Evaluacion del crecimiento de plántulas de cultivares de girasol con diferentes proporciones de acidos oleico/linoleico en respuesta a la baja temperatura

Evaluation of seedling growth in sunflower cultivars with different acid oleic/linoleic acid ratio in response to low temperature

Evaluacion del crecimiento de plántulas de cultivares de girasol con diferentes proporciones de acidos oleico/linoleico en respuesta a la baja temperatura¹

Evaluation of seedling growth in sunflower cultivars with different acid oleic/linoleic acid ratio in response to low temperature

Monica Murcia^I; Olga del Longo^II; Juan Argüello^III; Maria Alejandra Perez^IV; Anna Peretti^V

^IIng. Agronoma, MSc. Facultad de Ciencias Agrarias, UN Mar del Plata-INTA, C.C 276 (7620) Balcarce, Argentina. [e-mail]

^IIDra. Facultad de Ciencias Agropecuarias (UN Córdoba) Avdas. Valparaíso y R. Martinez (5000) Córdoba. Argentina. [e-mail]

^IIIDr. Facultad de Ciencias Agropecuarias (UN Córdoba). nlargü[e-mail]

^IVIng. Agronoma, MSc., Facultad de Ciencias Agropecuarias (UN Córdoba). [e-mail]

^VLic. Facultad de Ciencias Agrarias, UN Mar del Plata-INTA. [e-mail]

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue estudiar el vigor a baja temperatura de semillas de girasol con diferente proporción de los ácidos oleico/linoleico, a través de la evaluación del crecimiento de plántulas (pesos secos aéreo y radicular y indice raíz/aéreo) y el tiempo medio de germinación. La proporción oleico/ linoleico de las semillas no se relacionó con el tiempo medio de germinación ni con las variables de crecimiento medidas, ni a temperatura óptima ni a baja temperatura. Los pesos secos aéreo y radicular fueron mayores, en general, en el grupo Alto Linoleico. Sin embargo la variación dentro de cada grupo no permitió asociar la respuesta a la baja temperatura con la composición acídica de los cultivares. Dichas variables se relacionaron con el peso seco de las semillas. Se evidenció respuesta diferencial a la bajas temperatura de las porciones aérea y radicular, con la consiguiente modificación del indice raíz aéreo, variable que tampoco mostró asociación con la composición acídica de los cultivares.

Términos para indexación:Helianthus annus, semillas, vigor.

ABSTRACT

The aim of this study was to evaluate the quality of sunflower cultivars with different oleic/linoleic acid ratio, germinating under low temperature conditions through seedling growth tests (shoot and root dry weight, and root/shoot index) and mean germination time. The results showed that the mean germination time and root and shoot dry weight did not have any relation with the oleic/linoleic ratio in either temperature condition. In seedling growth tests High Linoleic cultivars performed better than High Oleic cultivars, but the variation within each cultivar group did not permit association of that result to the oleic/linoleic ratio. These variables were related to the dry weight of the seeds. There were a differential response of the shoot and root portions at low temperature, changing the dynamics of growth, with the corresponding modification of the root/shoot Index, without relation to the oleic/linoleic ratio.

Index terms:Helianthus annus, seeds, vigor.

INTRODUCCION

El cultivo de girasol es uno de los más importantes en la Argentina, con una supeficie de 2,38 millones de has. sembradas en la campaña 2002/2003 y una producción de 3.800.000 toneladas en el mismo ciclo (SAGPyA, 2003). Buenos Aires es una de las cuatro provincias que concentran el 50% de la producción del país. El 30% de la producción de la provincia proviene del área sudeste, constituyéndola en un importante núcleo girasolero (SAGPyA, 2003).

Los cultivares del tipo "Alto Oleico" originalmente sembrados en regiones más cálidas se han difundido durante los últimos años en el sudeste bonaerense incluyéndolo como un área de alto potencial (Agüero et al., 1999).

