Revisão de Podochela Stimpson e gêneros afins nas costas caribenha e atlântica da América do Sul (Crustacea, Decapoda, Inachidae)

A review of species of the genus Podochela Stimpson found in South American Caribbean and Atlantic coasts

Revisão de Podochela Stimpson e gêneros afins nas costas caribenha e atlântica da América do Sul (Crustacea, Decapoda, Inachidae)

A review of species of the genus Podochela Stimpson found in South American Caribbean and Atlantic coasts

Petrônio Alves Coelho

Laboratório de Carcinologia, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco. Avenida Arquitetura, Cidade Universitária, 50790-540 Recife, Pernambuco, Brasil. Bolsista do CNPq

RESUMO

É apresentada uma revisão das dez espécies de Podochela Stimpson, 1860 encontradas nas costas caribenha e atlântica da América do Sul. Três espécies permanecem no gênero Podochela: P. brasiliensis Coelho, 1972, P. grossipes Stimpson, 1860 e P. macrodera Stimpson, 1960. P. atlantica Coelho, 1997 é removida para Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879, P. riisei Stimpson, 1860 para Coryrhynchus Kingsley, 1879 e P. botti Türkay, 1968, P. gracilipes Stimpson, 1871 e P. minuscula Coelho, 1972 para Ericerodes Rathbun, 1897; Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914, (classificada como Podochela por vários autores), permanece como Coryrhynchus. Podochela meloi Sankarankutty, Ferreira & Cunha, 2001, é transferida para Inachoides H. Milne-Edwards & Lucas, 1843 (Inachoididae). São apresentados caracteres diagnósticos e chaves de identificação para os gêneros e espécies estudados.

Palavras-chave:Anisonotus; Coryrhynchus; Ericerodes; Majoidea; taxonomia.

ABSTRACT

A review of ten Podochela Stimpson, 1860 species found in South American Caribbean and Atlantic coasts is carried out. Three species remain in the genus Podochela: P. brasiliensis Coelho, 1972, P. grossipes Stimpson, 1860, and P. macrodera Stimpson, 1860. Podochela atlantica Coelho, 1977, is removed to Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879; P. riisei Stimpson, 1860 is transferred to Coryrhynchus Kingsley, 1879, and P. botti Türkay, 1968, P. gracilipes Stimpson, 1871, and P. minuscula Coelho, 1972 are moved to Ericerodes Rathbun, 1897; Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914 (classified as Podochela by several authors), remains as Coryrhynchus. Podochela meloi Sankarankutty, Ferreira & Cunha, 2001, is removed to Inachoides H. Milne-Edwards & Lucas, 1843 (Inachoididae). Diagnostic characters and identification keys for genera and species studied are provided.

Key words:Anisonotus; Coryrhynchus; Ericerodes; Majoidea; taxonomy.

O gênero Podochela Stimpson, 1860, classificado na família Inachidae Mac Leay, 1838, faz parte da superfamília Majoidea Samouelle, 1819. No momento em que foi realizada a presente revisão, dez espécies encontradas no litoral caribenho e atlântico da América do Sul eram atribuídas a este gênero: P. algicola (Stebbing, 1914), P. (Anisonotus) atlantica Coelho, 1977, P. botti Türkay, 1968, P. brasiliensis Coelho, 1972, P. gracilipes Stimpson, 1871, P. grossipes Stimpson, 1860, P. macrodera Stimpson, 1860, Podochela meloi Sankarankutty, Ferreira & Cunha, 2001, P. minuscula Coelho, 1972, P. riisei Stimpson, 1860. Tendo examinado espécimes de todas estas espécies depositados em coleções brasileiras e européias, foi possível verificar que seria mais conveniente classifica-las em quatro gêneros distintos, para os quais havia nomes disponíveis na literatura: Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879, Coryrhynchus Kingsley, 1879, Ericerodes Rathbun, 1897 e Podochela Stimpson, 1860 e remover Podochela meloi Sankarankutty, Ferreira & Cunha, 2001 para o gênero Inachoides H. Milne-Edwards & Lucas, 1843, pertencente à Inachoididae.

MATERIAL E MÉTODOS

O material estudado foi coligido por expedições oceanográficas e coletas costeiras, encontrando-se depositado principalmente em cinco instituições: Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (DOPE), Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP), Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ), Laboratório de Biologia Marinha da Universidade Federal do Ceará (LABOMAR), Coleção Carcinológica da Fundação Universidade de Rio Grande (FURG), Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN), Zoologisches Institut und Museum, Universitat Hamburg (ZMH) e Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg (SMF).

As listas das estações oceanográficas e das localidades costeiras são apresentadas nos ^{Anexos 1} e ², contendo número da estação ou local, data, latitude, longitude, profundidade e natureza do fundo; as estações oceanográficas estão dispostas em ordem alfabética e seguem ordem numérica crescente. As coletas costeiras estão arrumadas em ordem geográfica no sentido norte-sul, desde a Colômbia até o Brasil.

Para cada gênero são fornecidos: sinonímia, diagnose, espécie tipo e distribuição geográfica; para cada espécie são apresentados: sinonímia, localidade tipo, outros registros, material examinado, distribuição geográfica, dimensões, variações, coloração, observações e comentários. As sinonímias apresentadas para os gêneros e espécies são parciais, indicando apenas algumas das obras consideradas de maior importância. As localidades-tipo estão referidas conforme mencionadas nas descrições originais. A seção intitulada " outros registros" não tem a pretensão de incluir toda a literatura e está organizada em ordem geográfica de norte para sul. A seção " distribuição geográfica" está fundamentada em informações bibliográficas (isto é, " localidade-tipo" + " outros registros" ) e em dados das coleções carcinológicas das instituições citadas anteriormente. As " diagnoses" dos gêneros incluem, dados recolhidos na literatura e no exame de espécimens. Os " comentários" sobre as espécies se referem à sua classificação, enquanto as " observações" trazem informações de ordem biológica. O conteúdo dos demais itens do texto incluem dados de literatura e observações pessoais.

