na porção leste do Estado do Paraná é influenciado diretamente pelas massas de ar quente e úmido do Oceano Atlântico, sendo enquadrado na categoria Af (t) de Köeppen (Maack 1981, Roderjan et al. 2002). Nesta região não há estação seca e as precipitações médias anuais podem exceder 3.000 mm (Pró-Atlântica 2002).

Com base em estimativas de estudos previamente realizados (Branco & Necchi Júnior 1996, Necchi Júnior et al. 2000, 2003) e na área total da Serra da Prata (aproximadamente 25.000 hectares) foram amostrados oito segmentos de riachos (tabela 1), em duas estações contrastantes do ano (julho/2005 – inverno e, fevereiro/2006 – verão), através da técnica da transeção (Necchi Júnior et al. 1994, 2000, 2003). A riqueza e a abundância foram estimadas através da análise visual (Necchi Júnior 1993), uma técnica amplamente utilizada em estudos com macroalgas lóticas (Necchi Júnior et al. 1994, 2000, 2003, 2008, Hu & Xie 2006, Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009) e que apresenta resultados comparáveis a outras técnicas como peso seco e clorofila a (Necchi et al. 1995).

Variáveis físicas e químicas selecionadas (temperatura, turbidez, condutividade específica, pH e oxigênio dissolvido) foram medidas diretamente em campo com um controlador de qualidade da água Horiba U-10. Ainda, a velocidade da correnteza foi medida utilizando-se fluxômetro mecânico General Oceanics 2030R, e a profundidade foi estimada com uma régua. Foram anotados também o tipo de substrato (de acordo com o tamanho de partículas de Gordon et al. 1992) e o grau de sombreamento (utilizando-se as classes de sombreamento aberto, parcialmente sombreado, sombreado e fortemente sombreado de DeNicola et al. 1992).

Dados sobre a precipitação acumulada nos últimos 7, 15 e 30 dias anteriores a amostragem foram obtidos na estação pluviométrica do Instituto Agronômico do Paraná (Iapar) de Morretes – PR, localizada a aproximadamente cinco quilômetros do local de estudos. Esses dados são importantes para a visualização de potenciais distúrbios ocasionados pela precipitação, os quais em última análise poderiam afetar a riqueza e abundância das comunidades de macroalgas.

Os dados físicos e químicos da água foram submetidos à Análise dos Componentes Principais (PCA) (Digby & Kempton 1987), aplicando-se o Coeficiente r de Pearson para avaliar possíveis padrões de distribuição espacial nos diferentes riachos ou estações. O Teste de Wilcoxon (Conover 1971) foi aplicado para verificar a presença de possíveis diferenças temporais entre os valores médios de riqueza e abundância das espécies encontradas e também para discriminar os padrões visualizados na PCA. A Análise de Correspondência Destendenciada (DCA) (McCune & Mefford 1999) foi aplicada para discriminar padrões de distribuição espacial das macroalgas com base na presença/ausência de espécies. Finalmente, para avaliar possíveis espécies tipicamente associadas a uma estação do ano específica ou, condição ambiental foi utilizada a Análise de Espécies Indicadoras (ISA) (Dufrêne & Legendre 1997). Todos os testes acima indicados foram realizados com uso dos pacotes estatísticos Statistica (Statisoft Software) e PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford 1999).

Resultados

De modo geral, os riachos da Serra da Prata foram caracterizados por ambientes com temperatura ( =21,5±1,4°C; CV = 0,06), condutividade específica ( =31,5 ± 5,3µScm^-1; CV = 0,17) e oxigênio dissolvido ( =5,9 ± 0,6 mg L^-1; CV = 0,11) moderados, pH ( =6,7±0,3; CV = 0,05) neutro a levemente ácido, turbidez ( = 1,5 ± 1,2 NTU; CV = 0,81) extremamente baixa, velocidade da correnteza ( = 74 ± 54 cm s^-1; CV=0,73) com variações extremas e baixas profundidades ( = 27 ± 13 cm; CV = 0,45). Os valores de precipitação acumulada nos últimos sete, quinze e trinta dias antes de cada amostragem foram muito maiores no verão (110, 190, 290 mm, respectivamente) do que no inverno (3, 45, 90 mm) (figura 1).

Em relação ao sombreamento, 63% dos pontos de amostragem foram classificados como fortemente sombreados, e os 37% restantes foram classificados como sombreados. Quanto ao substrato, houve predomínio dos tipos rocha contínua e matacão, sendo que em 81% dos segmentos amostrados mais do que 50% do leito foi dominado por estes tipos. Outras classes de substrato tais como areia, cascalho, seixos, troncos e macrófitas também foram registrados em menor proporção.

