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O que é melhor para manter a riqueza de espécies de morcegos (Mammalia, Chiroptera): um fragmento florestal grande ou vários fragmentos de pequeno tamanho?

What is better for maintaining the richness of bat (Mammalia, Chiroptera) species: a large forest fragment or many small fragments?

Resumo

This study was carried out with the objective of evaluating if the size of forest fragments affects the diversity of bat species. In order to do that, seven fragments were studied in Londrina, Paraná: five small fragments, whose areas varied between 1 and 10 ha; a fragment which is considered medium-sized (Parque Municipal Arthur Thomas - 85,47 ha.); and a large fragment (Parque Estadual Mata dos Godoy - 680 ha.). Thirty three species were collected. Ten species were common to all three types of fragments: Chrotopterus auritus (Peters, 1856), Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758), Artibeus fimbriatus Gray, 1838, Artibeus lituratus (Olfers, 1818), Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy, 1810), Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843), Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810), Vampyressa pusilla (Wagner, 1843), Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819), and Myotis nigricans (Schinz, 1821). Eight species were only found in the large fragment: Noctilio albiventris Desmarest, 1818, Glossophaga soricina (Pallas, 1766), Uroderma bilobatum Peters, 1866, Diaemus youngi (Jentink,1893), Diphylla ecaudata Spix, 1823, Eptesicus furinalis (d'Orbigny, 1847), Histiotus velatus (I. Geoffroy, 1824) and Myotis levis (I. Geoffroy, 1824). Five were only found in the small fragments: Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758), Phyllostomus discolor Wagner, 1843, Chiroderma villosum Peters, 1860, Eptesicus sp. e Rogheessa tumida H. Allen, 1866. Chiroderma doriae, which is threatened by extinction, was captured in the large fragment and in one of the small fragments; M. ruber, also threatened by extinction, was captured in the medium-sized and large fragments. We believe that the major cause for the loss of organic diversity is not rational exploitation, but the destruction of habitats, a result of the expansion of irrational human activities.

Bats; Chiroptera; forest fragments; species diversity


Bats; Chiroptera; forest fragments; species diversity

O que é melhor para manter a riqueza de espécies de morcegos (Mammalia, Chiroptera): um fragmento florestal grande ou vários fragmentos de pequeno tamanho?

What is better for maintaining the richness of bat (Mammalia, Chiroptera) species: a large forest fragment or many small fragments?

Nelio Roberto dos ReisI; Márcio Luiz da Silva BarbieriI; Isaac Passos de LimaI; Adriano Lúcio PeracchiII

IDepartamento de Biologia Animal e Vegetal, Universidade Estadual de Londrina. 86051-990 Londrina, Paraná,Brasil

IIDepartamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. 23851-970 Seropédica, Rio de Janeiro, Brasil

ABSTRACT

This study was carried out with the objective of evaluating if the size of forest fragments affects the diversity of bat species. In order to do that, seven fragments were studied in Londrina, Paraná: five small fragments, whose areas varied between 1 and 10 ha; a fragment which is considered medium-sized (Parque Municipal Arthur Thomas – 85,47 ha.); and a large fragment (Parque Estadual Mata dos Godoy – 680 ha.). Thirty three species were collected. Ten species were common to all three types of fragments: Chrotopterus auritus (Peters, 1856), Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758), Artibeus fimbriatus Gray, 1838, Artibeus lituratus (Olfers, 1818), Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy, 1810), Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843), Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810), Vampyressa pusilla (Wagner, 1843), Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819), and Myotis nigricans (Schinz, 1821). Eight species were only found in the large fragment: Noctilio albiventris Desmarest, 1818, Glossophaga soricina (Pallas, 1766), Uroderma bilobatum Peters, 1866, Diaemus youngi (Jentink,1893), Diphylla ecaudata Spix, 1823, Eptesicus furinalis (d'Orbigny, 1847), Histiotus velatus (I. Geoffroy, 1824) and Myotis levis (I. Geoffroy, 1824). Five were only found in the small fragments: Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758), Phyllostomus discolor Wagner, 1843, Chiroderma villosum Peters, 1860, Eptesicus sp. e Rogheessa tumida H. Allen, 1866. Chiroderma doriae, which is threatened by extinction, was captured in the large fragment and in one of the small fragments; M. ruber, also threatened by extinction, was captured in the medium-sized and large fragments. We believe that the major cause for the loss of organic diversity is not rational exploitation, but the destruction of habitats, a result of the expansion of irrational human activities.