En dicha región la siembra en fechas tempranas, con la finalidad de obtener mayores rendimientos, se encuentra limitada por las bajas temperaturas en el momento de la emergencia, las cuales generan demora en el proceso germinativo y aumentan el riesgo de daños por plagas del suelo sobre las plántulas (Aguirrezábal et al., 1996). Los cultivares con alta proporción de ácido linoleico son menos susceptibles a tales condiciones a juzgar por lo informado por Downes (1985), quien trabajando con cultivares de girasol seleccionados por su germinación a bajas temperaturas (4 a 10ºC) encontró que líneas con 63% o más de ácido linoleico germinaban más rápidamente que aquellas con niveles inferiores de dicho ácido. Sala et al. (1991) concluyeron que la germinación a 10ºC estaba asociada al genotipo de los cultivares en función del porcentaje de ácido linoleico. Sin embargo Hernández et al. (1998) y Hernández y Paoloni (1998) trabajando con híbridos de girasol Alto Oleico en la Provincia de Buenos Aires no hallaron evidencias claras de su menor tolerancia a temperaturas suboptimas en la emergencia. Asimismo en trabajos realizados por el equipo de investigación (Murcia et al., 2002) se encontró que la germinación y la viabilidad, así como la emergencia a campo en cultivares Alto Oleico (AO), no diferían del testigo Alto Linoleico (AL). No obstante estas evidencias, surgió la necesidad de evaluar si otras variables de vigor, particularmente vinculadas al crecimiento de plántulas, pueden ser afectadas por las bajas temperaturas durante la germinación.

En girasol se ha utilizado el peso seco de vástagos y de raíces como variable adecuada para diferenciar el vigor en semillas bajo diferentes regímenes de temperatura (Bradow, 1990). Además otros autores (Macchia et al., 1985; Sala et al., 1991) evaluaron el vigor de semillas de girasol a través del tiempo medio de germinación (TMG). Otra variable de crecimiento, el indice raíz/aéreo (IRA), aun cuando no ha sido utilizada en girasol, se mostró eficiente en tal sentido en especies anuales (Klepper, 1991); Phaseolus sp. (Simon y Meany, 1965); pastos (Aldous y Kaufman, 1979); Brassica napus (Cumbus y Nye , 1982) y cereales (Abhas Al-Ani y Hay, 1983).

El objetivo del presente trabajo fue estudiar el comportamiento de semillas de girasol con diferente proporción de los ácidos oleico/linoleico en condiciones de baja temperatura, a través de la evaluación del crecimiento de plántulas (peso seco aéreo y radicular e indice raíz/aéreo) y el tiempo medio de germinación.

MATERIAL Y METODOS

Se trabajó con semillas de girasol de cinco cultivares Alto Oleico (AO) y cinco Alto Linoleico (AL) producidos por empresas semilleras en la zona norte de la Provincia de Buenos Aires (Argentina). Los cultivares AO fueron T 568, T 870, T 600, Aromo 10 y Mid Oleic y los cultivares AL fueron M 734, AGC 90226, M 742 y GI 700. Tres repeticiones de diez semillas de cada cultivar se maceraron para extraer el aceite. Para determinar la composición de ácidos grasos en semillas enteras se procedió de acuerdo a la metodología propuesta por Grosso (1992), utilizando cromatografía gaseosa. Se determinó la composición porcentual de ácidos grasos totales, saturados (palmítico y esteárico), e insaturados (oleico y linoleico). La relación oleico/linoleico se calculó como el cociente entre los porcentajes de ambos ácidos grasos.

Los ensayos se realizaron bajo tres condiciones experimentales:

Germinación estándar (GE), sembrando entre papel a 25ºC, alternando luz-oscuridad (16- 8h) durante 10 días (ISTA, 1999). El recuento final de plántulas se llevó a cabo según ISTA (1999).

Ensayo de frío, entre papel a 10ºC durante 7 días en oscuridad y luego a 25ºC durante 6 días, siempre en oscuridad (ISTA, 1995). El recuento final de las plántulas se efectuó como en GE (ISTA, 1999).

Germinación a baja temperatura (GBT), entre papel a 10ºC durante 10 días en oscuridad continua (Sala et al., 1991). En el recuento final se consideraron como normales las plántulas con 3 cm o más de longitud de radícula, ya que no presentaban cotiledónes expandidos al final del ensayo.

Las variables de velocidad de germinación y crecimiento evaluadas, se determinaron según se detalla a continuación:

Tiempo medio de germinación (TMG): se efectuaron recuentos de semillas germinadas día por medio desde la siembra hasta el recuento final del ensayo, el cálculo se efectuó de acuerdo a la siguiente fórmula (Edmond y Drappala, 1958):

TMG (días) = S(Dn)/Sn

D: días desde el inicio del test.

n: nº de semillas que germinaron el día D.