O levantamento florístico resultou na identificação de 14 táxons distribuídos em quatro divisões (tabela 2). O número de táxons em cada ponto por amostragem apresentou valores baixos tanto no inverno (= 1,8), quanto no verão ( = 2,3) e a abundância nunca alcançou 5% de cobertura percentual (= 1,5) (tabela 3). Não houve diferença significativa nos valores de riqueza (z= 0,845, P > 0,05) nem de abundância (z = 1,680, P > 0,05) entre as duas estações contrastantes.

A divisão melhor representada foi Cyanobacteria com 57% do total de táxons, seguida por Chlorophyta com 22%, Rhodophyta com 14% e Heterokontophyta com 7%. As espécies mais amplamente distribuídas foram Microcoleus subtorulosus e Phormidium aerugineo-caeruleum que ocorreram em cinco pontos de amostragem cada um. Somente quatro táxons (29%) ocorreram nas duas estações do ano em um mesmo ponto de amostragem, por outro lado, oito táxons (57%) ocorreram em apenas um único ponto de amostragem em somente uma estação.

A Análise dos Componentes Principais (PCA) (tabela 4, figura 2) discriminou no Eixo 1 dois grupos de pontos de amostragem. Este eixo foi influenciado principalmente pela condutividade, relacionada com o grupo de pontos com amostragem no inverno e, temperatura e turbidez, relacionadas com o grupo de pontos com amostragem no verão. O Teste de Wilcoxon, realizado com os escores do Eixo 1 da PCA entre os dois grupos de pontos de amostragem discriminados, mostrou que existiu diferença significativa entre eles (z = 2,52, P < 0,05).

Ao contrário do observado no resultado da PCA, com base nas variáveis físico-químicas, a Análise de Correspondência Destendenciada (DCA) (tabela 5, figura 3) baseada na presença/ausência de espécies não revelou nenhuma tendência de agrupamento dos pontos de amostragem por estação do ano. Porém, nesta análise foi observada a separação pelo Eixo 1 dos pontos de amostragem sombreados dos fortemente sombreados.

Em adição ao resultado observado pela DCA, a Análise de Espécies Indicadoras (ISA) revelou a existência de duas espécies indicadoras, uma para ambientes fortemente sombreados (Microcoleus subtorulosus, P < 0,01) e outra para ambientes sombreados (Ecballocystis pulvinata var. pulvinata, P < 0,05).

Discussão

O número global de táxons encontrados (14) pode ser considerado muito baixo comparado com outros estudos (29 táxons – Necchi Júnior et al. 2008, 30 – Necchi Júnior et al. 2003, 31 – Necchi Júnior et al. 1994, 35 – Krupek et al. 2007, 37 – Branco & Necchi Júnior 1998, 42 – Branco & Necchi Júnior 1996). Entretanto, os valores de riqueza média por ponto de amostragem (x = 3,0 ± 0,9 táxons) encontrados no presente estudo estiveram dentro do padrão recorrentemente encontrado em ecossistemas lóticos (p. ex. 1,3 ± 1,2 – Sheath & Müller 1997; 2,5 ± 1,6 – Branco & Necchi Júnior 1996; 2,6 ± 1,5 – Krupek et al. 2007; 2,6 ± 1,6 – Branco et al. 2009; 4,2 ± 2,3 – Necchi Júnior et al. 2008 e; 6,7 ± 2,7 – Necchi Júnior et al. 2003).

A abundância nos pontos de amostragem apresentou valores extremamente baixos (x = 1,4 ± 1,2 de cobertura percentual do leito por amostragem) quando comparado com outros estudos (p. ex. 5,2 ± 8,4 – Krupek et al. 2007; 5,7 ± 7,4 – Branco et al. 2009; 13,5 ± 11,9 – Necchi Júnior et al. 2008 e; 15,4 ± 21,0 – Branco & Necchi Júnior 1996).

