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Revista Brasileira de Zoologia

Print version ISSN 0101-8175

Rev. Bras. Zool. vol.21 no.4 Curitiba Dec. 2004

https://doi.org/10.1590/S0101-81752004000400020 

Estratégia trófica dos linguados Citharichthys spilopterus Günther e Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard) (Actinopterygii, Pleuronectiformes) na Baía de Sepetiba, Rio de Janeiro, Brasil

 

Trophic strategy of the flatfishes Citharichthys spilopterus Günther and Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard) (Actinopterygii, Pleuronectiformes) in the Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil

 

 

Ana Paula Penha Guedes; Francisco Gerson Araújo; Márcia Cristina Costa de Azevedo

Laboratório de Ecologia de Peixes,Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Antiga Rodovia Rio-São Paulo, Km 47, 23851-970 Seropédica, Rio de Janeiro, Brasil. E-mail: gerson@ufrrj.br

 

 


RESUMO

O objetivo deste estudo foi determinar as mudanças espaciais e ontogenéticas na dieta dos linguados Citharichthys spilopterus Günther, 1862 e Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard, 1824) na Baía de Sepetiba. A área de estudos foi dividida em três zonas (interna, central e externa), onde foram realizados arrastos de fundo diurnos no período entre outubro/1998 a setembro/1999. C. spilopterus apresentou os maiores Índices de Importância Relativa (IIR) para Mysidacea (0.3359) e Amphipoda (0.0805), enquanto S. tessellatus apresentou maiores IIR para Amphipoda (0.7515) e Polychaeta (0.2586). A elevada porcentagem (67,61%) de estômagos vazios em S. tessellatus sugere atividade alimentar noturna. Os espécimes de menor tamanho (CT < 115 mm) de C. spilopterus alimentaram-se de Mysi-dacea na três zonas e os maiores (CT > 115 mm) de Polychaeta na zona interna, Gobiidae na central e Decapoda na externa. Os menores espécimes (CT < 155 mm) de S. tessellatus alimentaram-se principalmente de Amphipoda e os maiores (CT > 155 mm) de Polychaeta na zona interna, e de Amphipoda e Polychaeta na zona externa. Citharichthys spilopterus apresentou maior tamanho de boca e olho, e se alimentou de organismos associados à coluna da água próxima, tendendo a uma dieta mais especialista quando comparado com S. tessellatus que se alimentou de organismos sobre fundo. Apesar das duas espécies terem se alimentado basicamente de Crustacea, apresentaram baixa sobreposição alimentar com 0,1972, provavelmente podendo ser esta a estratégia de separação trófica desenvolvida para permitir a coexistência destas duas espécies relacionadas na Baía.

Palavras chave: Baías, dieta, hábitos alimentares, peixes de fundo.


ABSTRACT

The aim of this study was to assess the spatial and ontogenetic changes in diet of the flatfishes Citharichthys spilopterus Günther, 1862 and Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard, 1824) in the Sepetiba Bay. The studied area was divided in three zones (inner, central e outer), where bottom trawls were performed during the day, from October 1998 to September 1999. Citharichthys spilopterus showed higher Indices of Relative Importance (IRI) for Mysidacea (0.3359) and Amphipoda (0.0805), while S. tessellatus showed the highest IRI for Amphipoda (0.7515) and Polychaeta (0.2586). The high percentage (67.61%) of empty guts in S. tessellatus suggests nocturnal feeding activity. Smaller sized individuals (TL < 115 mm) of C. spilopterus fed on Mysidacea in the three bay zones, while the larger sized (TL > 115 mm) fed on Polychaeta the inner zone, Gobiidae in the central and Decapoda in the outer. The smaller individuals (TL < 155 mm) of S. tessellatus fed mainly on Amphipoda while the largest (TL > 155 mm) fed on Polychaeta in the inner zone, and Amphipoda and Polychaeta in the outer zone. Citharichthys spilopterus, shows comparatively larger mouth and eye, and feed on organisms in the water column nearby, with a more specialized feeding habit, compared with S. tessellatus, which feed on organism on the substrate. Although the two species feed basically on Crustacea, they present low overlaping in the diet (0.197), and this is probably the trophic strategy developed to allow the coexistence of these two closely related species in the Bay.

