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Eficiência nutricional para fósforo em linhagens de pimentão

Phosphorus efficiency of sweet pepper lines

Resumos

Foram avaliadas dez linhagens de pimentão, quanto à eficiência nutricional para fósforo. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, em vasos contendo 5 dm³ de amostra de um latossolo com textura muito argilosa. Os tratamentos foram distribuídos em arranjo fatorial (10 x 5) x 4, sendo dez linhagens de pimentão, cinco doses de fósforo (0; 250; 500; 750 e 1.000 mg de P/kg de solo) e quatro repetições, com delineamento em blocos casualizados. Constatou-se ampla variabilidade genética entre as linhagens quanto à eficiência nutricional para fósforo (P), a qual foi decorrente, principalmente das variações na eficiência de enraizamento, de absorção e de utilização do elemento para produção de matéria seca de parte aérea, uma vez que observou-se poucas variações na eficiência de translocação do P. Maiores eficiências de enraizamento não refletiram em maiores aquisições de P do solo, sugerindo que a absorção do elemento foi influenciada por características morfológicas e fisiológicas do sistema radicular. Dentre as linhagens estudadas a L10 foi a mais eficiente na absorção e utilização do P. Também a L8 mostrou bom comportamento. Já as linhagens L1, L2 e L6 mostraram-se menos eficientes na utilização do P. As outras linhagens apresentaram comportamentos variáveis em relação aos índices de eficiência avaliados. Essa ampla variabilidade observada pode ser explorada em programas de melhoramento genético visando maior eficiência nutricional para P.

Capsicum annuum; fosfato; enraizamento; absorção; translocação; utilização


Ten sweet pepper lines were screened for phosphorus efficiency. An experiment was carried out in the greenhouse in pots filled with 5 dm³ of clayey latosol soil samples. The treatments followed a randomized complete block design, in a factorial layout (10 x 5 x 4), comprising ten lines, five doses of P (0; 250; 500; 750 and 1,000 mg of P/kg of soil) and four replications. Results showed genetic variability among lines for P-efficiency, characterized mainly by rooting efficiency, P-uptake and P-use efficiency. Low differences in the P- translocation efficiency were observed. Higher rooting efficiency was not translated into higher acquisition of P from the soil, which suggests that P-absorption was influenced by morphologic and physiologic characteristics of the root system. The L10 line showed high P-efficiency uptake and utilization, followed by the L8 line. The L1, L2 and L6 lines, were the least efficient in the P-utilization. The other lines showed variable performance in P-efficiency, according to the index used. The large variability observed might be explored in genetic improvement programs aiming to increase the nutritional efficiency for P.

Capsicum annuum; fosfate; rooting; uptake; translocation; utilization


PESQUISA

Eficiência nutricional para fósforo em linhagens de pimentão

Phosphorus efficiency of sweet pepper lines

Waldênia M. MouraI; Paulo César LimaI; Vicente Wagner D. CasaliII;Paulo Roberto G. PereiraII; Cosme Damião CruzII

IEPAMIG/ CTZM, C. Postal 216, 36.571-000, Viçosa, MG

IIUFV, 36.571-000, Viçosa, MG

Endereço para correspondência Endereço para correspondência Vicente Wagner D. Casali E-mail: vwcasali@mail.ufv.br

RESUMO

Foram avaliadas dez linhagens de pimentão, quanto à eficiência nutricional para fósforo. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, em vasos contendo 5 dm3 de amostra de um latossolo com textura muito argilosa. Os tratamentos foram distribuídos em arranjo fatorial (10 x 5) x 4, sendo dez linhagens de pimentão, cinco doses de fósforo (0; 250; 500; 750 e 1.000 mg de P/kg de solo) e quatro repetições, com delineamento em blocos casualizados. Constatou-se ampla variabilidade genética entre as linhagens quanto à eficiência nutricional para fósforo (P), a qual foi decorrente, principalmente das variações na eficiência de enraizamento, de absorção e de utilização do elemento para produção de matéria seca de parte aérea, uma vez que observou-se poucas variações na eficiência de translocação do P. Maiores eficiências de enraizamento não refletiram em maiores aquisições de P do solo, sugerindo que a absorção do elemento foi influenciada por características morfológicas e fisiológicas do sistema radicular. Dentre as linhagens estudadas a L10 foi a mais eficiente na absorção e utilização do P. Também a L8 mostrou bom comportamento. Já as linhagens L1, L2 e L6 mostraram-se menos eficientes na utilização do P. As outras linhagens apresentaram comportamentos variáveis em relação aos índices de eficiência avaliados. Essa ampla variabilidade observada pode ser explorada em programas de melhoramento genético visando maior eficiência nutricional para P.

Palavras-chave: Capsicum annuum, fosfato, enraizamento, absorção, translocação, utilização.