Peso seco radicular (PSR) y peso seco aéreo (PSA), las plántulas normales se secaron durante 24 horas a 80ºC, pesándose por separado sus partes aérea y radicular (ISTA, 1995). El peso obtenido de las plántulas normales se dividió por el número de las mismas. Los resultados se expresaron en mg.plántula^-1.

Indice raíz/aéreo: se determinó de acuerdo a la fórmula de Klepper, (1991).

Diseño Experimental y Análisis Estadísticos

Se trabajó con un diseño completamente aleatorizado. La unidad experimental consistió en cuatro repeticiones de 50 semillas. El análisis de los datos se efectuó mediante Modelos Lineales Generalizados (Mc Cullag y Nelder, 1989), utilizando el módulo GLM del programa estadístico SAS. Analizados los supuestos de normalidad, homogeneidad e independencia se efectuó el análisis de varianza (ANAVA), y se compararon los promedios de los cultivares por el test REGWQ: Ryan - Einot- Gabriel- Welch Multiple Range Test (Westfall et al., 1999). Los ensayos y los grupos de cultivares (Alto Oleico y Alto Linoleico) fueron además analizados entre sí por medio de contrastes (Littel et al., 1991).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 1 se detallan los cultivares evaluados y los contenidos de ácido oleico y linoleico, así como la relación porcentual entre dichos ácidos en sus semillas. De la misma surge que desde el punto de vista bioquímico, dichos cultivares pueden caracterizarse como Alto Oleico (con valores comprendidos entre el 66 y el 87% de ácido oleico) y como Alto Linoleico (con valores de ácido linoleico entre el 60 y el 73%).

Los resultados de tiempo medio de germinación, expresados en días, se consignan en la Tabla 2. En condiciones de GE (25ºC) las diferencias entre cultivares no fueron significativas según ANAVA. Todos los cultivares, independientemente de su relación oleico/linoleico, mostraron rápida emergencia de radícula (entre 1,2 y 2,5 días), es decir que la respuesta fisiológica del mecanismo de germinación aparece como independiente de la composición acídica de los cultivares.

En el ensayo de frío el TMG fue en promedio de 5,17 días para los cultivares AO y de 5, 33 días para los AL y en germinación a baja temperatura fue de 5,46 y 5,32 para los cultivares AO y AL respectivamente. Estos resultados son significativamente superiores al TMG registrado en GE, como resulta evidente observando los valores correspondientes en la Tabla 2.

El tiempo medio de germinación no difirió significativamente en ambos ensayos a temperaturas subóptimas, no hallándose diferencias significativas entre los cultivares ni entre grupos AO y AL, tanto en el Ensayo de frío como en GBT. Esto puede explicarse en términos de la similar cantidad de días de frío recibidos en ambos tratamientos durante las Fases I (imbibición) y II (activación de los procesos metabólicos) de la germinación (Bewley y Black, 1994). El efecto del frío dilatando el proceso germinativo en girasol fue evaluado por otros autores, Macchia et al. (1985), Sala et al. (1991), quienes encontraron resultados similares a las evidencias experimentales aquí presentadas.

En relación al comportamiento de los grupos AO y AL, evaluado en términos de TMG en las dos pruebas de baja temperatura utilizadas, no se encontraron tampoco diferencias atribuíbles a la composición acídica. Hernández y Paoloni (1998) arribaron a similares conclusiones al evaluar tres cultivares AO y un testigo AL, informando que el cultivar más veloz fue aquél de menor relación O/L (0,28) y el más lento fue el de mayor relación O/L (0,7), aunque la diferencia no fue significativa respecto a los cultivares con valores intermedios de relación O/L.

Las Tablas 3, 4 y 5 muestran el crecimiento de plántulas de girasol con diferente composición acídica en respuesta a la baja temperatura. Según el análisis de contrastes el peso seco radicular (Tabla 3) arrojó diferencia significativa entre los grupos AO y AL, a favor de los cultivares AL, en el ensayo a 25ºC constante (GE). El Ensayo de Frío permitió diferenciar significativamente el comportamiento de los grupos de cultivares en cuanto al PSR: el promedio de los Alto Linoleico resultó en 1,02 miligramos /plántula superior al de los Alto Oleico, sin embargo el mayor promedio de los AL estuvo prácticamente determinado por el elevado PSR del cultivar GI 700.