Key words: Bays, demersal fishes, diet, feeding habits.


 

 

Citharichthys spilopterus Günther, 1862 e Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard, 1824) são duas das mais abundantes dentre as 14 espécies de linguados encontradas na Baía de Sepetiba ( MENDONÇA & ARAÚJO 2002). Pertencem à Ordem Pleuronectiformes e apresentam uma morfologia bem diferenciada, pois são os únicos vertebrados que não possuem uma simetria bilateral. Estão distribuídos ao longo de toda a costa brasileira e geralmente são encontrados em águas pouco profundas e preferencialmente quentes ( FIGUEIREDO & MENEZES 2000).

Estudos de alimentação e hábitos alimentares de peixes são importantes no que respeita a explicação dos mecanismos de coexistência e suas contribuições como integrantes da teia trófica dos sistemas aquáticos, através dos quais flui a energia. ROSS (1986) verificou que a separação trófica é responsável pela maioria da explicação dos mecanismos de coexistência entre espécies proximamente relacionadas, seguidas da separação espacial e da separação temporal.

Na Baía de Sepetiba é importante que as guildas tróficas estejam bem definidas, visando estabelecer políticas de conservação e usos racionais dos recursos pesqueiros disponíveis. Nas duas últimas décadas, este sistema vem sofrendo com o desenvolvimento do complexo industrial e a crescente urbanização, que tem aumentado substancialmente o nível de poluição das águas ( PESSANHA & ARAÚJO 2001). Tais atividades podem estar alterando intensamente os microhabitats dos peixes, requerendo um conhecimento mais detalhado da biologia das espécies, especialmente no que concerne a estrutura trófica.

Este trabalho tem por objetivo determinar a dieta de duas espécies de linguado na Baía de Sepetiba, abordando aspectos sobre o regime alimentar, possíveis variações ontogenéticas e indicações de separação alimentar, visando contribuir para o conhecimento da estratégia das duas espécies estudadas.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

A Baía de Sepetiba localiza-se ao Sul do Estado do Rio de Janeiro, entre 22°54'-23°04'S e 43°34'-44°10'W. Apresenta um formato alongado, limitando-se a Norte e a Leste pelo continente, ao Sul pela Restinga da Marambaia e a Oeste pela Baía da Ilha Grande. A bacia hidrográfica ocupa uma área de cerca de 2500km2, e o espelho da água apresenta uma área de 520 km2 ( SILVA et al. 2003).

Por ser uma zona de poucos batimentos em sua margem continental, devido à proteção da restinga e de ilhas, o substrato da Baía é principalmente lodoso, com formações de silte, argila, e poucas áreas de areia e cascalho ( ARAÚJO et al. 1997).

Programa de amostragem

Foram realizadas coletas mensais com arrasto de fundo, no período diurno, entre outubro de 1998 a setembro de 1999. A Baía de Sepetiba foi dividida em três zonas (Fig. 1) em função de um gradiente de profundidade e salinidade: 1) Zona interna - profundidade menor que 5 m, localizando-se na região mais interna da Baía, com influência de aporte de rios e canais de marés, bem como a descarga de efluentes de origem urbano-industrial; 2) Zona central - profundidade entre 5 e 10 m; 3) Zona externa - profundidade maior que 10 m, localizando-se na área mais externa da Baía, com maior influência de águas oceânicas.

 

 

Em cada zona foram realizadas três réplicas de arrastos de fundo com duração de cerca de 20 minutos, a velocidade 2 nós, cobrindo uma extensão de aproximadamente 1,5 Km. Foi utilizado barco de 12 m de comprimento, provido de rede de arrasto com portas, com malha de 25 mm de distância entre nós consecutivos nas asas e de 12 mm na região do ensacador e boca com abertura de 6 m. Os peixes capturados foram fixados em formol a 10%, e posteriormente transferidos para álcool a 70%. A identificação foi feita de acordo com FIGUEIREDO & MENEZES (2000).

