Biologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), na Baía da Babitonga, Santa Catarina, Brasil

Biology of the mangrove uçá crab, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in Babitonga Bay, Santa Catarina, Brazil

Resumos

O objetivo deste estudo é caracterizar pela primeira vez alguns aspectos da reprodução do caranguejo-uçá em manguezais da Baía da Babitonga (Santa Catarina). Além disso, a densidade e o tamanho do estoque deste recurso pesqueiro foram também estimados. Os exemplares foram coletados mensalmente, de maio de 2002 a abril de 2003, em duas áreas distintas: Iperoba e Palmital; um total de 2265 espécimes (1623 machos e 642 fêmeas) foi analisado. Os machos com gônadas maturas foram registrados durante todo o ano, enquanto as fêmeas com gônadas maturas ocorreram em apenas cinco meses. As fêmeas ovígeras foram registradas apenas em dezembro e janeiro. O etograma do fenômeno de migração reprodutiva ("andada") esteve em concordância com a maior atividade de caranguejos associada às luas cheias e novas, com maior intensidade em dezembro e janeiro, relacionados ao verão austral. A densidade total no Manguezal de Iperoba foi de 2,05 ± 0,97 ind./m², não diferindo significativamente daquela registrada para o Manguezal do Palmital (2,06 ± 1,08 ind./m²) (p < 0,05). A média global para a estimativa de densidade na Baia da Babitonga foi de 2,05 ± 1,00 ind./m², correspondendo a 1,42 ± 0,89 ind./m² com base nas galerias abertas e 0,64 ± 0,63 ind./m² para as galerias fechadas.

Andada; densidade; pesca; reprodução

BIOLOGY

Biologia do caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), na Baía da Babitonga, Santa Catarina, Brasil

Biology of the mangrove uçá crab, Ucides cordatus (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in Babitonga Bay, Santa Catarina, Brazil

Alison C. Wunderlich^I; Marcelo A. A. Pinheiro^I; Ana Maria T. Rodrigues^II

^IUniversidade Estadual Paulista, Campus Experimental do Litoral Paulista, Grupo de Pesquisa em Biologia de Crustáceos. Praça Infante Dom Henrique, 11330-900 São Vicente, São Paulo, Brasil. E-mail: [e-mail]; [e-mail]

^IIInstituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade, Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Sudeste e Sul. Avenida Ministro Victor Konder, 88301-700 Itajaí, Santa Catarina, Brasil

RESUMO

O objetivo deste estudo é caracterizar pela primeira vez alguns aspectos da reprodução do caranguejo-uçá em manguezais da Baía da Babitonga (Santa Catarina). Além disso, a densidade e o tamanho do estoque deste recurso pesqueiro foram também estimados. Os exemplares foram coletados mensalmente, de maio de 2002 a abril de 2003, em duas áreas distintas: Iperoba e Palmital; um total de 2265 espécimes (1623 machos e 642 fêmeas) foi analisado. Os machos com gônadas maturas foram registrados durante todo o ano, enquanto as fêmeas com gônadas maturas ocorreram em apenas cinco meses. As fêmeas ovígeras foram registradas apenas em dezembro e janeiro. O etograma do fenômeno de migração reprodutiva ("andada") esteve em concordância com a maior atividade de caranguejos associada às luas cheias e novas, com maior intensidade em dezembro e janeiro, relacionados ao verão austral. A densidade total no Manguezal de Iperoba foi de 2,05 ± 0,97 ind./m², não diferindo significativamente daquela registrada para o Manguezal do Palmital (2,06 ± 1,08 ind./m²) (p < 0,05). A média global para a estimativa de densidade na Baia da Babitonga foi de 2,05 ± 1,00 ind./m², correspondendo a 1,42 ± 0,89 ind./m² com base nas galerias abertas e 0,64 ± 0,63 ind./m² para as galerias fechadas.

Palavras-Chave: Andada; densidade; pesca; reprodução.