RESULTADOS

Inachidae MacLeay, 1838

Diagnose. Olhos sem órbitas; pedúnculos oculares geralmente longos, em alguns casos não retráteis, ou retráteis contra os lados da carapaça, ou então há um espinho pós-ocular incapaz de oculta-los; artículo basal das antenas delgado, geralmente longo. Carapaça subtriangular ou subpiriforme ou subcircular. Patas ambulatórias geralmente muito longas e delgadas.

Comentários. A família compreende seis gêneros na área estudada: Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879, Coryrhynchus Kingsley, 1879, Ericerodes Rathbun, 1897, Metoporhaphis Stimpson, 1860, Podochela Stimpson, 1860 e Stenorhynchus Lamarck, 1818. Os gêneros Metoporhaphis e Stenorhynchus foram excluídos do presente trabalho.

Chave para identificação dos gêneros das costas caribenha e atlântica da América do Sul

1. Rostro de comprimento igual ou superior ao comprimento pós-ocular .......................................................... 2 1'.Rostro consideravelmente mais curto que o comprimento pós-ocular ........................................................... 3 2. Carapaça nodulosa; um espinho longo na extremidade do mero das patas ambulatórias; rostro com poucos espinhos ......................................................... Metoporhaphis 2'. Carapaça lisa; espinho da extremidade do mero das patas ambulatórias semelhante aos demais; rostro com muitos espinhos.......................................... Stenorhynchus 3. Lobo pós-ocular formando uma protuberância grande.... ............................................................ Anisonotus 3'. Lobo pós-ocular reduzido a um simples grânulo, ou ausente ........................................................................... 4 4. Rostro triangular, não terminando em espinho....Podochela 4'. Rostro arredondado, ou terminando em espinho........... 5 5. Rostro arredondado, delgado, em forma de viseira........... .......................................................... Coryrhynchus 5'. Rostro triangular, com o ápice terminando em espinho... ............................................................ Ericerodes

Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879

Anisonotus A. Milne-Edwards, 1879: 195.– Coelho, 1997: 223 (subgênero).

Podochela.– Rathbun, 1894: 49 (em parte); 1925: 31 (em parte).– Garth, 1958: 39 (em parte).

Diagnose. Carapaça estreita e elevada em sua porção anterior, larga e deprimida em sua porção posterior. Olhos terminando em tubérculo; lobo pós-ocular em forma de protuberância bem desenvolvida. Rostro longo, retilíneo ou curvado para baixo. Artículo basal das antenas com uma carena e parcialmente visível ao lado da fronte; flagelo delgado e apenas ultrapassando a extremidade do rostro. Fossetas antenulares largas e profundas. Bordos da região bucal salientes e lameliformes. Patas ambulatórias muito delgadas, principalmente as do primeiro par; patas ambulatórias posteriores com o própodo retilíneo. Esterno do macho com carena.

Espécie tipo. Anisonotus curvirostris A. Milne-Edwards, 1879.

Distribuição geográfica. Contém duas espécies, ocorrendo em águas relativamente profundas do Atlântico Ocidental desde as Antilhas até o Uruguai: A. atlanticus (Coelho, 1997) e A. curvirostris A. Milne-Edwards, 1879, não encontrada na área estudada.

Comentários. Anisonotus foi colocado originalmente nas proximidades de Podochela; segundo A. MILNE-EDWARDS (1879), a diferença entre os dois estava ligada ao formato do rostro, do lobo pós-ocular e das patas ambulatórias.

Anisonotus atlanticus (Coelho, 1997)

Figs 1-4

Podochela algicola.– Bordin, 1987: 12 (não Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914).

Podochela (Anisonotus) atlantica Coelho, 1997: 223, fig. 1.

Localidade tipo. Rio Grande do Sul, 154 m, 32º12'S, 50º12'W.

Outros registros. Brasil: Santa Catarina (COELHO 1997); Rio Grande do Sul (BORDIN 1987, COELHO 1997). Uruguai (BORDIN 1987, COELHO 1997).

Material examinado. Sete exemplares provenientes de seis estações, dos quais seis foram referidos anteriormente por COELHO (1997) e mais um exemplar proveniente de uma estação: WB#125, 1 macho, MZSP.

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: desde Santa Catarina até o Uruguai.

Dimensões. Carapaça: macho, comprimento 11 mm, largura 8 mm; fêmea: comprimento 23 mm, largura 15 mm.

Coloração. Após anos em álcool, coloração geral quase branca ou amarelo-pálida.

Habitat. Encontrada entre 125 e 155 m de profundidade, fundos arenosos, areno-lamosos e organogênicos, temperatura entre 1,5 e 16,9ºC e salinidade de 35,6 a 35,9.

Comentários. A. atlanticus (nome corrigido de atlantica, devido ao nome do gênero ser, gramaticalmente, masculino) difere de A. curvirostris A. Milne-Edwards, 1879 por vários caracteres: flagelo das antenas pouco ultrapassando a extremidade do rostro em A. curvirostris, e ultrapassando o rostro pela maior parte do seu comprimento em A. atlanticus; o rostro de A. curvirostris, encurvado, falciforme em vista lateral e o de A. atlanticus retilíneo, ou quase isto; ornamentação da carapaça completamente diferente nas duas espécies, como pode ser verificado comparando as ilustrações de A. atlanticus com as de A. curvirostris (A. MILNE-EDWARDS 1879 pl. 36, figs 3-3d).

Coryrhynchus Kingsley, 1879

Podonema Stimpson, 1860: 197.– Miers, 1879: 643.

Driope Desbonne, 1867: 2.

Coryrhynchus Kingsley, 1879: 585.

Podochela.– Rathbun, 1894: 49 (em parte); 1925: 31 (em parte).– Garth, 1958: 39 (em parte).

