Intensidade de dormência durante a maturação de sementes de mucuna-preta

Dormancy degree during velvet bean seeds maturation

Intensidade de dormência durante a maturação de sementes de mucuna-preta

Dormancy degree during velvet bean seeds maturation

João Nakagawa^I; Cláudio Cavariani^II; Cibele Chalita Martins^III; Rogério de Andrade Coimbra^IV

^IProf. Titular Aposentado, Voluntário, FCA-UNESP/Botucatu; Cx.P. 237, 18603-970. Botucatu-SP; [e-mail]

^IIProf. Assistente, Dr., FCA-UNESP/Botucatu

^IIIProfª Voluntária, Drª., FCA-UNESP/Botucatu

^IVEngº Agrº, Doutorando do Programa de Pós-Graduação em Agronomia Agricultura; FCA-UNESP/Botucatu

RESUMO

A mucuna-preta é uma leguminosa empregada para adubação verde e como forrageira, cujas sementes apresentam dormência causada pela impermeabilidade do tegumento à água. O objetivo deste trabalho foi estudar a intensidade de dormência das sementes de mucuna-preta em diferentes estádios de maturação quando submetidas à secagem no interior das vagens. Rácemos foram colhidos, semanalmente, a partir de 35 dias do início de florescimento (35 DAF) até o estádio de vagens secas (98 DAF). As sementes de cada colheita foram secadas no interior das vagens, em condições ambientais não controladas de laboratório; quando secas foram extraídas, avaliadas quando a massa de 100 sementes, espessura das sementes e submetidas ao teste de germinação. Foram analisadas as porcentagens de sementes duras, de germinação, de embebição e o índice de velocidade de embebição. Pode-se concluir que o estádio de maturação em que ocorre a secagem afeta a intensidade de dormência das sementes de mucuna-preta.

Termos para indexação:Mucuna aterrima, permeabilidade do tegumento, embebição das sementes, sementes duras.

ABSTRACT

The velvet bean (Mucuna aterrima (Piper et Tracy) Holland) is a legume utilized for green manure and as forage. Its seeds have dormancy caused by a seed coat that is impermeable to water. The purpose of this study was to investigate the dormancy degree of the velvet bean seeds during maturation when dried in intact pods. Racemes were harvested, weekly, beginning 35 days after labeling, at the start of flowering (35 DAF), and ending at the dry pod stage (98 DAF). The seeds of each harvest time were dried in intact pods at not controlled laboratory environment conditions; when dried, the seeds were extracted from the pods and the weight of 100 seeds and the seed thickness were evaluated and then submitted to the germination test. The percentages of hard seeds, germination, imbibed seeds and the imbibition rate were analyzed. We concluded that the maturation stage that seeds are dried at affects the dormancy degree of velvet bean seeds.

Index terms:Mucuna aterrima, seed coat permeability, seed imbibitions, hard seeds.

INTRODUÇÃO

A mucuna-preta (Mucuna aterrima (Pipper et Tracy) Holland) é uma leguminosa anual ou bianual, de crescimento indeterminado, porte baixo, hábito rasteiro e com ramos trepadores vigorosos e bem desenvolvidos (Trani et al., 1989; Wutke, 1993). É cultivada para adubação verde, mas pode ser utilizada na alimentação animal como forrageira, em pastejo direto e na forma de silagem ou feno; seus grãos triturados constituem suplemento protéico aos animais (Calegari, 1995).

As sementes de mucuna-preta apresentam dormência causada pela impermeabilidade do tegumento à água (Brasil, 1992), ou seja têm sementes duras, cuja proporção é elevada em sementes recém-colhidas (Wutke, 1993), atingindo valores de 60 a 80% (Maeda e Lago, 1986a) mas que diminuem com o armazenamento (Maeda e Lago, 1986b). As sementes duras ocasionam transtornos aos agricultores pois causam desuniformidade na germinação e dificuldade na obtenção de população de plantas adequada na implantação da cultura. Caso haja o manejo inadequado da cultura, podem permanecer sementes no banco do solo, que germinam nas culturas subseqüentes como plantas invasoras.