ABSTRACT

The aim of this work is to characterize, for the first time, aspects of the reproduction of the mandrove-land crab in mangroves of the Babitonga Bay (Santa Catarina). Furthermore, density and stock size of this fishery resource were also estimated. The specimens were sampled from May 2002 to April 2003, from two distinct locations: Iperoba and Palmital; a total of 2265 specimens (1623 males and 642 females) were analyzed. Males with mature gonads were recorded throughout the year, while females with mature gonads were only recorded during a five-month period. Ovigerous females were recorded in December and January. The ethogram of the reproductive migration phenomenon ("andada") is in agreement of high crab activity associated to full- and new-moon, with higher intensity during December and January, also related to the austral summer season. The total sampling density on Iperoba Mangrove was 2.05 ± 0.97 individuals.m^-2 and did not differ significantly (p < 0.05) from the density recorded on Palmital Mangrove (2.06 ± 1.08 individuals.m^-2). The overall average of density estimation at Babitonga Bay was 2.05 ± 1.00 individuals.m^-2, which corresponded to the density of open (1.42 ± 0.89 individuals.m^-2) and closed burrows (0.64 ± 0.63 individuals.m^-2).

Key Words: Andada; fishery; reproduction; sampling density.

Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é uma espécie de caranguejo semiterrestre exclusiva de áreas de manguezal, com distribuição no Atlântico Ocidental, da Flórida (EUA) até Laguna, Santa Catarina (Brasil) (MELO 1996). Possui expressiva importância econômica no litoral brasileiro (FAUSTO-FILHO 1968, JANKOWSKY et al. 2006), servindo como fonte de alimento e renda para um grande contingente humano que se ocupa de sua extração e comércio (IBAMA 1994, GLASER & DIELE 2004, PASSOS & DI BENEDITTO 2005). Além disso, desempenha também importante papel ecológico no ecossistema manguezal, atuando no processamento da serrapilheira (NORDHAUS et al. 2006), no fluxo energético (CONDE et al. 2000, WOLF et al. 2000), na bioturbação do sedimento (AMOUROUX & TAVARES 2005), e na ciclagem do carbono e da matéria orgânica (GUEST et al. 2006).Desde 1998, o Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Sudeste e Sul (CEPSUL/ICM-Bio), integrante do recém criado Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (anteriormente integrante do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente) vem promovendo reuniões de ordenamento pesqueiro com abrangência regional. Estas reuniões envolvem um Grupo Gestor, constituído por representantes do poder público, da academia e do setor produtivo, que estruturam através de gestão compartilhada as regras de uso para o Recurso Caranguejo-Uçá. O objetivo destes eventos é congregar informações sobre a espécie visando à elaboração de normativa para uso deste recurso nas regiões Sudeste e Sul do Brasil (RODRIGUES et al. 2000).

Embora as pesquisas sobre a biologia e ecologia desta espécie tenham se intensificado nos últimos anos, ainda são escassos os estudos que tratam da sua dinâmica reprodutiva e densidade (BRANCO 1993, BLANKENSTEYN et al. 1997, PINHEIRO & FISCARELLI 2001, DIELE et al. 2005). Para o estabelecimento da legislação de ordenamento pesqueiro, o estudo da dinâmica reprodutiva é de extrema importância, pois orienta a tomada de decisões mais adequadas ao manejo do recurso. A determinação da época reprodutiva de crustáceos pleociematos tem sido freqüentemente delimitada pelos meses de ocorrência de fêmeas ovígeras e/ou com gônadas maturas na população, durante um período anual (SASTRY 1983, DALABONA & LOYOLA-SILVA 2005). De acordo com a classificação proposta por PINHEIRO & FRANSOZO (2002), a duração da época reprodutiva desses crustáceos pode ser dividida em três categorias: 1) contínua; 2) sazonal; e 3) sazonal-contínua. A caracterização do padrão reprodutivo de uma espécie é ferramenta fundamental como auxílio à gestão de um recurso pesqueiro, particularmente do caranguejo-uçá, por sua importância comercial.

A compreensão dos comportamentos reprodutivos também é primordial ao melhor embasamento das normativas propostas. Como exemplo, destaca-se o comportamento migratório de alguns crustáceos durante as épocas de acasalamento, cópula e liberação larval (HARTNOLL 1969, BLISS 1990), quando estão mais vulneráveis à captura. Neste sentindo, entre os crustáceos já estudados destacam-se a lagosta Palinurus argus (Latreille, 1804) (veja BRUSCA & BRUSCA 2003); o gecarcinídeo Gecarcoidea natalis (Pocock, 1888) (veja DEBELIUS 1999); e alguns portunídeos, como Callinectes sapidus (Rathbun, 1896) e Scylla olivacea (Herbst, 1794) (veja CLARK et al. 1999 e KOOLKALYA et al. 2006, respectivamente).