Diagnose. Carapaça piriforme, com " pescoço" ; regiões pterigostomianas com carenas elevadas definindo os canais branquiais eferentes; regiões dorsais elevadas, separadas por sulcos profundos e com tufos de pelos; rostro largo, arredondado anteriormente, profundamente escavado por baixo, com uma carena dorsal e um tufo de pelos curvos; regiões branquiais achatadas, com dois tufos de pelos curvos, um anterior, o outro posterior; regiões hepáticas túmidas, com um tubérculo dirigido para baixo; Órbitas circulares, estreitadas, com uma fileira de pelos; grânulo pós-ocular pequeno, porém facilmente discernível; pedúnculos oculares largos na base, constrictos junto da base da córnea; córnea com porção mediana acuminada, coroada por um tufo de pelos. Artículo basal das antenas com a margem externa côncava, superfície percorrida por cristas laminares. Fossetas antenulares incompletamente divididas, grandes; septo interantenular elevado. Região bucal cercada anterior e lateralmente por parede laminar. Quelípedes do macho robustos, peludos e espinhosos; patas ambulatórias do primeiro par mais fortes e mais longas que as demais. Somitos do esterno do macho separados, formando placas; carena distal sobre a placa esternal ausente. Somitos do abdômen trazendo, cada um, um tubérculo mediano; somito distal heptagonal.

Espécie tipo. Podochela (Podonema)riisei Stimpson, 1860.

Distribuição geográfica. Contém quatro espécies no Atlântico Ocidental, C. algicola Stebbing, 1914, C. lamelligerus (Stimpson, 1871), C. riisei (Stimpson, 1860) e C. sidneyi (Rathbun, 1924) e duas no Pacífico Oriental, C. margaritarius (Rathbun, 1902) e C. vestitus (Stimpson, 1871). No Atlântico Ocidental ocorre desde a Carolina do Norte até São Paulo e no Pacífico Oriental, desde a Baixa Califórnia até o Equador, incluindo as ilhas Galápagos.

Comentários. As peculiaridades das espécies fizeram STIMPSON (1860) propor a distinção do grupo como gênero distinto, o que não foi aceito pela maioria dos autores posteriores, exceto MIERS (1879).

Em função do nome Coryrhynchus ser considerado, gramaticalmente, masculino, os nomes das espécies C. margaritaria, C. lamelligera e C. vestita, devem ser corrigidos para C. margaritarius, C. lamelligerus e C. vestitus.

Chave para identificação das espécies das costas caribenha e atlântica da América do Sul

1. Patas ambulatórias do primeiro par de comprimento igual a

duas vezes e meia o comprimento da carapaça. Macho com segmentos do esterno erodidos............... C. algicola

1'. Patas ambulatórias do primeiro par de comprimento igual

a, pelo menos, três vezes o comprimento da carapaça. Macho com segmentos do esterno de superfície lisa, não erodida C. .......................................................riisei

Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914

Figs 5-7

Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914: 259, pl. 23.

Podochela algicola.– Rathbun, 1925: 41.– Coelho & Ramos, 1972: 208.– Coelho et al., 1983: 152.– Melo, 1996: 185; 1998: 457. Melo & Veloso, 2005: 798.

Podochela (Coryrhynchus) algicola Coelho et al., 1986: 94. Barreto & Coelho, 1994: 197.

Podochela riisei Miers, 1886: 11 (em parte).– Rathbun, 1925: 33 (em parte).– Williams, 1965: 241 (em parte); 1984: 302 (em parte).– Fausto Filho, 1967:12.– Coelho, 1971: 139.– Powers, 1977: 47 (em parte).– Melo, 1996: 189; 1998: 458 (em parte).

Localidade tipo. 18º24'S, 37º58'W, 66 m de profundidade.

Outros registros. Brasil: Maranhão (COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972, COELHO & RAMOS-PORTO 1980), Ceará (COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972, COELHO & RAMOS-PORTO 1980, BARRETO & COELHO 1994), Rio Grande do Norte (FAUSTO FILHO 1967, COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972, COELHO & RAMOS-PORTO 1980, COELHO et al. 1986), Paraíba (COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972, COELHO & RAMOS-PORTO 1980, MELO & VELOSO 2005), Pernambuco (COELHO 1971, COELHO et al. 2002), Alagoas (MIERS 1886, COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972, COELHO et al. 1983, 1989), Bahia (COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972) e Espírito Santo (COELHO & RAMOS 1972).

Material examinado. Trinta espécimes, mas fragmentos, provenientes de 24 estações: Maranhão, AS#1731A, 1 macho, DOPE. Ceará, AS#1722, 1 macho, DOPE; CN#07, 1 fêmea (ov), DOPE; CN57, 2 macho, 1 fêmea (ov), DOPE; PV#03, 1 fêmea, DOPE. Rio Grande do Norte. Natal, 1 macho, LABOMAR; CN#100, 1 macho, DOPE. Paraíba, CN#85, 1 macho, 2 fêmeas, frag. DOPE; CN#91, 1 macho, MZSP. Pernambuco, CN#78, 1 macho, DOPE; PE#16A, 1 macho, DOPE; PP#28E, frag. DOPE; RE#111, 1 macho, MZSP; RE#113, 1 fêmea (ov), DOPE; RE#135, 1 fêmea, DOPE; Tamandaré, 1 macho, 2 fêmeass (ov), DOPE; 1 macho, DOPE. Alagoas, CN#133, 1 fêmea, DOPE. Bahia, CA#89, 1 fêmea (ov), MNHN; CA#1827, 1 macho, DOPE; Baía de Camamu, 1 fêmea (ov) (UESC); Ilhéus, 3 macho (DOPE, duas amostras), Espírito Santo. AS#1951, 1 fêmea (ov), DOPE. Rio de Janeiro. IG#33, 1 macho, MZSP; IG#104, 1 macho, MZSP. São Paulo, São Sebastião, 1 fêmea (ov), MZSP.

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: desde o Maranhão até São Paulo.

Dimensões. Carapaça: macho, comprimento 17 mm, largura 13 mm; fêmea, comprimento 16 mm, largura 13 mm.

Variações. Abdômen das fêmeas com cinco somitos livres. Rostro variável em forma e tamanho.