El ensayo de GBT presentó bajo PSR en todos los cultivares, sin diferencias significativas entre grupos, como demostró el análisis de contrastes entre los grupos AO y AL. La condición de estrés impuesta afectó severamente a todos los cultivares y por ello no se evidenció una respuesta diferencial de los mismos.

Asimismo, según los análisis de contrastes, se observó una disminución significativa del crecimiento radicular por efecto de la baja temperatura para todos los cultivares y en ambos tratamientos (Frío y GBT) respecto a GE, resultado esperable ya que el proceso de entrada de agua a la semilla durante la imbibición y posterior síntesis de sustancias están regulados por la temperatura.

Si bien el grupo de cultivares AL tuvo mayores valores de PSR, respecto a los AO, tanto a 25ºC como en las condiciones del Ensayo de Frío, el diferente comportamiento se relacionó con el peso seco inicial de las semillas y no con la composición acídica. Los cultivares AL presentaron, en general, mayor peso seco de sus semillas que los cultivares AO. Efectivamente, las semillas de los cultivares Mid Oleic y T 600 (AO) así como GI 700 y M 742 (AL), que tuvieron mayor peso seco son las que presentan mayor crecimiento radicular tanto en condiciones estándar como en el Ensayo de Frío con una alta correlación entre PSR con el peso seco de las semillas (r = 0,93) para PSR en Frío y r = 0,85 para PSR en GBT. Estos resultados permiten documentar el hecho de que en girasol, el crecimiento radicular está relacionado con el peso seco inicial de la semilla, indicando la estrecha dependencia del crecimiento de la plántula respecto de las reservas provistas por la semilla.

La Tabla 4 muestra el crecimiento en términos de peso seco aéreo (PSA) de los diferentes cultivares a las temperaturas estudiadas. En GE, en coincidencia con lo observado para la variable PSR, presentaron mayor PSA los cultivares con semillas de mayor peso seco (Mid Oleic y GI 700) y menor PSA los cultivares Aromo 10 y M 734, con semilla de menor peso seco, por lo tanto PSA estuvo altamente correlacionado con el peso seco de las semillas (r = 0,99) y no con la relación oleico/ linoleico de los cultivares (r = 0,31). La leve ventaja en el promedio de PSA de los cultivares AL (33,94) con respecto al de los AO (32,28) no resultó significativa según contrastes (p = 0,6).

El análisis de varianza indicó diferencias significativas entre cultivares en los ensayos de Frío y GBT. Los cultivares AL presentaron un promedio significativamente superior de PSA en el ensayo de GBT, no así en el ensayo de Frío.

El peso seco de la parte aérea en los ensayos de Frío y GBT fue mayor que en las condiciones óptimas, mostrando una tendencia inversa a la observada en la variable PSR en todos los cultivares. Estos resultados pueden explicarse como una respuesta diferencial sobre el crecimiento de las porciones aérea y radicular. La influencia de la temperatura sobre el peso seco aéreo de plántulas es muy variable entre especies: Littlejohns y Tanner (1976) no encontraron diferencias significativas en el peso seco de hipocótilos de plántulas de soja de diferentes cultivares y sometidas a diferentes temperaturas. Simon y Meany (1965) concluyeron que las reservas de los cotiledones en plántulas de Phaseolus sp. son transferidas al eje y destinadas en parte a crecimiento y en parte a respiración. Del análisis de datos aquí obtenidos surge que, sobre todo en GBT, las plántulas se desarrollaron poco, sin embargo presentaron mayor peso seco, que las crecidas a mayor temperatura. Ello podría explicarse por el hecho de que la materia seca destinada de los cotiledones a la plántula es consumida parcialmente en respiración y ésta es mayor a mayores temperaturas, en coincidencia con las conclusiones de los autores antes citados.

En el ensayo de germinación a baja temperatura, además, las diferencias entre los valores de PSA con los de germinación estándar pudieron deberse al diferente estado de "desarrollo" en que se encontraban las plántulas al momento de efectuar las mediciones (10 días). En GBT, como se indicó en la metodología, no se registró desarrollo de la porción aérea, en GE en cambio se observaron elongación del hipocótilo y expansión de los cotiledones. Las diferencias en los pesos podrían ser consecuencia de que las mediciones se hicieron respetando el mismo tiempo de incubación y no el mismo estado de desarrollo, como se consigna en diversos trabajos en diferentes especies como soja y algodón (Littlejohns y Tanner, 1976), zanahoria (González et al., 1998) y trigo (Equiza et al., 1998).