A migração de U. cordatus é conhecida popularmente por "andada" ou "carnaval do caranguejo" (ALCÂNTARA-FILHO 1978, COSTA 1979). Nesta ocasião, todos os indivíduos desta espécie abandonam suas galerias e caminham ativamente sobre o sedimento (NASCIMENTO 1993), os machos liberam espuma e lutam com outros machos para a atração/posse das fêmeas (PINHEIRO & FISCARELLI 2001), que então são copuladas e, posteriormente, liberam suas larvas na água dos estuários (Andrea Freire com. pes.) ou da própria galeria (Péricles Góes com. pes.). Neste momento, há uma intensificação da exploração comercial deste recurso pela maior facilidade de captura, como também pelo aumento de sua procura para consumo humano, particularmente nos meses de verão (GLASER & DIELE 2004).

A densidade é outro parâmetro imprescindível ao manejo do caranguejo-uçá, embora os estudos já realizados não tenham tomado precauções para minimização do erro amostral (BRANCO 1993, BLANKENSTEYN et al. 1997, IVO et al. 2000, ALVES & NISHIDA 2004, ALVES et al. 2005, DIELE et al. 2005). A estimativa da densidade de caranguejos semiterrestres tem sido um tópico relativamente bem abordado na literatura (WARREN 1990, LOURENÇO et al. 2000, FLORES et al. 2005). No entanto, a escolha do método ideal para se obter uma estimativa confiável é um dos maiores entraves a estes estudos, particularmente para braquiúros semiterrestres que habitam costões rochosos (FLORES & PAULA 2002) e manguezais (NOBBS & MCGUINESS 1999, MACIA et al. 2001, SKOV et al. 2002). A quantificação direta do número de galerias/área tem sido um dos métodos mais indicados à estimativa da densidade populacional de braquiúros semiterrestres (LOURENÇO et al. 2000, SKOV et al. 2002). A morfologia da abertura das galerias de U. cordatus, bem como sua inclinação de 45º em relação ao sedimento (COSTA 1979, GERALDES & CALVENTI 1983), possibilitam seu fácil reconhecimento em relação às demais espécies escavadoras, particularmente das espécies de Uca. Tais estimativas para o caranguejo-uçá ganham ainda maior robustez quando as galerias abandonadas (sem atividade biogênica) são desconsideradas durante as análises e aquelas com dupla abertura contadas como uma única galeria (Gustavo Hattori com. pes.). Utilizando-se tal refinamento, os valores estimados têm sido muito próximos aos reais (BREITFUSS 2003), trazendo grande aceitação da comunidade científica ao método de estimativa indireta da densidade por quantificação das galerias/m² (SKOV et al. 2002, JORDÃO & OLIVEIRA 2003).

Os estudos de densidade sobre o caranguejo-uçá na região sul (BRANCO 1993, BLANKENSTEYN et al. 1997) têm evidenciado valores inferiores aos das regiões norte e nordeste do Brasil (COSTA 1979, ALCÂNTARA-FILHO 1978, DIELE et al. 2005). Pelo exposto, a maior parte dos estudos sobre U.cordatus foram desenvolvidos na região equatorial, existindo uma carência de contribuições para o sul do Brasil, cuja importância se respalda na clina latitudinal que envolve os aspectos de ordem biológica e ecológica. Vale ressaltar, também, a ausência de estudos sobre a biologia desse caranguejo na Baía da Babitonga, o que justifica o esforço, tendo em vista: 1) o grande interesse na exploração sazonal deste crustáceo pela população local; e 2) localização desta região se encontrar próxima ao limite austral de ocorrência dos manguezais e, por conseguinte, da espécie.