Coloração. Após anos no álcool, coloração geral quase branca ou amarela pálida; alguns exemplares mais escuros, marrom claros.

Habitat. Encontrada entre 24 e 110 m de profundidade em fundos de transição areia/lama, areia, transição areia/algas calcárias, algas calcárias e transição algas calcárias/organogênico.

Observações. Carapaça geralmente recoberta por objetos estranhos. Fêmeas ovígeras em março, junho, julho, agosto, setembro e novembro.

Coryrhynchus riisei (Stimpson, 1860)

Figs 8-10

Podochela riisei Stimpson, 1860: 196, pl. 2, fig. 6.– Miers, 1886: 11.– Rathbun, 1894: 48; 1925: 33, pl. 11, figs 1-2, pl. 208, fig. 2.– Powers, 1977: 47.– Williams, 1965: 241; 1984: 302.– Melo, 1996: 189; 1998: 458.– Melo & Veloso, 2005: 798.

Podochela reflexifrons Stimpson, 1860: 197.

Driope falcipoda Desbonne, 1867: 2.

Podonema riisei.– Stimpson, 1871: 126.– Miers, 1879: 644.

Podonema hypoglypha Stimpson, 1871: 127.

Podochela hypoglypha A. Milne-Edwards, 1879: 194.– Rathbun, 1894: 49.

Não Podochela reisei A. Milne-Edwards, 1879: 193, pl. 34, fig. 1-1a [ = C. sidneyi (Rathbun, 1924), segundo Rathbun, 1925)].

Coryrhynchus riisei Kingsley, 1879: 585.

Podochela spatulifrons A. Milne-Edwards, 1879: 192, pl. 34, fig. 2.– Rathbun, 1894: 48.

Podochela algicola Vélez, 1977: 115 (não Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914).

Localidade tipo. São Tomás (Antilhas).

Outros registros. Estados Unidos: Carolina do Norte (HAY & SHORE 1918, RATHBUN 1925), Flórida (STIMPSON 1871, RATHBUN 1894, 1925, SOTO 1980), Alabama (RATHBUN 1894); México (RATHBUN 1894, A. MILNE-EDWARDS & BOUVIER 1923); Bermudas (MIERS 1886); Bahamas (RATHBUN 1925, CHACE 1940); Cuba (RATHBUN 1925, CHACE 1940); Jamaica (RATHBUN 1925); Porto Rico (RATHBUN 1925); São Tomás (RATHBUN 1925); Guadalupe (A. MILNE-EDWARDS 1879, RATHBUN 1894); São Bartolomeu (AURIVILLIUS 1889); Colômbia (VÉLEZ 1977); Trinidad (WILLIAMS 1984); Suriname e Guiana Francesa (TAKEDA 1983); Brasil: Paraíba (MELO & VELOSO 2005), Rio Janeiro (RATHBUN 1925) e São Paulo (GÓES et al. 1998).

Material examinado. Dois espécimens, provenientes de duas localidades: México, Contoy, 1 macho, MNHN. São Tomás, 1 fêmea, ZMH.

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: desde a Carolina do Norte até a Guiana Francesa e Brasil.

Dimensões. Carapaça: macho, comprimento 21 mm, largura 16 mm; fêmea, comprimento 23 mm, largura 20 mm.

Variações. Abdômen da fêmea com cinco somitos livres; rostro variável em forma e tamanho.

Habitat. Encontrada em fundos rochosos, cascalhosos e arenosos, com e sem vegetação, desde águas rasas até a profundidade de 140 m.

Coloração. WILLIAMS (1965) registra que a coloração geral é marrom, com partes claras e escuras.

Comentários. O exame dos exemplares de C. riisei permitiu distingui-la com clareza de P. algicola, e os espécimes coletados no Brasil e identificados por COELHO (1971) como C. riisei foram, todos, transferidos para C. algicola.

A figura de VÉLEZ (1977) referente à Podochela algicola ilustra um exemplar de C. riisei e, por este motivo, a citação é considerada relativa a esta espécie; infelizmente, não foi possível examinar o espécimen em questão. Igualmente não foi possível examinar o material de GÓES et al. (1998).

Ericerodes Rathbun, 1897

Ericerus Rathbun, 1893: 223 (não Ericerus Signoret, 1874 – inseto, de acordo com RATHBUN 1897); Alcock, 1895: 163.

Ericerodes Rathbun, 1897: 164.

Podochela.– Rathbun, 1925: 31 (em parte).– Garth, 1958: 39 (em parte).

Diagnose. Rostro triangular na base, com o ápice prolongado em espinho delgado, armado com cerdas curvas. Carapaça com " pescoço" ; região gástrica elevada, regiões branquiais deprimidas, com uma fileira longitudinal de pelos curvos e um tufo de cerdas no ângulo interno; regiões hepáticas projetando-se apenas um pouco além do contorno lateral; rugas pterigostomianas armadas com um grânulo. Órbitas circulares, espessadas, com uma fileira de pelos; lobo pós-orbital diminuto. Fossetas antenulares grandes, incompletamente divididas, circundadas por parede relativamente espessa; septo interantenular elevado. Quelípedes do macho robustos, peludos e espinhosos; patas ambulatórias do primeiro par mais longas que as demais. Uma carena sobre a ponta esternal entre as bases dos maxilípedes externos.

Espécie tipo. Ericerus latimanus Rathbun, 1893.

Distribuição geográfica. Contém dez espécies, sendo três distribuídas no Atlântico Ocidental desde a Carolina do Norte até o Rio Grande do Sul [E. botti (Türkay, 1968), E. gracilipes (Stimpson, 1871) e E. minusculus (Coelho, 1972)] e as demais no Pacífico Oriental desde a Califórnia até o Equador e Galápagos [E. hemphilli (Lockington, 1877), E. angulatus (Finnegan, 1931), E. latimanus (Rathbun, 1893), E. casoae (Hendrickx, 1987), E. veleronis (Garth, 1958) e E. schmitti (Garth, 1939)].