Análise dos dados

Os indivíduos foram medidos em comprimento total (CT), tomado da ponta do focinho à parte mais posterior da cauda; comprimento da cabeça (CC), do focinho até a margem posterior do opérculo; comprimento da boca (CB), distância entre a extremidade mais anterior e o ângulo formado à altura da junção entre o dentário e a pré-maxilar; e diâmetro do olho (DO). Todas as medidas foram tomadas em milímetros. Foi feita a dissecação para a retirada do estômago, seccionando o trato digestivo entre as regiões cárdica e pilórica. Os estômagos analisados tiveram o grau de repleção estimado visualmente em: 1) cheio (> 75% do volume total do estômago); 2) semicheio (50-75%); 3) com conteúdo (< 50%) e 4) vazio. O conteúdo estomacal foi analisado sob microscópio estereoscópico e/ou óptico e os itens alimentares identificados a nível taxonômico mais inferior possível, com base em RUPERT & BARNES (1996). Alguns exemplares foram enviados para especialistas.

Para a análise de uma possível variação ontogenética na dieta da população, os dados de cada espécie foram agrupados em quatro classes de 30 mm de comprimento total. Os métodos de freqüência de ocorrência (F), número (N) e peso (P) dos itens alimentares ( BERG 1979, HYSLOP 1980, CLARK 1985) foram utilizados para determinação do Índice de Importância Relativa (IIR), segundo PINKAS (1971). O Índice Estandartizado de Levin's e o Índice Simplificado de Morisita (KREBS 1989) foram usados para determinação da amplitude do nicho trófico e da sobreposição alimentar, respectivamente.

 

RESULTADOS

Estrutura de tamanho e variação espacial

A estrutura de tamanho das populações amostradas de Citharichthys spilopterus na Baía de Sepetiba variou em comprimento total de 59 e 195 mm, enquanto Symphurus tessellatus, de 96 e 205 mm (Tab. I). O tamanho médio da boca de C. spilopterus variou de 4,1 a 15,6 mm, correspondendo a um percentual médio do comprimento da cabeça (CC) de 36,5%, enquanto para S. tessellatus foi de 4,5 a 10 mm, correspondendo a uma média de 29,3% do CC. O diâmetro do olho de C. spilopterus variou de 3,2 a 8,1 mm, correspondendo a um percentual médio do comprimento da cabeça (CC) de 22,9%, enquanto para S. tessellatus foi de 2,6 a 5,3 mm, correspondendo a uma média de 16,0% do CC.

Ambas as espécies foram encontradas nas três zonas de amostragem da Baía, porém com um diferenciado padrão de distribuição por tamanho (Fig. 2). Citharichthys spilopterus de menor tamanho predominou na zona externa, penetrando na Baía à medida que aumenta de tamanho, com os maiores grupos sendo representados na zona interna; as maiores abundâncias foram registradas na zona central. Symphurus tessellatus não apresentou variação de tamanho entre as zonas, sendo sempre mais abundante na zona externa.

 

 

Grau de repleção

Foi encontrada uma diferença significativa entre os percentuais de estômagos vazios para as duas espécies. Citharichthys spilopterus apresentou baixa porcentagem de estômagos vazios (3,38%) em relação ao total dos 148 estômagos examinados. Por outro lado, dos 176 indivíduos examinados de S. tessellatus, 67,61% apresentaram-se vazios. Espacialmente, o maior número de estômagos com conteúdo estomacal foram encontrados em ambas espécies na zona externa (Tab. II).