O presente estudo visa analisar aspectos da biologia do caranguejo-uçá, principalmente aqueles relativos à delimitação da época reprodutiva (dinâmica gonadal e de fêmeas ovígeras na população), cópula (repleção da espermateca e fenômeno da "andada"), bem como da avaliação da densidade populacional e estimativa do estoque deste recurso nos manguezais da Baía da Babitonga (Santa Catarina), Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Caracterização da área de estudos

A Baía da Babitonga (Fig. 1) está situada no litoral norte de Santa Catarina (26º02'00"-26º28'00"S e 48º28'00"- 48º50' 00"W), totalizando uma área total de 130 km² e possuindo em seu entorno a cidade de Joinville (26º12'55"S-49º20' 16"S) e de São Francisco do Sul (26º19'52"S-48º20'53"S). A Baía da Babitonga pode ser dividida em três setores, sendo um deles compreendido pela baía propriamente dita (Setor Principal) e os outros dois por um canal que segue ao norte (Setor Palmital) e outro ao sul (Setor Linguado), confluindo na altura da Ilha do Mel (26º17'54"S-48º44'31"S). Trata-se da maior área de manguezal existente em Santa Catarina, onde se concentra 75% do total desse ecossistema no estado, com área estimada em 6200 ha (Ibama 1998). O Setor Palmital possui a maior e mais exuberante área de manguezal (45,37 km²), enquanto que os demais possuem manguezais de área similar: 7,63 km² (Setor Linguado) e 6,94 km² (Setor Central).

No presente estudo foram selecionadas três áreas de manguezal (Fig. 1), sendo duas delas (P = Palmital; e I = Iperoba) utilizadas para a análise biológica dos exemplares de U. cordatus, enquanto a terceira área (C = Capri) serviu ao registro diário do comportamento reprodutivo desta espécie. A área P (26º10'52"S-48º46'38'W) dista 30 km da desembocadura da baía, conferindo-lhe maior influência continental; o bosque de manguezal apresenta predomínio de Avicennia schaueriana (±8 m de altura), sedimento areno-lodoso com expressivo enraizamento e reduzida inundação (manguezal alto ou em barranco). A área I (26º13'07"S-48º35'07"W), por estar cerca de 7km da desembocadura da baia, recebe maior influência marinha; o bosque de manguezal possui predomínio de Laguncularia racemosa (±6 m de altura), sedimento lodoso pouco enraizado com maior inundação (manguezal baixo). A área C (26º11'12"S-48º33'45"W), mais próxima da desembocadura da baia (5 km), apresenta bosque com predomínio de Laguncularia racemosa (±4 m de altura); o sedimento é areno-lodoso, com enraizamento e inundação intermediárias quando confrontado com as áreas P e I.

Coleta e análise de dados

Entre maio de 2002 a abril de 2003, foram realizadas coletas mensais da espécie, por "braceamento", na área de manguezal do Palmital e do Iperoba, sendo utilizados para as análises biológicas. Assim, para a dinâmica reprodutiva foram capturados 100 exemplares por área de manguezal (200 exemplares/mês). As galerias sofreram alargamento com "chuncho" (Portaria IBAMA # 52/2003) e os caranguejos utilizados nas análises da maturidade gonadal e repleção da espermateca foram capturados manualmente por "braceamento", acondicionados em sacos plásticos e mantidos sob congelamento.

Após descongelados à temperatura ambiente, os animais foram sexados por inspeção da morfologia abdominal/número de pleópodes (PINHEIRO & FISCARELLI 2001) e classificados em três grupos de interesse (machos, fêmeas não ovígeras e fêmeas ovígeras). Cada indivíduo teve a largura cefalotorácica (LC) medida com paquímetro (0,05 mm), enquanto o peso úmido total (PE) foi registrado em balança de precisão (0,01 g), após secagem prévia em papel absorvente.

Para determinar a época reprodutiva, os indivíduos foram dissecados e as gônadas categorizadas macroscopicamente por sua coloração e tamanho em relação ao hepatopâncreas, conforme recomendado por KYOMO (1988). Assim, foram estabelecidos para cada sexo seis sub-estágios de maturação, agrupados, posteriormente, em três estágios (imaturo, I = sub-está-gios 1 e 2; em maturação, EM = sub-estágios 3 e 4; e maturo, M = sub-estágios 5 e 6), conforme recomendado por PINHEIRO & FISCARELLI (2001). As fêmeas tiveram as espermatecas removidas e categorizadas em três estágios, segundo seu grau de repleção com espermatóforos (vazia: V, meiro-túrgida: MT, e túrgida: T), conforme utilizado por PINHEIRO & FRANSOZO (2002), adaptado para a espécie em questão.