A impermeabilização do tegumento à água ocorre durante a maturação das sementes, na fase de perda de água ainda na planta mãe (Murdoch e Ellis, 1993), e é máxima por ocasião da colheita (Quinlivan, 1965; Sidhu e Cavers, 1977; Demir, 1997). Observa-se que a redução do teor de água das sementes aumenta a quantidade de sementes duras (Rolston, 1978), mesmo que a secagem ocorra após a colheita (Murdoch e Ellis, 1993), e essa impermeabilidade à água é mantida por um longo período de tempo (Rolston, 1978).

Em algumas leguminosas, tem-se observado que há relação entre a coloração do tegumento e a sua permeabilidade à água (Marbach e Mayer, 1974). A formação de compostos de coloração escura, resultante da oxidação de substâncias fenólicas, pode contribuir para a impermeabilização do tegumento (Bewley e Black, 1985), tal como foi observado para sementes de Pisum elatius, e cujas modificações puderam ser relacionadas ao aumento da atividade da catecol oxidase, catalisando a oxidação de compostos fenólicos na presença de O₂, durante a fase de desidratação do tegumento (Marbach e Mayer, 1974, 1975). Em mucuna-preta a secagem das sementes no interior das vagens, destacadas da planta, resultou no escurecimento e na impermeabilização do tegumento das sementes, e isso ocorreu de forma independente do estádio de maturação (Nakagawa et al., 2005).

Fatores genéticos e fatores ambientais vigentes durante a produção (Quinlivan, 1965; Cameron, 1967; Sidhu e Cavers, 1977; Rolston, 1978; Argel e Humphreys, 1983), o estádio de desenvolvimento das sementes no momento da secagem e o tipo de secagem podem afetar a permeabilidade do tegumento, determinando a porcentagem e a intensidade de dormência (Baskin e Baskin, 1998; Samarah et al., 2004; Marcos Filho, 2005; Nakagawa et al., 2005).

O presente trabalho teve por objetivo estudar a intensidade de dormência (impermeabilidade à água) das sementes de mucuna-preta em diferentes estádios de maturação quando submetidas à secagem no interior de vagens destacadas da planta-mãe.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi conduzido na Fazenda Experimental Lageado, do Campus de Botucatu, UNESP, localizada no município de Botucatu SP, em condições de campo, em solo classificado como Nitossolo Vermelho (Oliveira et al., 1999) e em laboratório.

A mucuna-preta foi implantada em dezembro e conduzida em sistema de espaldeira sobre plantas de milho, semeado em outubro. Com o início do florescimento em maio, as inflorescências da mucuna-preta, com cerca de 10cm de comprimento e com as primeiras flores em antese, foram etiquetadas no período de 15 de maio a 21 de junho, semanalmente.

As colheitas de rácemos, com freqüência semanal, num total de dez, foram iniciadas 35 dias após o florescimento (35 DAF), definido pela etiquetagem, e finalizadas aos 98 DAF, no estádio de vagens secas. Foram colhidos, ao acaso, 10 a 15 rácemos por época, resultando em 100 a 150 vagens para cada avaliação.

Em cada colheita, das vagens recém-colhidas foram extraídas as sementes e determinada a coloração predominante, visualmente, para caracterizar o estádio de maturação. Determinou-se o teor de água destas sementes, amostrando duas repetições de 15 sementes, pelo método da estufa a 105 ± 3ºC por 24h (Brasil, 1992).

As vagens após retiradas dos rácemos foram colocadas em bandejas para secar em condições ambientais não controladas de laboratório. As sementes para as avaliações foram extraídas de vagens secas, um mês após a colheita dos últimos rácemos (98 DAF).