Comentários. As diferenças entre os gêneros Ericerodes e Podochela, ligadas não só ao formato do rostro, como também à configuração e ornamentação da carapaça e patas ambulatórias, parecem suficientes e constantes para retirar Ericerodes da sinonímia de Podochela. As espécies atribuídas a Ericerodes foram todas descritas no gênero Podochela, exceto E. latimanus, classificada inicialmente no gênero Ericerus.

Devido ao formato do rostro, é possível confundir espécies de Ericerodes e Inachoides, gênero pertencente à Inachoididae; por este motivo, E. hemphillii foi descrito originariamente em Microrhynchus, um sinônimo de Inachoides (ver Garth 1958, para sinonímia). Por outro lado, SANKARANKUTTY et al. (2001) descreveram uma espécie, Podochela meloi, que é, na realidade, um Inachoididae, embora apresente certas semelhanças com as espécies de Ericerodes. Com efeito, os pleópodos do macho, ilustrados na descrição original (SANKARANKUTTY et al. 2001: fig. 2f), diferem substancialmente daqueles encontrados entre os Inachidae, conforme figura de WILLIAMS (1984: fig. 241j-o) e se assemelham aos dos Inachoididae, mostrados por WILLIAMS (1984: fig. 241b-i). Mais ainda, a ausência de pereiópodos preensores e a configuração geral da carapaça (principalmente a ausência de " pescoço" e as regiões branquiais infladas), excluem a espécie da família Inachidae e indicam sua classificação entre os Inachoididae. A espécie deve ser transferida para Inachoides H. Milne-Edwards & Lucas, 1843, ao lado de I. forceps A. Milne-Edwards, 1879.

Em função do nome Ericerodes ser, gramaticalmente, masculino, os nomes E. minuscula e E. angulata devem ser corrigidos para E. minusculus e E. angulatus, respectivamente.

Chave para identificação das espécies das costas caribenha e atlântica da América do Sul

1. Regiões hepáticas túmidas, regiões branquiais infladas ........ .............................................................. E. gracilipes 1'. Regiões hepáticas reduzidas, apenas aparecendo além do contorno da carapaça ............................................... 2 2. Região intestinal no mesmo plano que as regiões branquiais ............................................................ E. minusculus 2'. Região intestinal rebaixada em relação às regiões cardíaca e branquiais ...................................................... E. botti

Ericerodes botti (Türkay, 1968)

Podochela botti Türkay, 1968: 255, fig. 6.

Localidade tipo. Ilha Margarita, Venezuela.

Outros registros. Nenhum.

Material examinado. Ilha Margarita, Venezuela, 1 macho, holótipo (SMF).

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: Ilha Margarita, Venezuela.

Dimensões. Carapaça: macho, comprimento 16 mm; fêmea desconhecida.

Coloração. Esbranquiçada no material examinado.

Habitat. Não há informações.

Observações. No mesmo bocal do holótipo foram encontrados três pereiópodos destacados, de tamanho decrescente. O maior deles possui cerca de três vezes o comprimento da carapaça e o seu própodo é cerca de 3,5 vezes mais longo que o dátilo; é de se supor que seja a primeira pata ambulatória. O de tamanho intermediário possui o própodo quase retilíneo, com pouco mais de duas vezes o comprimento do dátilo. O menor de todos possui o própodo encurvado, pouco maior que o dátilo e poderia ser do terceiro ou quarto pares.

Ericerodes gracilipes (Stimpson, 1871)

Fig. 11

Podochela gracilipes Stimpson, 1871: 126.– A. Milne-Edwards, 1879: 192, pl. 35, figs 1-1b.– Rathbun, 1894: 50; 1925: 47, pl. 17.– Williams, 1965: 243; 1984: 301.– Coelho, 1971: 139 (em parte).– Powers, 1977: 46.– Melo 1996: 187; 1998: 58.– Melo & Veloso 2005: 798.

Podonema hypoglypha Rathbun 1921: 80 (não Podochela hypoglypha Stimpson, segundo Rathbun, 1925: 49).

Podochela (Ericerodes) gracilipes Coelho et al., 1986: 95.– Barreto & Coelho, 1994: 197.

Localidade tipo. Oeste de Tortugas, ao largo dos arrecifes Pacific e Carysfort, 64,8-108 m.

Outros registros. Estados Unidos: Carolina do Norte (RATHBUN 1894, 1925), Carolina do Sul (RATHBUN 1894, 1925), Flórida (A. MILNE-EDWARDS 1879, RATHBUN 1894, 1925, A. MILNEEDWARDS & BOUVIER 1923, BULLIS & THOMPSON 1965, SOTO 1980), Alabama (RATHBUN 1921, 1925); Barbados (RATHBUN 1894); México (RATHBUN 1894); Colômbia (RATHBUN 1894, 1925); Suriname (HOLTHUIS 1959); Brasil: Bancos ao largo do Espírito Santo (COELHO & RAMOS 1972), Amapá (COELHO 1967/69, 1971, COELHO & RAMOS 1972, FAUSTO FILHO & SAMPAIO NETO 1976), Pará (COELHO 1967/ 69, 1971, COELHO & RAMOS 1972), Piauí (COELHO 1967/69, 1971, COELHO & RAMOS 1972), Ceará (COELHO 1967/69, 1971, COELHO & RAMOS 1972, BARRETO & COELHO 1994), Paraíba (MELO & VELOSO 2005), Bahia (COELHO 1971, COELHO & RAMOS 1972), Espírito Santo (COELHO & RAMOS 1972), Rio de Janeiro (RATHBUN, 1925, COELHO & RAMOS 1972), São Paulo (RODRIGUES DA COSTA 1968), Paraná (MELO et al. 1989) e Santa Catarina (RODRIGUES DA COSTA 1968).