A época reprodutiva de U. cordatus foi delimitada pelos meses de ocorrência de fêmeas ovígeras (FO%) na população, sendo confrontada com o registro mensal de fêmeas com gônadas maturas, visando conferir maior fidedignidade à análise (PINHEIRO & FRANSOZO 2002). A freqüência relativa mensal dos três estágios de maturação gonadal de cada sexo, bem como dos três estágios de repleção da espermateca, foram utilizados na confecção de gráficos de área para análise de sua dinâmica.

Como durante o período da "andada" ocorre um aumento expressivo do número de espécimes do caranguejo-uçá caminhando sobre o sedimento dos manguezais, a delimitação deste período foi obtida pelos dias onde foram registradas as maiores intensidades. As observações foram realizadas no manguezal do Capri, por um período de quase quatro meses completos (5 de outubro de 2002 a 28 de fevereiro de 2003). Para este fim, uma área de observação de 10x10 m (100 m²) foi demarcada com fitas plásticas, onde os exemplares eram facilmente avistados e contados. A quantificação diária da "andada" foi padronizada pelo registro da abundância absoluta de indivíduos/m² durante a primeira maré baixa diurna, servindo de base à elaboração do etograma reprodutivo. Outros eventos, como a liberação de espuma e confrontos agonísticos entre machos, também foram registrados e associados às fases lunares, temperatura atmosférica e precipitação.

A densidade do caranguejo-uçá foi determinada mensalmente durante o período de estudos para a área do Iperoba (influência marinha) e do Palmital (influência de água doce). Para quantificar a densidade populacional em cada área foram utilizados cinco quadrados de amostragem (2x2 m), sendo o primeiro deles disposto a cinco metros da margem, e os demais contíguos ao interior do bosque de manguezal. A densidade da espécie foi estabelecida em cada quadrado pelo método indireto (número de galerias/m²), quantificando apenas as galerias que apresentavam presença do animal, segundo três categorias: 1) galeria aberta com atividade biogênica, com acúmulo de lama fluida, fezes e rastros junto à abertura; 2) galeria fechada recente, cuja abertura apresentava-se ocluída por um "tampão" de sedimento úmido; e 3) galeria fechada antiga (ou "batumada"), quando a mesma não apresentava abertura visível, sendo reconhecida pela elevação e textura mais áspera do sedimento, sendo confirmada por escavação. As galerias abertas sem atividade biogênica, foram consideradas abandonadas e descartadas das análises, enquanto aquelas que apresentavam dupla abertura eram contadas como uma única galeria.

As galerias abertas com atividade biogênica tiveram o diâmetro de sua abertura (DG) medido com paquímetro (0,05 mm), sempre tomados em paralelo à superfície do sedimento. Aquelas com DG > 45 mm foram consideradas ocupadas por exemplares com tamanho acima do mínimo estabelecido para captura (LC > 60 mm), conforme conversão entre estas variáveis pela equação CC = 0,893LC^0,957 (N = 2130; r² = 0,98), obtida por PINHEIRO & HATTORI (2006). A densidade média mensal por área de manguezal resultou da somatória dos três tipos de galerias anteriormente citados, nos cinco quadrados de amostragem, com posterior divisão pela metragem quadrada dos mesmos (20 m²). A densidade de U. cordatus foi também estabelecida para cada tratamento (galerias abertas, fechadas e total de galerias), nas áreas do Iperoba e Palmital, sendo os dados submetidos a uma ANOVA, num delineamento inteiramente casualizado com mesmo número de repetições, com a comparação das médias realizada pelo Teste de Tukey (α = 0,05).

O Potencial de Extração Imediato (PEI) do caranguejo-uçá na área do Iperoba e do Palmital foi obtido pelo cálculo da densidade de galerias com DG > 45 mm, enquanto o Potencial de Extração Futuro (PEF) foi estabelecido pelos valores de densidade com DG inferiores a este tamanho. A diferença entre os percentuais de PEI e PEF foram analisadas pelo teste G (SOKAL E ROHLF 2003).

RESULTADOS

Foram coletados 2265 exemplares de U. cordatus, correspondendo a 1623 machos e 642 fêmeas (625 não ovígeras e 17 ovígeras) (Tab. I). Os machos apresentaram média de LC superior à das fêmeas (68,0 ± 1,1 > 58,7 ± 0,9 mm; F = 447,4; p < 0,05), o mesmo ocorrendo para a variável PE (145,6 ± 4,6 > 86,2 ± 3,9 g; F = 514,2; p < 0,05).