Composição da dieta

Citharichthys spilopterus utilizou 18 itens alimentares diferentes na dieta (Tab. III) com os maiores Índices de Importância Relativa sendo constituídos de Crustacea das ordens Mysidacea (0,3359), Amphipoda (0,0805), Decapoda (0,0439) e Brachyura (0,0218); de Polychaeta (0,0362), e de peixes (0,0326), principalmente Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (0,0082) e Gobiidae (0,0052) (Fig. 3). O item Polychaeta apresentou maior contribuição em peso (P) e Mysidacea foi o item mais freqüente (F) e numeroso (N). A largura do nicho foi de 0,09.

Symphurus tessellatus utilizou 6 itens na dieta (Tab. III), com expressiva preferência por Amphipoda (0,7515), seguido de Polychaeta (0,2586) e de Caprellidae (0,0237) (Fig. 4). Polychaeta apresentou maior contribuição em peso (P) e o item Amphipoda foi mais freqüente (F) e numeroso (N). Foram encontrados cerca de 269 nematódeos no conteúdo estomacal desta espécie, sendo que 80% estavam nos estômagos da zona externa, 11% na zona interna e 9% na zona central. A largura do nicho foi de 0,14.

Apesar de compartilharem uma dieta basicamente composta de pequenos crustáceos e Polychaeta, as espécies apresentaram uma sobreposição alimentar de 0,1972.

Ontogenia trófica

Para C. spilopterus, foram arbitrados os seguintes grupos de tamanho: 1) CT < 85 mm; 2) CT = 85-115 mm; 3) CT = 115-145 mm; e 4) CT > 145 mm. Contudo, para S. tessellatus foram estabelecidos os grupos: 1) CT < 125 mm; 2) CT = 125-155 mm; 3) CT = 155-185 mm; e 4) CT > 185 mm (Tab. IV).

Na zona interna, os indivíduos de menor tamanho de C. spilopterus (CT = 85-115 mm) apresentaram preferência por Mysidacea (0,277), seguido por Micropogonias furnieri (0,178), e os de maior tamanho (CT > 145 mm) alimentaram-se, preferencialmente de Polychaeta (0,286) e peixes (0,173). Na zona central e externa, os indivíduos de menor tamanho (CT < 85 mm) se alimentaram de Mysidacea, com IIR de 0,678 e 0,993, respectivamente; por outro lado, os maiores (CT > 145 mm) alimentaram-se principalmente de Gobiidae (0,993) na zona central e de Decapoda (0,384) na zona externa.

Quanto à dieta de S. tessellatus, na zona interna verificou-se uma expressiva ocorrência de Amphipoda para os menores exemplares (CT < 125 mm) e Polychaeta (0,389) para os maiores (CT = 155-185 mm). Na zona central, somente foram encontrados indivíduos com CT = 125-155 mm, com preferência por Polychaeta (0,580). Na zona externa, os indivíduos menores (CT < 125 mm) se alimentaram de Polychaeta (0,580) e Amphipoda (0,478), porém este último item apresentou maior IIR nos indivíduos de maior tamanho.

 

DISCUSSÃO

A separação trófica foi verificada como mecanismo de coexistência entre Citharichthys spilopterus e Symphurus tessellatus na Baía de Sepetiba, com as duas espécies explorando de maneira diferenciada os recursos disponíveis, uma estratégia de evitar competição embora tenham realizado a divisão de alguns dos recursos disponíveis. A baixa sobreposição alimentar (0,1972) entre as duas espécies foi uma indicação desta estratégia. Diferenças na composição alimentar podem estar associadas a alguns fatores, tais como: as áreas de alimentação, às condicionantes morfológicas como tamanho do corpo, dos olhos e da boca, bem como ao período de atividade alimentar.