Material examinado. 47 espécimes provenientes de 24 estações: Rochedos De São Pedro E São Paulo – 2 fêmeas (ov), MZSP. Bancos ao largo do Espírito Santo (Banco Davis): AS#1944, 2 macho, 1 fêmea (OV), DOPE. Amapá: AS#1793A, 1 macho, DOPE; AS#1906, 1 fêmea, DOPE; AS#1999II, 1 macho, DOPE; 1 macho, 1 fêmea, MNRJ; GM#129, 1 macho, DOPE; GM#204, 1 macho, 1 fêmea, 2 j, DOPE. Pará: AS#1773, 1 fêmea, DOPE; GM#151, 1 fêmea (ov), MZSP; GM#29, 1 fêmea (ov), DOPE; GM#44, 1 fêmea, DOPE. Piauí: AS#1729, 1 macho, DOPE. Ceará: AS#1718, 1 fêmea (ov), DOPE; AS#1719, 1 macho, DOPE; CN#57, 5 macho, 6 fêmeas (1 ov), 1 j, DOPE; RV#3/59, 1 macho, DOPE. Bahia: AS#1981B, 1 fêmea (ov), DOPE. Espírito Santo: AS#1951, 1 macho, MZSP. Rio de Janeiro: GA, 1 macho, MNRJ; IG#280, 1 fêmea (ov), MZSP; IG#315, 1 fêmea (ov), DOPE; 1 macho, 1 fêmea (ov), MZSP. Rio Grande do Sul: WB#1911, 1 j, DOPE; 2 macho, MZSP.

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: desde a Carolina do Norte até o Rio Grande do Sul.

Dimensões. Carapaça, macho: comprimento 13 mm, largura 9 mm; fêmea ovígera: comprimento 9 mm, largura 6 mm.

Variações. Nos exemplares maiores o ângulo projetante da área bucal é visível em vista dorsal. Fêmeas e machos jovens com quelípedes mais débeis. Fêmeas com cinco somitos abdominais livres.

Coloração. Esbranquiçada, após longo tempo no álcool.

Habitat. Encontrada em fundos de lama, areia, algas calcárias, organogênicos e rochosos desde 6 até 219 m de profundidade, temperatura entre 17,6 e 26,6ºC e salinidade entre 35,7 e 36,2.

Observações. Fêmeas ovígeras em janeiro no Canal de Iucatã; fevereiro e julho na Flórida; março no Alabama e na Colômbia; junho no Brasil, agosto, setembro e outubro no Brasil e dezembro na Carolina do Norte.

Ericerodes minusculus (Coelho, 1972)

Figs 12-14

Podochela sp. A. Coelho, 1967/69: 236.

Podochela gracilipes Coelho, 1971: 139, em parte (espécimes provenientes dos bancos ao largo do Rio Grande do Norte e parte dos provenientes do Ceará).

Podochela macrodera.– Coelho, 1971: 139, em parte (espécime proveniente de Natal, Rio Grande do Norte).

Podochela minuscula Coelho, 1972: 119, figs 1b, 1c; Coelho & Ramos, 1972: 208; Melo, 1996: 188; 1998: 458.

Podochela (Ericerodes) minuscula.– Coelho et al., 1986: 94.– Barreto & Coelho, 1994: 197.

Localidade tipo. 03º28'S, 35º09'42" W, profundidade de 61 m.

Outros registros. Brasil: Bancos ao largo do Rio Grande do Norte (COELHO 1967/69, 1971, 1972, COELHO & RAMOS 1972), Ceará (COELHO 1967/69, 1971, 1972, COELHO & RAMOS 1972, COELHO et al. 1986, BARRETO & COELHO 1994), Rio Grande do Norte (COELHO 1972, COELHO & RAMOS 1972), Pernambuco (COELHO 1972, COELHO & RAMOS 1972, COELHO et al. 2002)..

Material examinado. Quatorze exemplares provenientes de 10 estações, dos quais sete foram referidos anteriormente por Coelho (1972) e mais sete exemplares: Bancos ao Largo do Ceará: RV#3/75a, 1 macho, 2 fêmeas (ov) (DOPE). Bancos ao largo do Rio Grande do Norte: RV#1/75, 1 macho, 1 fêmea (DOPE); RV#3/88a, 1 macho (DOPE). Ceará: PV#03, 1 j (DOPE). Paraíba: RV#28, 1 macho (DOPE).

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: Brasil, bancos oceânicos ao largo do Ceará e do Rio Grande do Norte e desde o Ceará até Pernambuco.

Dimensões. Uma espécie muito pequena. Macho holótipo: comprimento 6 mm; maior macho: comprimento 9 mm, largura 6 mm; maior fêmea, comprimento 7 mm.

Coloração. Após anos no álcool, a coloração geral é branca ou amarela clara.

Habitat. Encontrado entre 20,5 e 70 m de profundidade em fundos de areia e algas calcárias, temperatura 25,6 a 25,9ºC, salinidade em torno de 36,1.

Podochela Stimpson, 1860

Podochela Stimpson, 1860: 194.– Rathbun, 1894: 49 (em parte); 1925: 31 (em parte).– Garth, 1958: 39 (em parte).– Melo, 1998: 457 (em parte).

Diagnose. Carapaça um tanto deprimida, alongada, piriforme; região gástrica estreita, intumescida. Pedúnculos oculares curtos, grossos; córnea oblíqua, mas projetante acima que abaixo. Artículo basal das antenas muito estreito, sulcado longitudinalmente. Esterno da fêmea com uma cavidade profunda, de margens elevadas, laminares, formando uma cápsula. Dois somitos posteriores do abdômen do macho e três da fêmea, coalescidos; dois ou três somitos anteriores do abdômen do macho e quatro ou cinco da fêmea, visíveis dorsalmente. Pereópodos ornamentados com tufos de pelos encurvados e também pelos retilíneos, estes mais freqüentes nas partes inferiores dos quelípedes e patas ambulatórias. Patas ambulatórias delgadas, subpreênseis, diminuindo de tamanho da primeira até a quarta; dáctilo das primeiras patas mais delgado que os das outras e sem espinho e das outras patas mais ou menus curvados, margem inferior espinulosa.