A maturação gonadal da espécie foi avaliada para 2235 exemplares (1616 machos e 619 fêmeas). Os machos com gônadas maturas ocorreram durante todo o ano, com cinco incidências, sendo três delas mais expressivas (dezembro, 56,7%; fevereiro, 71,4%; e abril, 75,9%) (Fig. 2), correspondendo aos meses de primavera (38%) e verão (25%) (Fig. 6). As fêmeas com gônadas maturas foram registradas em apenas cinco meses (novembro a março), com duas maiores incidências anuais (novembro, 95,2%; e fevereiro, 18,2%) (Fig. 3), também na primavera e verão (81 e 19%, respectivamente) (Fig. 6).

Para a determinação do período de cópula foram analisadas 590 fêmeas durante o período de estudos. Aquelas com espermatecas túrgidas (37,8%) foram registradas em todos os meses de amostragem (Fig. 4), embora com três incidências de cópula (julho-outubro, dezembro e abril), não tendo sido verificado contraste entre as estações do ano (Fig. 7) (p > 0,05).

As fêmeas ovígeras foram registradas somente em dezembro (35,1%) e janeiro (6,5%) (Fig. 5), correspondendo à primavera e verão (p < 0,05), respectivamente (Fig. 8).

O etograma de "andada" da espécie (Figs 9-11) evidencia que as maiores incidências estiveram associadas com as luas cheias e novas, ou mesmo dois a três dias depois das mesmas (Fig. 9). Os meses de maior intensidade da "andada" foram dezembro e janeiro (Fig. 13), não sendo verificada associação com a temperatura (r = 0,10; p > 0,05) ou pluviosidade (r = 0,02; p > 0,05).

Na figura 14 verifica-se um aumento do percentual de galerias fechadas (recentes + "batumadas") no período de agosto a outubro, bem como antecipação deste evento para a Área de Iperoba.

No Iperoba a média de densidade total foi de 2,05 ± 0,97 ind./m², não diferindo estatisticamente da média observada para o Palmital (2,06 ± 1,08 ind./m²), a 5% de significância (Tab. II). Desta forma, a média de densidade geral para a Baia da Babitonga foi estimada em 2,05 ± 1,00 ind./m², sendo de 1,42 ± 0,89 ind./m² e de 0,64 ± 0,63 ind./m², com base nas galerias abertas e fechadas, respectivamente.

Foram analisadas 754 galerias de Ucides cordatus, sendo 413 para a área do Iperoba e 341 para o Palmital (Tab. III). Não houve diferença estatística entre o PEI do Iperoba (77,7%) em relação ao PEI do Palmital (69,8%) (p > 0,05), ocorrendo o mesmo em relação ao potencial de extração futuro (PEF) destas duas áreas (22,3 e 30,2%, respectivamente). Portanto, para a Baía da Babitonga o PEI resultou em 74,1% e o PEF em 25,9%.

DISCUSSÃO

A época reprodutiva dos crustáceos apresenta grande diversificação inter e intraespecífica, variando principalmente em função dos fatores ambientais e da variação latitudinal (SASTRY 1983, HENMI 1993). Segundo SASTRY (1983), os crustáceos podem se reproduzir durante todos os meses do ano (padrão contínuo) ou se restringir a alguns meses onde as condições ambientais são mais favoráveis (padrão descontínuo ou sazonal). De acordo com este autor e PINHEIRO & FRANSOZO (2002), a reprodução de U. cordatus é do tipo sazonal, pois o registro de fêmeas com gônadas maturas ocorre somente em cinco meses do ano (novembro a março), englobando a ocorrência de fêmeas ovígeras (dezembro e janeiro). Tais informações são confirmadas pelos dados obtidos por DIELE (2000), que mostra a restrição reprodutiva desta espécie à estação chuvosa, seguindo padrão similar ao de outros caranguejos semiterrestres e terrestres já estudados (CRANE 1943, HALEY 1972, HENMI 1989, HENMI & KANETO 1989, ADAMCZEWSKA & MORRIS 2001). Segundo MOTA-ALVES (1975), a presença de machos com gônadas maturas durante todo o ano ocorre pela maior rapidez do ciclo espermiogênico em relação ao oogênico. Para as fêmeas de U. cordatus ocorreu associação do período reprodutivo (maturação gonadal e exemplares ovígeros) com a elevação da temperatura, fotoperíodo e precipitação, conforme já relatado por outros autores que estudaram esta espécie (ALCÂNTARA-FILHO 1978, COSTA 1979, DIELE 2000, PINHEIRO & FISCARELLI 2001).