ABSTRACT

Ten sweet pepper lines were screened for phosphorus efficiency. An experiment was carried out in the greenhouse in pots filled with 5 dm3 of clayey latosol soil samples. The treatments followed a randomized complete block design, in a factorial layout (10 x 5 x 4), comprising ten lines, five doses of P (0; 250; 500; 750 and 1,000 mg of P/kg of soil) and four replications. Results showed genetic variability among lines for P-efficiency, characterized mainly by rooting efficiency, P-uptake and P-use efficiency. Low differences in the P- translocation efficiency were observed. Higher rooting efficiency was not translated into higher acquisition of P from the soil, which suggests that P-absorption was influenced by morphologic and physiologic characteristics of the root system. The L10 line showed high P-efficiency uptake and utilization, followed by the L8 line. The L1, L2 and L6 lines, were the least efficient in the P-utilization. The other lines showed variable performance in P-efficiency, according to the index used. The large variability observed might be explored in genetic improvement programs aiming to increase the nutritional efficiency for P.

Keywords:Capsicum annuum, fosfate, rooting, uptake, translocation, utilization.

A grande maioria dos solos brasileiros são ácidos, com baixa fertilidade e elevada capacidade de retenção de fósforo, o que leva à necessidade de aplicação de elevadas doses de fosfatos, contribuindo para o aumento nos custos de produção, além de reduzir os recursos naturais não renováveis que originam esses insumos. Assim, tem-se intensificado a busca para o aproveitamento do potencial adaptativo de genótipos às condições adversas de fertilidade do solo, por meio do melhoramento genético, ou seja, cultivares que apresentam maiores eficiência nutricional.

Inúmeros conceitos de eficiência nutricional, têm sido relatados na literatura, os quais variam com o nutriente e a espécie de planta (Gerloff, 1976; Whiteaker et al., 1976; Siddiqi & Glass, 1981; Coltman et al., 1985; Bailian et al., 1991). Tal variação está sendo amplamente questionada pois dificulta uma conceituação geral, bem como a comparação dos resultados. A eficiência nutricional pode ser conceituada como a quantidade de biomassa produzida por unidade do nutriente aplicado no solo, que depende de dois componentes principais (Bailian et al., 1991): a eficiência de aquisição e a eficiência de utilização. O primeiro componente, depende das eficiências de absorção (parâmetros cinéticos) e de enraizamento (parâmetros morfológicos). Já o segundo componente, depende das eficiências de translocação e de conversão em biomassa. Em se tratando do fósforo, considera-se como plantas eficientes aquelas que produzem maior quantidade de matéria seca por unidade de fósforo absorvido (Gerloff, 1976). Também, considera-se plantas eficientes aquelas que acumulam maiores concentrações de fósforo quando cultivadas em baixas doses deste elemento (Clark & Brown, 1974), ou que atingem maiores produções por unidade de tempo e área (Fox, 1978). Já, Föhse et al. (1988) definiram a eficiência para fósforo como sendo a habilidade das plantas em produzir certa percentagem de produção máxima com certa dose de fósforo no solo. Portanto, a eficiência para fósforo, seja em baixa disponibilidade, ou em suprimento adequado do elemento, relaciona-se com a maior produção de biomassa, associada ao menor consumo de fósforo. Estudos baseados nesses conceitos têm demonstrado que tanto plantas bem supridas como deficientes em P podem apresentar alta taxa de eficiência. Assim, para evitar a seleção de plantas eficientes na utilização de P, porém com baixa produção, Siddiqi & Glass (1981) propuseram o índice de eficiência: (matéria seca produzida)²/unidade do nutriente absorvido, reunindo num mesmo índice a eficiência de utilização do nutriente e o crescimento.

Existem numerosas evidências de variabilidade genética em diferentes espécies de plantas quanto à absorção, translocação, acúmulo e à utilização de P (Whiteaker et al., 1976; Coltman et al., 1985; Buso & Bliss, 1988). Essas variações constituem a base genética para programas de melhoramento. Entretanto um dos aspectos críticos na maioria desses programas, é a identificação dos mecanismos responsáveis por tais variações. Sob baixa disponibilidade de P, várias alterações morfológicas, fisiológicas e, ou, bioquímicas do sistema radicular podem favorecer a absorção do elemento, como: desenvolvimento de raízes laterais (Gerloff & Gabelman, 1983) e de pêlos radiculares, (Föhse & Jungk, 1983), redução no diâmetro de raízes e aumento da superficie de raízes (Schenk & Barber, 1979; Föhse & Jungk, 1983), aumento na velocidade máxima de absorção (Martinez et al., 1993b), aumento no influxo de P e redução do Km (Coltman et al., 1985; Martinez et al., 1993a). Também, as associações micorrízicas (Marschner, 1986), mudanças no pH da rizosfera, exsudação de compostos orgânicos pelas raízes e níveis de fosfatase nas células das raízes (Clarkson, 1985), podem influenciar a absorção de fósforo.