Espécie tipo. Podochela grossipes Stimpson, 1860.

Distribuição geográfica. Contém quatro espécies, três ocorrendo no Atlântico Ocidental desde a Flórida até a Bahia (P. brasiliensis Coelho, 1972, P. grossipes Stimpson, 1860 e P. macrodera Stimpson, 1860) e uma no Pacífico Oriental, encontrada desde o México até o Equador (P. ziesenhennei Garth, 1940).

Comentários. Podochela foi proposto originalmente como gênero e foi sempre aceito como tal.

Podochela monodi Capart, 1951, descrita da África Ocidental, foi transferida para Achaeus Leach, 1817 (MONOD 1956, MANNING & HOLTHUIS 1981). No presente trabalho, Podochela meloi Sankarankutty, Ferreira & Cunha, 2001 é transferida para Inachoides H. Milne-Edwards & Lucas, 1843 (Inachoididae).

Chave para identificação das espécies das costas caribenha e atlântica da América do Sul

1. Própodo das patas ambulatórias do primeiro par no máximo três vezes mais longas que o dáctilo. Própodo das patas ambulatórias dos dois pares posteriores apenas um poucomais longo que o dáctilo e muito curvo........ P. grossipes 1'. Própodo das primeiras patas ambulatórias do primeiro par pelo menos quatro vezes mais longo que o dáctilo. Própodo das patas ambulatórias dos dois pares posteriores muito mais longo que o dáctilo e pouco curvo........................ 2 2. Própodo das patas ambulatórias dos dois pares posteriores formando uma curva suave, ornada de cerdas que acompanham toda a curvatura do própodo, contra as quais se encaixa o dáctilo ................................ P. brasiliensis 2'. Própodo das patas ambulatórias dos dois pares posteriores dobrado em ângulo ornado com cerdas formando um tufo contra o qual se dobra o dáctilo ................ P. macrodera

Podochela brasiliensis Coelho, 1972

Figs 15-17

Podochela sp. B Coelho, 1967/69: 236.

Podochela macrodera Coelho, 1971: 139 [não Podochela (Podochela) macrodera Stimpson, 1860].

Podochela brasiliensis Coelho, 1972: 122, fig. 1a.– Coelho et al., 1983: 152.– Melo, 1996: 187; 1998: 458.– Almeida et al., 2003: 131.– Melo & Veloso, 2005: 798.

Podochela riisei Gomes Corrêa, 1972: 14 [não Podochela (Coryrhynchus) riisei Stimpson, 1860].

Podochela (Podochela) brasiliensis Coelho et al. 1986: 94.– Barreto & Coelho 1994: 197.

Localidade tipo. 08º04'48" S, 34º47'12" W, 22 m de profundidade.

Outros registros. Brasil: Ceará (COELHO 1967/69, 1971, 1972, COELHO & RAMOS 1972, BARRETO & COELHO 1994), Paraíba (MELO & VELOSO 2005), Pernambuco (COELHO 1971, 1972, COELHO & RAMOS 1972, COELHO et al. 2002), Sergipe (COELHO 1971, 1972, COELHO & RAMOS 1972, COELHO et al. 1983), Bahia (GOMES CORRÊA 1972, ALMEIDA et al. 2003).

Material examinado. 58 exemplares provenientes de 35 estações, dos quais cinco, provenientes de quatro estações, foram referidos anteriormente por COELHO (1972) e mais 53 exemplares provenientes de 31 estações: Piauí, RV#1/193, 1 macho, 1 fêmea (DOPE). Ceará, PV#02, 1j, DOPE; PV#01, 1 j (DOPE); RV#3/59, 1 macho (DOPE). Rio Grande do Norte, RV#3/36, 1 macho (DOPE). Paraíba, AL#01, 9 macho, 4 fêmeas (ov), ZPB; AL#07, 2 macho, DOPE; AL#12B, 2 j, MZSP; AL#20, 1 fêmea, 1 j ZPB; AL#45B, 1 fêmea(ov), MZSP; AL#51, 4 macho, DOPE, 1 fêmea(ov), 1 j (ZPB); AL#57B, 1 macho (MZSP); AL#67C, 1 macho (MZSP); AL#86, 1 fêmea (DOPE); PP#12, 1 macho, DOPE. Pernambuco, IT#08, 1 macho, DOPE; IT#09, 1 j, DOPE; IT#17, 1 fêmea, DOPE; IT#43, 1 j, DOPE; IT#44, 1 macho, DOPE; IT#74, 1 fêmea, DOPE; PE#14A, 1 macho, DOPE; PE#23A, 1 macho, DOPE; PE#28F, 1 j, DOPE; PE#29D, 1 macho, DOPE; Pernambuco, 1 macho, 1 fêmea (ov), ZMH; RE#129, 1 j, DOPE. Alagoas, RV#3/171, 1 macho (DOPE). Bahia, Baía de Camamu, 1 macho, 1 fêmea (ov); entre a Ponta dos Caldeiros e a Ilha Redonda, 1 macho, MNRJ; Buraca do Sul, 1 fêmea(ov), MNRJ.

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: Brasil, desde o Piauí até a Bahia.

Dimensões. Comprimento da carapaça: macho, 15 mm; fêmea: 12 mm.

Coloração. Após anos de conservação em álcool, uniformemente clara.

Habitat. Encontrada desde 0,7 até 50 m de profundidade, em fundos de areia, transição areia/algas calcárias, algas calcárias e rocha, temperatura entre 27,4 e 29,0ºC, salinidade entre 36,3 e 37,6.

Reprodução. Fêmeas ovígeras em janeiro, fevereiro e novembro.

Podochela grossipes Stimpson, 1860

Podochela grossipes Stimpson, 1860: 195, pl. 2, fig. 5.– A. Milne-Edwards, 1879: 190, pl. 34, fig. 4.– Rathbun, 1925: 45, pl. 208, fig. 1.

Localidade tipo. São Tomás (Antilhas).