Key words: Bats, Chiroptera, forest fragments, species diversity.

Nos trópicos, a diversidade de espécies de morcegos frugívoros é maior (Nowak 1991, McNab 1971) e os ambientes suportam maior diversidade de espécies em uma unidade de área do que nas zonas temperadas (Tamsitt 1967), tendo sido encontradas 40 espécies de morcegos em um único local (Reis et al. 2000). Número semelhante foi encontrado em outras áreas por Fleming et al. (1972), Bonaccorso (1979) e Reis (1984). Isso se deve à coexistência de muitas espécies semelhantes em um mesmo lugar, graças à heterogeneidade do ambiente e à maneira como elas utilizam as três dimensões básicas do nicho (espaço, tempo e alimento), geralmente com variação em pelo menos uma das três dimensões, evitando sobreposição (Pianka 1973).

No entanto, a fragmentação cada vez maior de florestas tropicais tem resultado na perda de espécies animais e vegetais. Em relação aos animais, essa fragmentação traz, para os remanescentes das populações, riscos como diminuição de alimento, endocruzamento e diminuição da área de vida, entre outros. Em relação aos mamíferos, a fragmentação de florestas modifica grandemente sua diversidade e abundância, e as mudanças ocorrem mais rapidamente em fragmentos pequenos que nos grandes (Cosson et al. 1999). Em relação aos morcegos, alguns remanescentes florestais ainda abrigam diversas espécies; no entanto, a riqueza de espécies está fortemente associada com o tamanho do fragmento (Estrada & Coates-Estrada 2001).

O norte do Paraná originalmente era recoberto por floresta primária. Desde o início do século XX, sofreu uma rápida devastação em suas florestas, que foi intensificada quando o café começou a ser cultivado de forma significativa, a partir da década de 30, atraindo imigrantes de várias regiões do país, principalmente para a região de Londrina, cidade fundada no início dessa década e que apresenta solo de grande fertilidade (do tipo latossolo). A partir de 1975, depois de uma forte geada, teve início a erradicação dessa cultura, que foi sendo substituída por culturas semestrais e por pastagens. Esse processo colonizatório reduziu em muito o ecossistema original da região de Londrina, restando hoje, pequenos remanescentes formando ilhas de matas circundadas por áreas de intensa exploração agrícola, sendo que, destes, alguns foram transformados em unidades de conservação.

Tendo em vista essa acentuada fragmentação de florestas que ocorreu na região de Londrina, este estudo foi realizado com o objetivo de avaliar se o tamanho dos fragmentos florestais interfere na diversidade de espécies de morcegos.

MATERIAL E MÉTODOS

O município de Londrina (Fig. 1) conta com uma área de 2.119 km2 e está localizado nas coordenadas geográficas 23°23'30"S e 51°11'05"W. A altitude média da região é 700 m e o clima, segundo a classificação de Köppen (Trewartha & Horn 1980) é subtropical úmido, com chuva em todas as estações. A temperatura máxima é 39°C, e a mínima, 10,4°C. A precipitação média anual é 1.615 mm; os meses mais chuvosos são dezembro e janeiro, e o de menor pluviosidade, agosto (Iapar 1994).

Figura 1.
Localização dos fragmentos florestais na região de Londrina, Paraná.