O maior número de estômagos cheios em ambas espécies na zona externa sugere que os deslocamentos de maiores indivíduos de C. spilopterus para a zona interna é provavelmente para fugir da competição com outras espécies, uma vez que os gastos energéticos com deslocamento não são compensados por maiores índices de repleção na zona interna, e que tais movimentos devem ser resultados de interações bióticas, intra ou interespecifica, que forçam esta espécie a procurar outras áreas, mesmo menos ricas em alimento para seu desenvolvimento. O consumo ótimo de alimento está relacionada à economia de energia pelo predador, refletida em uma estratégia alimentar baseada na busca e captura preferenciais por presas, comparativamente mais energéticas e abundantes em suas rotas alimentares naturais ( PIANKA 1982). O aumento do consumo de peixes em relação a crustáceos na zona interna pode ser uma indicação de que C. spilopterus utiliza oportunisticamente esta parte da Baía, uma área de criação de várias espécies de Teleostei, tal como Micropogonias furnieri ( COSTA & ARAÚJO 2003).

Citharichthys spilopterus embora tenha utilizado maior número de itens alimentares, provavelmente pela capacidade de explorar áreas mais internas da Baía à medida que cresce, apresentou menor largura de nicho (0,09) quando comparado com S. tessellatus (0,14) que apresentou distribuição mais restrita às zonas central e externa, mas explorou de maneira mais eqüitativa os recursos disponíveis, enquanto a primeira espécie se concentrou na utilização de Mysidacea pelos indivíduos de menor tamanho. Citharichthys spilopterus de menor tamanho (CT < 115 mm) utilizou preferencialmente Mysidacea, seguido de Decapoda na zona externa, diversificando sua alimentação para Gobiidae na zona central e Polychaeta na zona interna, uma mudança que ocorre ao longo do desenvolvimento ontogenético e coincide com a exploração de locais mais internos da Baía. Por outro lado, S. tessellatus de menor tamanho (CT < 155 mm), utilizou preferencialmente Amphipoda e Polychaeta de maneira alternada nas três zonas de coleta e ao longo de seu crescimento. Segundo NIKOLSKY (1963), a mudança no regime alimentar com o crescimento é uma adaptação da população para aproveitar maior gama de itens alimentares disponíveis, capacitando a espécie como um todo, a assimilar maior variedade de alimento.

A separação trófica é mais marcada nos indivíduos de menor tamanho, com C. spilopterus explorando Mysidacea um componente mais associado à coluna da água, enquanto S. tessellatus utiliza Amphipoda e Polychaeta, itens mais associados ao substrato. O tamanho da boca, posição e formato estão relacionados aos hábitos alimentares e, em especial, a forma de apreensão do alimento ( KEAST & WEBB 1966 e BAREL 1983 apud ZAVALA-CAMIN 1996). Citharichthys spilopterus apresentou boca e olhos de tamanho relativamente maiores e, de acordo com YAZDANI (1969), poderia ser classificado como uma espécie "tipo turbot", pois apresenta mandíbula grande e mais ou menos simétrica, utiliza a visão e se alimenta de formas natantes, tais como outros peixes e Crustacea distribuídos na coluna da água. Já S. tessellatus, que apresentou boca e olhos menores, poderia ser classificado como do "tipo sole", cujos exemplares possuem mandíbulas pequenas, altamente assimétricas, e utilizam principalmente a olfação e o tato para capturar o alimento de fundo como Polychaeta.

Neste estudo, as coletas foram realizadas exclusivamente no período diurno e o expressivo número de estômagos vazios para os espécimes de S. tessellatus (67,61%) sugerem que esta espécie alimenta-se principalmente à noite. BEYST et al. (1999) também associaram a alimentação noturna de soles (Solea solea) à visão pobremente desenvolvida. Por outro lado, C. spilopterus, apresentou poucos estômagos vazios evidenciando hábitos diurnos. Segundo ZAVALA-CAMIN (1996), os peixes noturnos estão adaptados para perceber baixas intensidades luminosas qualquer que seja a fonte ou a causa da escuridão; tais peixes têm condições de perceber o alimento tanto durante a noite como nos locais escuros durante o dia. Por sua vez, os peixes diurnos utilizam principalmente a visão para localizar suas presas, mas a luz artificial e a iluminação da lua podem garantir a captura de presas durante a noite.