As sementes secas de cada colheita foram subdivididas em quatro subamostras e classificadas por peneiras de crivos oblongos nos tamanhos: 22/64 x ¾", 20/64 x ¾", 18/64 x ¾", 16/64 x ¾", 14/64 x ¾", 12/64 x ¾", 10/64 x ¾" e 8/64 x ¾" (respectivamente, 8,73 x 19,05; 7,94 x 19,05; 7,14 x 19,05; 6,35 x 19,05; 5,56 x 19,05; 4,76 x 19,05; 3,97 x 19,05 e 3,18 x 19,05mm). As sementes retidas em cada peneira foram contadas e foram calculadas as porcentagens de retenção. Baseando-se na porcentagem de retenção, em número de sementes e na dimensão do crivo de cada peneira (largura do crivo), estimou-se a espessura média das sementes para cada época de colheita, por meio da média aritmética ponderada das larguras dos crivos, tendo como pesos as porcentagens de retenção respectivas e como divisor o valor 100. Este cálculo pode ser expresso pela fórmula a seguir:

sendo: E = espessura estimada

LP₁, LP₂, e LP_n, = larguras do crivo oblongo das peneiras P₁, P₂ e P_n

%P₁, % P₂ e % P_n = porcentagens de retenção em número de sementes das peneiras P₁, P₂ e P_n.

As sementes de tamanho inferior a 3,18 x 19,05mm (peneira 8/64 x ¾ ) foram eliminadas não sendo submetidas às determinações descritas a seguir.

Determinou-se a massa de 100 sementes, para cada época de colheita, baseando-se em recomendações das Regras para Análise de Sementes (Brasil, 1992).

As sementes de cada colheita foram submetidas ao teste de germinação, empregando-se quatro subamostras de 50 sementes. O teste foi conduzido em papel toalha (RP), umedecido com água na proporção de três vezes o peso do substrato seco, à 30ºC. As contagens de plântulas e sementes foram realizadas aos 7, 14, 21 e 28 dias, porém a germinação (plântulas normais) considerada foi a avaliada até os 14 dias, de acordo com os critérios estabelecidos pelas Regras para Análise de Sementes (Brasil, 1992). As sementes duras remanescentes aos 28 dias foram escarificadas manualmente e retornadas às condições de germinação por mais 14 dias. Ao final deste período, determinou-se o total de plântulas normais (germinação após a escarificação), considerando-se também as plântulas normais retiradas nas contagens anteriores.

Considerando os valores da porcentagem de sementes duras, calculou-se as porcentagens de sementes embebidas entre os períodos das contagens (0 a 7; 7 a 14, 14 a 21 e 21 a 28 dias) e o índice de velocidade de embebição (IE), baseando-se na fórmula do índice de velocidade de germinação (IVG) de Maguire (1962), com a substituição do dado de germinação pelo de semente embebida. O IE foi calculado para o período de 28 dias, contados a partir da semeadura no substrato, com contagens aos 7, 14, 21 e 28 dias.

Todos os dados foram submetidos à análise de variância e teste F, em esquema inteiramente ao acaso, e as médias comparadas pelo teste de Tukey. Os dados obtidos em porcentagem foram transformados em arc seno (x /100)^1/2 antes das análises. As médias apresentadas nas tabelas são dos dados originais.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As sementes recém-colhidas, nas três primeiras colheitas, apresentaram pequenas alterações nas tonalidades da cor vermelha do tegumento e elevado teor de água; aos 56 DAF surgiram pontos marrons que foram acompanhados de queda acentuada no teor de água (Tabela 1); nas colheitas seguintes continuaram perdendo água e escurecendo, até tornarem-se pretas brilhantes e com teor de água de 23,7% na última colheita (98 DAF), em estádio de vagens secas. Essa seqüência de alterações na coloração das sementes, mostrando o avanço da maturação da mucuna-preta, foi também observada por Nakagawa et al. (2005), porém com algumas diferenças nos períodos de ocorrência em função de metodologias distintas de colheitas adotadas nos experimentos.