Outros registros. Santa Lúcia (A. Milne-Edwards 1879); São Tomás (Stimpson 1860); Guadalupe (Monod 1939); Martinica (Aurivillius 1889); Colômbia (Vélez 1977); Venezuela (Rodríguez 1980).

Material examinado. Três espécimens provenientes de duas estações: Guadalupe, Basse Terre, 1 macho, 1fêmea (ov), MNHN. Colômbia, Santa Marta, 1 j (SMF).

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: Pequenas Antilhas, Colômbia e Venezuela.

Dimensões. Carapaça: macho, comprimento até cerca de 15 mm; fêmea até cerca de 14 mm.

Coloração. Segundo Vélez (1977), a coloração é café avermelhada; Rathbun (1925) observa que os dedos das quelas possuem um anel vermelho vivo perto do ápice. O material examinado se encontrava uniformemente esbranquiçado ou amarelado.

Habitat. Entre algas, desde águas rasas até cerca de 30 m de profundidade.

Reprodução. Fêmeas ovígeras em fevereiro.

Podochela macrodera Stimpson, 1860

Figs 18-20

Podochela macrodera Stimpson, 1860: 196.– A. Milne-Edwards, 1879: 191, pl. 34, figs 3-3d.– Rathbun, 1894: 50; 1925: 44, pl. 16; 1933: 8.– A. Milne-Edwards & Bouvier, 1923: 362.– Powers, 1977: 47.

Não Podochela macrodera Coelho, 1971: 139.

Localidade tipo. São Tomás (Antilhas) e Key Biscayne (Flórida).

Outros registros. Estados Unidos: Flórida (RATHBUN 1894, 1925, A. MILNE-EDWARDS & BOUVIER 1923); México (RATHBUN 1925); Bahamas (RATHBUN 1925); Cuba (RATHBUN 1925); Porto Rico (RATHBUN 1925, 1933); São Martim (RATHBUN 1925); São Tomás (RATHBUN 1894, 1925); Santo Eustáquio (RATHBUN 1925); Guadalupe (A. MILNEEDWARDS 1879); Colômbia (VÉLEZ 1978); Curaçao (RATHBUN 1925).

Material examinado. Sete espécimens provenientes uma estação: São Tomás, 3 macho, 4fêmea (3 ov) (ZMH).

Distribuição geográfica. Atlântico Ocidental: desde a Flórida até a Colômbia e Curaçao.

Dimensões. Comprimento da carapaça: macho, 15 mm; fêmea, 12 mm.

Coloração. Uniformemente clara no material examinado.

Habitat. Encontrada em fundos rochosos, cascalhosos e arenosos desde águas rasas até 91 m de profundidade.

Reprodução. Fêmeas ovígeras em fevereiro, junho e dezembro.

Comentários. Segundo RATHBUN (1925), os tipos da espécie foram perdidos, não tendo havido indicação posterior de neótipos; desta forma, a localidade tipo está indicada como o fez o autor da espécie.

COMENTÁRIOS

O presente trabalho constitui um remanejamento da classificação da maior parte dos representantes da família Inachidae encontrados nas Américas. Com efeito, após os trabalhos de GUINOT (1978), GUINOT & RICHER DE FORGES (1997) e COELHO (1999), no litoral das Américas restam nesta família apenas os gêneros estudados no presente trabalho e Stenorhynchus Lamarck, 1818, Achaeopsis Stimpson, 1857 e Metoporhaphis Stimpson, 1860. Quanto a estes, Stenorhynchus conta com duas espécies no Atlântico Ocidental: S. seticornis (Herbst, 1788) e S. yangi Goeke, 1989, uma no Pacífico Oriental: S. debilis (S.I. Smith, 1871), e uma no Atlântico Oriental S. lanceolatus (Brullé, 1837), enquanto Metoporhaphis e Achaeopsis compreendem, cada um, uma única espécie, ou seja, M. calcarata (Say, 1818) e A. thomsoni (Thomson, 1873), respectivamente, ambas encontradas no Atlântico Ocidental.

A separação das espécies atribuídas anteriormente a Podochela em vários gêneros corresponde a características ecológicas e biogeográficas bem precisas (Tab. I). Desta forma, o gênero Anisonotus parece restrito a águas de profundidade superior a 125 m, tanto no Sul do Brasil e Uruguai como na região antilhana, ao contrário dos demais gêneros, cujas espécies são encontradas, de preferência, na plataforma continental, em águas equatoriais, tropicais ou temperadas quentes cuja profundidade não alcança 125 m. Coryrhynchus ocorre nas áreas tropicais e temperadas quentes do hemisfério Norte (C. lammeligerus, C. riisei e C. sidneyi) ou do hemisfério sul (C. algicola). Podochela apresenta uma distribuição restrita às áreas tropicais do hemisfério Norte (P. macrodera e P. grossipes) e Sul (P. brasiliensis), com um hiato correspondente á região equatorial. Finalmente, Ericerodes difere dos demais por apresentar uma espécie com distribuição contínua desde águas temperadas quentes do hemisfério Norte até águas temperadas quentes do hemisfério Sul (E. gracilipes) e outras duas, uma endêmica da região tropical no hemisfério Norte (E. botti) e outra do hemisfério Sul (E. minusculus), separadas entre si pela faixa equatorial. Convém lembrar que, enquanto E. minusculus tem sido coletada entre 20 e 61 m de profundidade, E. gracilipes foi encontrada entre 6 e 219 m de profundidade, em temperaturas que chegam abaixo de 20ºC. Desta forma, a faixa equatorial, influenciada pela vazão gigantesca do Amazonas e outros rios, bem como pela existência de extensos fundos lamosos, poderia ter servido de barreira para a formação de espécies por vicariância, porém E. gracilipes, ocorrendo em profundidades maiores, consegue ultrapassá-la.

Recebido em 12.IV.2005; aceito em 16.VIII.2006.

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Anexos 1

2

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Out 2006
• Data do Fascículo
  Set 2006

Histórico

• Recebido
  12 Abr 2005
• Aceito
  16 Ago 2006