As coletas foram realizadas em seis fragmentos florestais localizados no município de Londrina: Parque Estadual Mata dos Godoy (680 ha), considerado um grande fragmento; Parque Municipal Arthur Thomas (85,47 ha), considerado um fragmento de tamanho médio; Horto da Universidade Estadual de Londrina (10 ha), um fundo de vale da cidade (4 ha), mata da Coinbra (2 ha) e chácara Vitória (1 ha). Também foram realizadas coletas em um fragmento na fazenda Regina (6 ha), localizada no município de Sertanópolis. Todos esses fragmentos foram considerados de tamanho pequeno.

O Parque Estadual Mata do Godoy, localizado fora do perímetro urbano de Londrina, apresenta uma cobertura vegetal contínua em boas condições de preservação, com exemplares de flora e fauna típicas do norte do Paraná: quase toda a sua extensão é coberta por floresta estacional semidecidual, destacando-se Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. (peroba-rosa, Apocynaceae), Ficus insipida Willd (figueira-branca, Moraceae), Euterpe edulis Mart. (palmito, Arecaceae), Croton floribundus Spreng. (capixingui, Euphorbiaceae) (Chagas-e-Silva & Soares-Silva 2000). Em razão dessas características, será utilizado como referência de área preservada. Aí, coletas de morcegos são realizadas desde 1982, tanto em seu interior quanto nas suas bordas.

O Parque Municipal Arthur Thomas, localizado no perímetro urbano de Londrina, é composto por vegetação secundária remanescente da floresta original. Sua maior extensão é coberta por floresta estacional semidecidual alterada, abrigando espécies como A. polyneuron, Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms (pau-d'alho, Phytolaccaceae), Cabralea canjerana (Vell.) Mart. (canjarana, Meliaceae), Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan (angico vermelho; gurucaia, Mimosoideae) e E. edulis. O parque é cercado por ambientes antropomorfisados e as coletas dos morcegos foram feitas entre 1992 e 2000.

Os fragmentos de tamanho pequeno estudados – Horto da Universidade Estadual de Londrina, um fundo de vale, mata da Coinbra, chácara Vitória e 6 ha na fazenda Regina – são formados por vegetação secundária, abrigando poucos representantes da mata nativa, e apresentam algumas espécies pioneiras, além de fruteiras como Carica papaya L. (mamão, Caricaceae), Diospyros kaki L.f. (caqui, Ebenaceae), Persea americana Mill. (abacate, Lauraceae), Mangifera indica L. (manga, Anacardiaceae), Morus nigra L. (amora, Moraceae), Psidium guajava L. (goiaba, Myrtaceae), Plinia trunciflora (O. Berg) Kausel (jabuticaba, Myrtaceae) e Eriobotrya japonica (Thumb.) Lindl. (ameixa, Rosaceae) (Brummitt 1992). Todos esses fragmentos são tidos como alterados, pois estão cercados por ambientes antrópicos. Na fazenda Regina as coletas foram realizadas de janeiro a dezembro de 1986; nos demais pequenos fragmentos, de janeiro a dezembro de 2000.

As técnicas de capturas foram adaptadas de Greenhall & Paradiso (1968) e Reis (1982). Foram armadas redes-neblina (mist-net) de 0,50 a até 2,5 m acima do solo, em estradas abandonadas, clareiras e transversalmente a pequenos riachos. Nos fragmentos pequenos foram feitas 12 coletas, com 80 m2 de rede em cada área, totalizando 300 horas de exposição. Dois exemplares de cada espécie coletada foram fixados, identificados segundo os critérios de Vieira (1942), Vizotto & Taddei (1973), Jones & Carter (1976) e Reis et al. (1993b) e mantidos como testemunho.

As coletas foram realizadas até que as curvas de crescimento das espécies ficassem estabilizadas pelo menos por duas estações, o que permitiu as comparações.