De acordo com PAYEN (1980), a temperatura e o fotoperíodo são os principais parâmetros ambientais que regulam a reprodução nos crustáceos. Para U. cordatus, a redução térmica e de fotoperíodo parecem causar inibição da reprodução, com a maturação gonadal das fêmeas se iniciando somente a partir de agosto, quando ocorre a elevação destes parâmetros. Este processo é de extrema vantagem reprodutiva para U. cordatus, visto que sincroniza a ocorrência de fêmeas ovígeras com os meses de maior temperatura, bem como a eclosão das larvas com as maiores amplitude de marés, minimizando o tempo de desenvolvimento embrionário/larval e a predação na fase planctônica (NYE 1977, LINDLEY 1990ab, PINHEIRO et al. 1994, MORGAN 1996, MORGAN & CHRISTY 1996).

O comportamento de "andada" de U. cordatus está intimamente ligado à época de acasalamento e liberação larval (PINHEIRO & FISCARELLI 2001). Na época de acasalamento ocorre intensificação da atividade locomotora dos animais sobre o sedimento, devido à maior interação entre os machos pela posse das fêmeas (FISCARELLI & PINHEIRO 2002). Além disso, nesta ocasião é comum os machos do caranguejo-uçá liberarem espuma ao redor de seu corpo, próximo às galerias, facilitando seu reconhecimento pelas fêmeas, o que remete à importância dos estímulos visuais na atração sexual em caranguejos braquiúros (HARTNOLL 1969). A atividade de "andada" do caranguejo-uçá no manguezal da Baía da Babitonga foi influenciada pelo ritmo lunar, associada particularmente às luas cheias e novas, o que é corroborado pela literatura disponível (COSTA 1979, ALCÂNTARA-FILHO 1978, NASCIMENTO 1993, NORDI 1994). Em estudo realizado por NORDI (1994), em manguezais da Paraíba, este evento reprodutivo é associado às variações da maré em função das fases lunares. Este período coincidiu com o momento em que os animais liberavam espuma próximo às galerias, corroborando os dados de NASCIMENTO (1993), que constatou a liberação de espuma branca secretada pela boca dos caranguejos, antecedendo ao acasalamento. No presente estudo, não foram observados animais em confrontos, nem tampouco o acasalamento da espécie, o que pode ter ocorrido durante as marés de sizígia, que não foram avaliadas. Segundo DIELE (2000) e FISCARELLI & PINHEIRO (2002), a "andada" de acasalamento ocorre entre dois a três dias depois da lua cheia ou nova, podendo perdurar até três dias. O presente estudo não constatou qualquer migração massiva de fêmeas ovígeras para as margens, o que pode ser explicado pela maior inundação do Manguezal do Capri, onde as larvas podem ser liberadas durante a maré alta, ou mesmo na água existente no interior de suas galerias (Péricles Góes com. pes.). Os dados obtidos também revelam que a desova desta espécie ocorreu em dezembro, cerca de um mês após a cópula (novembro), quando também ocorreu a maior incidência de fêmeas com gônadas maturas.

As estimativas de densidade dos caranguejos semiterrestres têm sido abordadas com certa freqüência na literatura (WARREN 1990, LOURENÇO et al. 2000, FLORES et al. 2005). Em função do modo de vida e do habitat ocupado por seus representantes, diversos métodos de amostragem têm sido avaliados para determinar com maior fidedignidade a densidade populacional (MACINTOSH 1988, NOBBS & MCGUINESS 1999, SKOV & HARTNOLL 2001, SKOV et al. 2002). SKOV & HARTNOLL (2001) fizeram uma análise comparativa entre três métodos para a estimativa da densidade de Uca annulipes (H. MILNE-EDWARDS, 1837), verificando que a contagem direta das galerias superestimava a densidade, embora representasse melhor o tamanho populacional. Assim, o método de estimativa indireta da densidade do caranguejo-uçá no presente estudo, pela quantificação do número de galerias/área, minimizou o viés amostral, em função da: 1) facilidade no reconhecimento das galerias desta espécie por sua morfologia externa e inclinação de 45º em relação ao sedimento; 2) desconsideração do número de galerias abandonadas (sem atividade biogênica) nas análises; e 3) inspeção do número de aberturas/galeria da espécie, considerando-se aquelas com dupla abertura como uma única galeria. Concordando com BREITFUSS (2003), tais procedimentos minimizam o erro deste método em caranguejos semiterrestres, maximizando cerca de três vezes sua precisão (33 para 97%).