No momento da extração, com as vagens já secas, as sementes de todas colheitas encontravam-se com tegumento preto, com aspecto típico das sementes secas da espécie (Calegari, 1995), não sendo possível diferencia-las visualmente quanto ao estádio de maturação, a não ser pelas diferenças na massa e no tamanho das sementes (Tabela 1).

A coloração preta é um indicativo de que havia ocorrida oxidação no tegumento (Bewley e Black, 1985). Nakagawa et al. (2005) constataram o escurecimento do tegumento e a ocorrência de sementes duras em mucuna-preta, mesmo nas imaturas, tal como observado no presente trabalho (Tabela 2), após sofrerem secagem no interior das vagens destacadas das plantas. De acordo com os trabalhos relatados por Baskin e Baskin (1998), a impermeabilidade do tegumento desenvolve-se com a secagem das sementes.

Nas avaliações da germinação feitas aos 7, 14, 21 e 28 dias (Tabela 2), houve aumentos do percentual de sementes duras da primeira colheita (35 DAF) à terceira (49 DAF), seguido de pequena diminuição (56 a 70 DAF), que se acentuou nas últimas (77 a 98 DAF). Nakagawa et al. (2005) observaram a maior porcentagem de duras, aos 14 dias, nas sementes secadas nas vagens, quando recém-colhidas apresentavam pontos de escurecimento no tegumento de cor vermelha-clara.

No presente trabalho, a maior porcentagem de duras foi obtida quando da secagem de sementes com tegumento de cor vermelha-clara (Tabelas 1 e 2) embora sem diferir estatisticamente das colheitas seguintes quando os tegumentos passaram a apresentar pontos marrons que foram escurecendo. A diferença de metodologia entre os trabalhos na definição do florescimento e das coletas dos rácemos deve ter ocasionado estas discrepâncias.

O aumento da porcentagem de duras, diminuiu significativamente a porcentagem de germinação (Tabela 2), avaliada aos 14 dias, com menor valor aos 49 DAF e maiores na primeira (35 DAF) e nas duas últimas colheitas (91 e 98 DAF), e isso foi comprovado quando foi feita a escarificação das duras, o que fez com que o percentual de germinação das dez colheitas se equiparassem (Tabela 2), embora com percentual e intensidade de dureza diferentes.

A diferença de intensidade de dureza ou de impermeabilidade é observada, comparando-se os valores de sementes duras no decorrer das contagens (7, 14, 21 e 28 dias), sobressaindo-se a colheita aos 49DAF. De acordo com Baskin e Baskin (1998), o percentual e a intensidade de desenvolvimento da impermeabilidade do tegumento, dependem entre outros fatores, do estádio de maturação das sementes quando a secagem se inicia.

Para avaliar a intensidade de impermeabilidade do tegumento à entrada de água, foi calculado a porcentagem de sementes que embeberam entre os intervalos de contagens (sete dias) no decorrer de 28 dias (Tabela 3) em que as sementes ficaram submetidas às condições de germinação.

A análise estatística acusou efeito de interação entre épocas de colheita e datas de contagem, indicando comportamento diferenciado de embebição das sementes para cada época de colheita e de intensidade de impermeabilidade do tegumento em função do estádio de desenvolvimento ou maturação em que as sementes sofreram a secagem (Baskin e Baskin, 1998; Samarah et al., 2004). Nos primeiros sete dias, a embebição foi maior nas sementes da primeira colheita (35 DAF) e das duas últimas colheitas (91 e 98 DAF) e a menor nas da terceira colheita (49 DAF). Nas avaliações seguintes, as diferenças das porcentagens de sementes embebidas entre as colheitas foram diminuindo, para aos 28 dias da semeadura deixarem de ser significativas (Tabela 3). Essa situação ocorreu porque nas colheitas em que havia maior proporção de sementes com tegumento permeável a embebição foi maior logo no início, restando poucas sementes para embeber (Tabela 3), fato que pode ser acompanhado pelo percentual de sementes duras (Tabela 2); enquanto nas colheitas cujas sementes apresentavam impermeabilidade mais intensa, a embebição apresentou ritmo semelhante nas quatro contagens, até os 28 dias, como é verificado para as sementes colhidas entre 49 e 70 DAF (Tabela 3), apesar da elevada porcentagem de sementes duras (Tabela 2).