Os molossídeos não foram considerados neste trabalho porque, além de detectarem as redes-neblina com facilidade, pois utilizam com maior freqüência a ecolocalização para caçar suas presas (Pedro & Taddei 1997), voam acima da copa das árvores (Handley Jr. 1967), dificilmente sendo capturados com essas redes. No entanto, durante os trabalhos de campo, várias vezes foram observados sobrevoando as áreas de coleta (em todos os fragmentos estudados).

RESULTADOS

Trinta e três espécies foram capturadas com o uso de redes, e destas, dez são comuns aos três tipos de fragmento: Chrotopterus auritus, Carollia perspicillata, Artibeus fimbriatus, Artibeus lituratus, Platyrrhinus lineatus, Pygoderma bilabiatum, Sturnira lilium, Vampyressa pusilla, Eptesicus brasiliensis, Myotis nigricans. As espécies A. lituratus, C. perspicillata e S. lilium representaram 82% do total das coletas.

Oito espécies foram coletadas exclusivamente no fragmento florestal grande: Noctilio albiventris, Glossophaga soricina, Uroderma bilobatum, Diaemus youngi, Diphylla ecaudata, Eptesicus furinalis, Histiotus velatus e Myotis levis.

As espécies Noctilio leporinus, Phyllostomus discolor, Chiroderma villosum, Eptesicus sp. e Rogheessa tumida foram encontradas somente nos fragmentos pequenos e em baixa porcentagem – oito, três, um, dois e um indivíduo(s) coletado(s), respectivamente.

De Chiroderma doriae, espécie ameaçada de extinção (Aguiar et al. 1998), apenas dois indivíduos foram capturados: um no fragmento grande e um num dos fragmentos pequenos (na fazenda Regina). Myotis ruber, também ameaçada de extinção (Aguiar et al. 1998), só foi encontrada nos fragmentos médio e grande: três indivíduos foram capturados no fragmento médio, e 11, no fragmento grande. Pygoderma bilabiatum (27 indivíduos coletados), espécie presumivelmente ameaçada de extinção (Aguiar et al. 1998), embora capturada nos três tipos de fragmento teve apenas um indivíduo coletado em um fragmento pequeno (na fazenda Regina).

Houve diferença mínima entre o número total de espécies capturadas nos cinco fragmentos pequenos (18) quando comparado com o número de espécies capturadas no fragmento de tamanho médio (17), embora somente dez espécies tenham sido comuns aos dois tipos de ambiente; no Parque Estadual Mata dos Godoy foram capturadas 28 espécies (Tab. I).

DISCUSSÃO

Segundo Pianka (1982), as espécies se substituem ao longo das três dimensões básicas do nicho e a diversidade é gerada pela separação existente ao longo de cada uma das dimensões (espacial, temporal e trófica). Assim, entende-se por que o Parque Estadual Mata dos Godoy, o maior fragmento estudado, que apresenta mata original apresentou maior riqueza de espécies: 28 espécies.

Artibeus lituratus representou 76% do total de coletas dos pequenos fragmentos, denotando ser uma espécie indicadora de áreas perturbadas. Também foi amplamente amostrado nas outras áreas, perfazendo 62% das coletas no fragmento médio e 32% no fragmento grande. Platyrrhinus lineatus, S. lilium e C. perspicillata representaram 6, 7 e 2,5%, respectivamente, do total de coletas dos pequenos fragmentos, o que sugere serem, também, espécies indicadoras de áreas perturbadas, embora, para C. perspicillata, ao contrário do que preconiza Schulze et al. (2000), de que é uma espécie indicadora de áreas devastadas, os resultados obtidos neste estudo indicam que sua ocorrência está muito mais relacionada à presença do gênero Piper, sua alimentação preferencial (Charles-Dominique 1991, Marinho-Filho 1991, Bizerril & Raw 1998), do que ao fato de a área estar degradada ou não, pois durante 10 anos de coletas, na região de Londrina, nunca foi capturada em locais onde não houvesse piperáceas, mesmo que se tratasse de ambiente degradado.