En coincidencia con los resultados obtenidos en el presente estudio, Bradow (1990), en plántulas de girasol de 9 días de edad, expuestas a 15ºC durante 7 días, encontró que la acumulación de peso seco en las plántulas enteras crecidas a esa temperatura se mantuvo estable, mientras que en el caso de vástagos, aumentó significativamente, con respecto a aquellas que crecían a 30ºC

No hay antecedentes en cuanto a la medición de las variables PSR y PSA a temperaturas subóptimas para comparar el comportamiento de los cultivares con diferente composición acídica. Por los resultados aquí obtenidos, no se detectó asociación entre el efecto de la baja temperatura sobre el crecimiento de plántulas y el porcentaje de los ácidos grasos oleico y linoleico de las semillas (r = 0,43 para PSR y r = -0,31 para PSA). Así como para PSR, resultó significativa la correlación entre PSA con el peso seco de las semillas ( r = 0,99 para PSA en Frío, r = 0.99 para PSA en GBT), tal como se registrara en la determinación de los pesos secos aéreo y radicular en el ensayo de GE.

El indice raíz/aéreo se presenta en la Tabla 5. En GE (25ºC constante) el IRA de los dos grupos de cultivares (AO y AL) difirió significativamente, según el test de contrastes, siendo esta diferencia de 5,09 a favor de los AL. Sin embargo, sólo un cultivar (Aromo10) difirió significativamente del mayor (AGC 90226), indicando que IRA no se correlacionó significativamente con la composición acídica de los cultivares (r = -0,36).

El valor de IRA en todos los cultivares indicó mayor crecimiento de la parte radicular resprecto a la porción aérea, en los primeros estados de desarrollo analizados (10 días después de la siembra). Según Klepper (1991) las especies anuales presentan una alta relación raíz/vástago durante la germinación y el establecimiento de las plántulas, que disminuye progresivamente en estados posteriores y dado que girasol es una especie anual los resultados obtenidos son coherentes con esta referencia. Simon y Meany (1965), trabajando con Phaseolus, llegaron a similar conclusión y también los presentes resultados coinciden con ello.

Las raíces y vástagos fueron afectados en modo diferencial por la baja temperatura, priorizándose el destino de los asimilados hacia la parte aérea y cambiando la dinámica de crecimiento. Se observaron valores menores de IRA en Frío y GBT con respecto a los valores obtenidos en GE, en modo similar a lo encontrado por Aldous y Kaufman (1979), Cumbus y Nye (1982), Abbas Al-Ani y Hay (1983).

Se observó en general mayor IRA en los cultivares AL. Sin embargo esa diferencia entre grupos de cultivares no fue significativa en el ensayo de GBT (p = 0,32) y si fue significativa en el Ensayo de Frío, según análisis de contrastes (p = 0,0019).

El IRA no mostró asociación entre la respuesta de los cultivares a la baja temperatura y la composición relativa de ácidos grasos de las semillas (r = -0,67 para Frío vs. relación O/L; r = 0,26 para GBT vs. relación O/L) tal como se observó en PSA y PSR.

CONCLUSIONES

La velocidad de germinación evaluada como tiempo medio de germinación, no tiene vinculación con la composición acídica de las semillas de girasol, ni a temperatura óptima ni a baja temperatura.

Pesos secos aéreo y radicular indican mejor comportamiento general del grupo alto linoleico. Sin embargo la variación dentro de cada grupo no permitió asociar la respuesta a la baja temperatura de los cultivares con su diferente composición acídica. Dichas variables se relacionaron en cambio con el peso seco inicial de las semillas.

Se encontró un respuesta diferencial a las bajas temperaturas de las porciones aérea y radicular en todos los cultivares, cambiando la dinámica de crecimiento y la partición de asimilados, con la consiguiente modificación del índice raíz/aéreo. Esta variable tampoco mostró asociación con la composición acídica de los cultivares.

Submetido em 12/04/2005. Aceito para Publicação en 02/09/2005.

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1

Parte de Tesis de Magister del primer autor.

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  27 Oct 2006
• Fecha del número
  2006

Histórico

• Acepto
  02 Set 2005
• Recibido
  12 Abr 2005