O menor valor do índice de velocidade de embebição (IE) foi obtido para as sementes colhidas aos 49 DAF e os maiores para a primeira e as duas últimas colheitas (Tabela 3), enquanto as demais colocaram-se em posições intermediárias, não diferindo entre si ou daquelas. Houve da primeira à terceira colheita (49 DAF) decréscimo na velocidade de embebição, seguindo-se de período com pequeno aumento, para nas duas últimas apresentarem maiores velocidades de embebição.

Estas diferenças de velocidade de embebição devem estar relacionadas no desenvolvimento e maturação do tegumento (Corner, 1976; Rolston, 1978; Boesewinkel e Bouman, 1995), onde as sementes mais novas, com menor desenvolvimento do tegumento apresentam maior permeabilidade; esta diminui com o avanço da estruturação do tegumento, sendo que a impermeabilidade à água ocorre nos períodos finais do desenvolvimento da semente (Rolston, 1978).

Bagoury e Niyasi (1973) verificaram que a porcentagem de sementes duras de trevo egípcio (Trifolium alexandrinum L.) aumentou até a quarta semana após a antese, a seguir diminuiu com a maturidade e durante o armazenamento; o aumento da impermeabilidade inicial foi atribuída à baixa umidade do ar e alta insolação, enquanto o decréscimo na fase seguinte foi relacionada às flutuações da umidade e da temperatura e seus efeitos na permeabilidade e amolecimento do tegumento.

No presente trabalho como as sementes de todos os estádios de maturação, com diferentes graus de desenvolvimento (Tabela 1) sofreram secagem no interior das vagens, houve a oxidação e impermeabilização do tegumento, como observado por Marbach e Mayer (1974, 1975) em ervilha silvestre (Pisum elatius), resultando porém diferenças de intensidade na impermeabilidade à água (Tabelas 2 e 3), que podem estar relacionadas à estruturação e maturação do tegumento por ocasião da colheita (Rolston, 1978) ou também, à desidratação do tegumento no interior das vagens durante a secagem (Baskin e Baskin, 1998; Samarah et al., 2004) e disponibilidade de oxigênio durante a secagem (Marbach e Mayer, 1974).

Assim, na natureza para a sobrevivência e perpetuação da espécie, caso ocorram condições adversa à planta, que determinem a secagem de vagens com sementes imaturas, estas poderão originar sementes com elevada impermeabilidade do tegumento, para sobreviverem às condições desfavoráveis, apresentando alto potencial germinativo como sementes duras. No aspecto agronômico, se o cultivo visar à produção de sementes, deve-se tomar o cuidado de não se colher vagens com sementes imaturas, pois estas após a secagem, darão origem as sementes com elevada intensidade e porcentagem de impermeabilidade do tegumento, o que dificultará a sua avaliação e utilização. No entanto, se a utilização da mucuna-preta for como adubação verde, a incorporação ou dessecação da planta para a cobertura do solo, deverá ser realizada antes da formação das sementes, para que não haja a formação de sementes duras que permanecerão no banco do solo, germinando nos anos subseqüentes como plantas invasoras das culturas posteriores.

CONCLUSÃO

O estádio de maturação em que ocorre a secagem afeta a intensidade de dormência das sementes de mucuna-preta.

Submetido em 16/03/2006. Aceito para publicação 01/06/2006.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Maio 2007
• Data do Fascículo
  Abr 2007

Histórico

• Aceito
  01 Jun 2006
• Recebido
  16 Mar 2006