A maioria dos táxons encontrados na Serra da Prata (64%) ocorreram em um único ponto de amostragem. Esta tendência de alta proporção de táxons de ocorrência restrita a um ou poucos segmentos tem sido freqüentemente encontrada na literatura tanto para o Brasil quanto para outras regiões do mundo. Por exemplo, 49% dos táxons reportados por Branco & Necchi Júnior (1996) para a Mata Atlântica do Estado de São Paulo, 58% por Krupek et al. (2007) em uma bacia de drenagem no centro-sul do Paraná, 52% por Branco et al. (2009) na região centro-oeste do Paraná e, 55% por Necchi Júnior et al. (2008) no Parque Nacional de Itatiaia ocorreram em somente um único ponto de amostragem. Da mesma forma, Sheath & Burkholder (1985) e Sheath et al. (1986, 1989) encontraram entre 44 a 55% do total de espécies ocorrendo em menos que 5% dos pontos de amostragem em estudos realizados na América do Norte. Adicionalmente, Hu & Xie (2006) para riachos na China, reportaram 28% de táxons com ocorrência restrita. Esses achados confirmam que a ocorrência restrita pode ser um padrão geral característico para macroalgas de ambientes lóticos. Por outro lado, o padrão de distribuição em mosaico e a dominância por poucas espécies, considerado como sendo universal (Necchi Júnior et al. 2008) para comunidades de macroalgas de riacho não foi claramente observado no presente estudo.

A Análise de Correspondência Destendenciada (DCA), revelou que a estrutura das comunidades de macroalgas não seguiu o mesmo padrão encontrado na PCA das variáveis físicas e químicas, onde os pontos foram agrupados pela época de amostragem (inverno ou verão). Mesmo a precipitação, que é recorrentemente sugerida como fator chave na definição dos padrões de distribuição temporal das macroalgas lóticas (Necchi Júnior et al. 1991, Necchi Júnior & Pascoaloto 1993, Branco & Necchi Júnior 1997), não revelou nenhuma clara influência sobre as comunidades estudadas.

Este resultado sugere que as variáveis físicas e químicas mensuradas podem ser pouco representativas para explicar o padrão de distribuição espacial das macroalgas na região de estudo. Resultados similares também foram encontrados em estudos semelhantes (e.g. Necchi Júnior et al. 1991, 2000, Branco & Necchi Júnior 1996, 1998, Sherwood & Sheath 1999, Sherwood et al. 2000, Verb & Vis 2001, Hu & Xie 2006, Branco et al. 2009).

Desta forma, os resultados aqui encontrados, particularmente o fato da maior parte das espécies apresentarem ocorrência restrita a um ou poucos pontos de amostragem, levam a supor que as características locais podem ser extremamente relevantes na determinação da estrutura das comunidades de macroalgas da Serra da Prata. Diante de resultados semelhantes, Krupek et al. (2007) e Branco et al. (2009, 2008) estudando riachos nas regiões centro-sul e centro-oeste do Paraná, propõem que a heterogeneidade espacial de ambientes lóticos e a combinação dessas variáveis em cada fragmento ("mancha") do riacho em um dado tempo, são os fatores que definem a diversidade e a distribuição espacial e temporal nestes ambientes.

Neste sentido, avaliações do efeito da heterogeneidade das características físicas e químicas tanto em meso (centimétrica a métrica) quanto em microescala (milimétrica a centimétrica), da freqüência e intensidade de distúrbios, dos mecanismos de colonização e dos impactos de herbívoros são fortemente sugeridas em estudos futuros.

Embora, a DCA não tenha revelado a formação de grupos com base nas variáveis físicas e químicas, esta análise revelou a existência de comunidades específicas para ambientes sombreados e fortemente sombreados. A possível relação entre as comunidades de macroalgas e o nível de sombreamento dos ambientes lóticos da Serra da Prata observada na DCA foi corroborada pela ISA. Tais resultados refletem uma tendência que aponta a habilidade das Cyanobacteria de viverem em ambientes com limitação de luz (Sheath & Burkholder 1985, Branco & Necchi Júnior 1998) e o melhor desenvolvimento das algas verdes em ambientes com maior disponibilidade de luz (Sheath & Burkholder 1985, Biggs & Price 1987, Okada & Watanabe 2002). Este conjunto de resultados sugere que em grande escala (entre segmentos dentro da área de estudo) o único fator relacionado com a distribuição ecológica das comunidades de macroalgas da Serra da Prata foi o sombreamento provocado pela vegetação marginal.

Agradecimentos – Os autores agradecem à gerência do Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange pelo apoio durante os trabalhos de campo, a Capes pela bolsa de mestrado concedida ao primeiro autor e a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp), Auxílio à Pesquisa (Proc. 04/09996-2), pelo apoio financeiro durante a execução dos trabalhos de campo.

(recebido: 28 de fevereiro de 2008; aceito: 08 de julho de 2009)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  24 Fev 2010
• Data do Fascículo
  Dez 2009

Histórico

• Aceito
  08 Jul 2009
• Recebido
  28 Fev 2008