Em geral a elevada participação de Mysidacea na dieta de C. spilopterus constatada no presente estudo, coincide com o encontrado por TOEPFER & FLEEGER (1995) para zonas costeiras da Lousiana, onde Calanoida foi o item mais importante seguido de Mysidacea. Contudo, CASTILLO-RIVERA et al. (2000) no México, encontraram Copepoda e Peracarida como itens principais para os indivíduos menores, sendo estes substituídos por peixes nos indivíduos maiores. Para S. tessellatus, os itens alimentares preferenciais foram Polychaeta e Amphipoda, diferentemente de CHAVES & SERENATO (1998) que encontraram Caridea como item principal na alimentação desta espécie na Baía de Guaratuba, Paraná.

Adicionalmente, a grande quantidade de Nematoidea encontrado nos estômagos de S. tessellatus pode ter limitado a dieta desta espécie na Baía de Sepetiba. SERGIPENSE et al. (1999), para a dieta de Anchoa januaria na Baía de Sepetiba, e LUNARDON-BRANCO & BRANCO (2003), para a dieta de Etropus crossotus na Armação do Itapocoroy em Santa Catarina, consideram Nematoidea como item alimentar. É pouco provável que estes organismos sejam utilizados como alimento, uma vez que na maioria dos casos os estômagos que continham Nematoidea não apresentaram outros itens alimentares, parecendo que os peixes abstinham-se de se alimentar quando tinham seus estômagos parasitados.

A baixa sobreposição alimentar indica que os exemplares destas espécies não competem pelos mesmos itens alimentares principais e que C. spilopterus tende a uma dieta mais especialista, voltada principalmente para Mysidacea, enquanto que S. tessellatus, embora com dieta constituída por um menor número de itens, é menos especialista. Estudos sobre ecologia trófica de linguados sugerem que a competição interespecífica por alimento é improvável (BEYST et al. 1999, AMARA et al. 2001), tendo isto sido atribuído à segregação espacial dos habitats de alimentação e ao comportamento alimentar, com este último aspecto sendo o mais provável para o presente estudo. Portanto, a separação alimentar, associada a mudanças ao longo do desenvolvimento ontogenético, pode ser um dos mecanismos desenvolvidos por estas espécies simpátricas para coexistirem na Baía de Sepetiba.

 

CONCLUSÕES

Citharichthys spilopterus e Symphurus tessellatus utilizam a separação trófica como mecanismo de coexistência na Baía de Sepetiba, embora com divisão de alguns recursos alimentares, como Crustacea (Amphipoda) e Polychaeta.

Diferenças na atividade alimentar, associadas a condicionantes morfológicas (tamanho da boca e diâmetro do olho) contribuíram para a diferenciação na dieta.

Mudanças ao longo do desenvolvimento ontogenético podem ser um dos mecanismos desenvolvidos por estas espécies simpátricas para coexistirem na Baía de Sepetiba. Os indivíduos menores de C. spilopterus alimentam-se basicamente de pequenos crustáceos e os maiores de peixes e Polychaeta, enquanto S. tessellatus menores preferem Polychaeta e os maiores Amphipoda.

 

AGRADECIMENTOS

A Dra. Helena Passeri Lavrado, do Departamento de Biologia Marinha da UFRJ pelo auxílio na identificação dos itens alimentares. Ao grupo de estudantes de graduação e pós-graduação do Laboratório de Ecologia de Peixes da UFRRJ, por colaborarem nas coletas, especialmente ao biólogo Pablo Mendonça pela identificação dos linguados. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico — CNPq, pela concessão de bolsas de Iniciação Científica ao primeiro autor através do programa PIBIC/UFRRJ, bem como pelo suporte financeiro ao projeto Bioecologia dos Peixes da Baía de Sepetiba (Processos 522317/96-0 e 463317/00-9).

 

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Recebido em 23.III.2004; aceito em 05.XI.2004.

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