Ressalte-se que o fato de parte das coletas realizadas no Parque Estadual Mata dos Godoy terem sido feitas nas bordas e estradas abandonadas – as quais apresentam vegetação de mata secundária, que são atrativas para os morcegos – tira a precisão dos resultados obtidos para essa área, pois uma amostragem realizada somente em seu interior estaria mais próxima da situação real que essa mata apresenta.

A ocorrência de N. albiventris, G. soricina, U. bilobatum, D. youngi, D. ecaudata, E. furinalis, H. velatus e M. levis somente no grande fragmento denota serem espécies que possuem baixo potencial adaptativo bem como sugere o desaparecimento de algumas delas a médio prazo se as situações adversas continuarem.

Os dados obtidos sobre N. leporinus, P. discolor, C. villosum, Eptesicus sp. e R. tumida, capturadas em baixa porcentagem e apenas em fragmentos pequenos, não permitem inferências a respeito de sua presença nesse tipo de fragmento nem de sua ausência nos fragmentos médio e grande, mostrando a necessidade de se realizar estudos específicos para explicar por que isso acontece. Salienta-se, porém, que N. leporinus, apesar de não ter sido capturada nos fragmentos médio e grande, foi observada sobre as coleções d'água dessas áreas quando se alimentava, além de ter sido percebido o cheiro almiscarado característico do gênero.

O fato de M. ruber ter sido encontrada nos fragmentos médio e grande indica que essa espécie apresenta maior sensibilidade às alterações do ambiente. A captura de um único indivíduo de C. doriae no fragmento grande pode indicar que ela é uma espécie sensível às alterações ambientais.

Sabe-se que longe da poluição, com boa qualidade de água e grande disponibilidade de recursos, a riqueza de espécies aumenta (Estrada & Coates-Estrada 2001); e que a fragmentação coloca as espécies em situação de risco, podendo resultar na perda de espécies tanto animais quanto vegetais. Ainda, a perda de populações geneticamente distintas e viáveis dentro de uma espécie é tão grave quanto a perda de toda a espécie (Erlich 1998). Segundo Gascon et al. (1999) e Goodman & Rakotondravony (2000), a riqueza de espécies animais está associada com a média da área dos fragmentos florestais; e o número de espécies vulneráveis declina progressivamente com a diminuição do tamanho da floresta.

Apesar da sua extraordinária riqueza, as florestas tropicais estão entre os mais frágeis ecossistemas do mundo, e o monitoramento de lugares devastados mostra que a regeneração de uma floresta madura pode levar séculos, podendo, inclusive, jamais ocorrer naturalmente (Caufield 1985, Gómez-Pompa et al. 1972). O mundo tropical está indo claramente na direção de uma extrema redução e fragmentação das florestas tropicais, e isto certamente trará extinção em massa de espécies (Wilson 1997). Hoje, menos de 5% das florestas tropicais estão protegidas em forma de parques e reservas e ainda assim estão vulneráveis a pressões políticas e econômicas (Wilson 1997). Acreditamos que a causa básica da perda da diversidade orgânica não seja a exploração racional, mas sim a destruição de habitats, resultante da expansão das atividades humanas feita de forma irracional.

Concluindo, acreditamos que na maioria das vezes reservas grandes são mais estruturadas para abrigar maior número de espécies. Mas o ideal seria, que além do tamanho, a qualidade do fragmento, com mananciais de água, disponibilidade de recursos e pouco efeito de borda fossem associados. Assim teríamos uma situação privilegiada para manter a riqueza de espécies por longo tempo.

Recebido em 04.XI.2002; aceito em 12.V.2003.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    02 Set 2003
  • Data do Fascículo
    Jun 2003

Histórico

  • Recebido
    04 Nov 2002
  • Aceito
    12 Maio 2003
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