O tamanho do estoque populacional de U. cordatus foi determinado com base na premissa de que cada galeria comportava apenas um único exemplar. Tal afirmação encontra respaldo nos estudos realizados por ALCÂNTARA-FIHLO (1978) e COSTA (1979), em manguezais na região nordeste brasileira.

A redução na abundância de galerias abertas nas duas áreas de manguezal a partir de julho pode ser explicada pela redução térmica característica do inverno na região. Assim, a maior incidência de galerias fechadas nos meses de agosto e setembro coincide com o período de muda da espécie, confirmando os resultados de PINHEIRO & FISCARELLI (2001) para uma população dessa espécie em Iguape (São Paulo). A antecipação dos eventos de oclusão das galerias do caranguejo-uçá no manguezal de Iperoba, em comparação ao do Palmital, pode ser explicada pela maior influência do mar na primeira área, ao contrário da segunda, que por ser mais interna está sob maior influência de águas continentais.

A densidade média de U. cordatus na Baía da Babitonga (Santa Catarina) foi menor quando comparada à de manguezais da região nordeste do Brasil (4-5 ind./m², segundo ALCÂNTARA-FIHLO 1978, COSTA 1979 e NASCIMENTO et al. 1982), embora seja pouco superior à dos manguezais da Baía das Laranjeiras (Paraná) (0,6-2,5 ind./m², segundo BLANKENSTEYN et al. 1997). Tal fato é, provavelmente, resultante da maior similaridade entre os bosques de manguezal do Paraná e Santa Catarina, localizados no limite de distribuição austral deste ecossistema.

A menor densidade desse caranguejo na região sul brasileira pode estar relacionada à maior influência de frentes frias, que podem ser críticas ao desenvolvimento adequado da espécie. Tal aspecto foi considerado por BRANCO (1993), em manguezais de Florianópolis (Santa Catarina), onde menciona que a temperatura interna nas galerias chega a atingir valores inferiores a 15°C. Segundo este autor a densidade média do caran-guejo-uçá para os manguezais de Florianópolis (Santa Catarina) é de 2,2 galerias abertas/m², similar ao obtido no presente estudo. Desta forma, a variação latitudinal pode ser um fator preponderante, podendo atuar na limitação ou mesmo restrição de eventos biológicos e reprodutivos de uma espécie em determinadas épocas do ano (HENMI 1993).

A Baía da Babitonga é um dos poucos remanescentes de manguezal da região sul do Brasil. Tal fato, associado à posição econômica de destaque dessa espécie e seu uso como recurso de subsistência para a população local, vem refletir a importância do presente estudo. Certamente, futuras informações sobre a biologia e ecologia do caranguejo-uçá permitirão o manejo mais adequado deste item pesqueiro, em especial para a Baia da Babitonga (Santa Catarina), que tem neste trabalho uma primeira contribuição.

AGRADECIMENTOS

Ao Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Sudeste e Sul, pelo financiamento da pesquisa; à Secretaria Municipal de Agricultura e Pesca de São Francisco do Sul; à Colônia de Pescadores Z-02, representada pelo seu então presidente Artur Carvalho; à Universidade da Região de Joinville; aos membros do Grupo de Pesquisa em Biologia de Crustáceos que auxiliaram nas coletas de campo e análises de laboratório (Gustavo Y. Hattori, Ronaldo A. Christofoletti e Ana G. Fiscarelli); a Roberto F.C. Fontes (UNESP/CLP) pelo auxílio com o resumo em inglês; e aos catadores e pescadores, pois sem eles a realização desse projeto não teria sido possível.

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Submitted: 09.XI.2007; Accepted: 02.VI.2008.

Editorial responsibility: Georgina Bond-Buckup

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Jul 2008
• Data do Fascículo
  Jun 2008

Histórico

• Aceito
  02 Jun 2008
• Recebido
  09 Nov 2007