Uma vez que o nutriente é absorvido, o movimento do íon através das raízes e sua liberação para o xilema envolvem vários passos, que podem limitar sua liberação para a parte aérea das plantas, podendo ser a base das diferenças genotípicas na absorção e no movimento dos nutrientes (Gerloff & Gabelman, 1983). Comumente, plantas deficientes em fósforo retêm mais P nas raízes e o translocam menos para a parte aérea, em comparação com plantas bem-supridas (Bieleski, 1973; Martinez et al, 1993b). Em virtude da retenção de P nas raízes, o crescimento radicular é mantido em detrimento do desenvolvimento da parte aérea, aumentando a relação raiz/parte aérea, que é uma característica que pode estar associada com a deficiência de fósforo. O transporte de P para a parte aérea foi a característica mais importante na diferenciação entre genótipos de capim-colonião cultivado sob estresse de P (Furlani & Usberti Filho, 1990), ao contrário do observado para alface (Buso & Bliss, 1988) e soja (Martinez et al., 1993b). Existem grandes variações no transporte de P das raízes para a parte aérea entre as espécies monocotiledôneas e as dicotiledôneas, pois as primeiras são mais dependentes da via metabólica para o transporte de P, que consiste em três etapas principais: esterificação do P-inorgânico, logo após a entrada nas raízes; utilização do P-orgânico no metabolismo das raízes; hidrólise do P-orgânico e liberação do P-inorgânico para o xilema (Loughman, 1978).

O fósforo translocado é utilizado no metabolismo e crescimento. Vários fatores afetam a eficiência de utilização do P, como a distribuição do nutriente na planta, que é influenciada pela intensidade de retranslocação e reutilização, como observado em sorgo (Wieneke, 1990), trigo (Horst et al., 1993) e cevada (Raju et al., 1987). Também a incapacidade da planta em liberar o fósforo inorgânico (Pi) do vacúolo quando o estresse se desenvolve após um período de suprimento adequado de fósforo, pode resultar na menor eficiência de utilização desse elemento (Bieleski, 1973). A concentração de Pi nos tecidos da planta interfere em vários processos metabólicos, dentre eles a fotossíntese. Baixas concentrações de Pi no citossol promovem a redução da fotossíntese, por reduzirem a atividade de várias enzimas do ciclo de Calvin, principalmente a atividade da ribulose-5-fosfato cinase, e consequentemente a regeneração da ribulose bisfosfato (RuBP) (Rao & Terry, 1989). Por outro lado, altas concentrações de Pi também reduzem a fotossíntese, pois a exportação excessiva de trioses-P para o citossol influencia a regeneração da RuBP, que é o aceptor de CO2 (Morison & Batten, 1986). A maior eficiência de utilização de P entre linhagens de feijão cultivadas sob estresse de P foi associada com a maior taxa fotossintética líquida (Whiteaker et al., 1976).

Portanto, vários mecanismos contribuem, para as diferenças entre genótipos, quanto à eficiência nutricional para fósforo. O conhecimento desses permitiria uma seleção mais efetiva, contribuindo para o avanço dos programas de melhoramento genético.

Neste trabalho, procurou-se identificar fontes de variabilidade genética e avaliar mecanismos envolvidos na eficiência nutricional para fósforo em dez linhagens de pimentão.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi realizado em casa de vegetação do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa. O material vegetal utilizado originou-se do cruzamento entre dois híbridos: (BGH 4562 x BGH 4561) e (BGH 18 x BGH 2665). O híbrido duplo obtido foi posteriormente cruzado com um terceiro híbrido (BGH 18 x BGH 2854), obtendo-se 200 linhagens, as quais foram avançadas até as gerações F12, sem seleção artificial. Em função da quantidade de sementes disponível, selecionaram-se 10 linhagens para este estudo. Os tratamentos foram distribuídos em blocos casualizados, num arranjo fatorial 10 x 5 (dez linhagens x cinco doses de P), com quatro repetições, totalizando-se 200 unidades experimentais. Utilizou-se um solo com baixo teor de fósforo, classificado como LU (Latossolo variação UNA), do Município de Viçosa-MG. A amostra do solo foi coletada na camada subsuperficial (0 - 20 cm), seca ao ar, destorroada, passada em peneira com abertura de 4 mm e homogeneizada. Subamostras foram utilizadas para caracterizações química e física, apresentando pH em H2O (1:2,5) de 5,1; 1,5 mg de P/ dm³ e 10 mg de K/ dm³ (Extrator Mehlich-1, Vettori, 1969); 0,1 cmolc de Ca2+/ dm³; 0,0 cmolc de Mg2+/ dm³ e 0,7 cmolc de Al3+/ dm³ (Extrator KCl mol/ L,Vettori, 1969); 14% de areia grossa; 14% de areia fina, 3% de silte, 69% de argila (método da pipeta, EMBRAPA,1979); Capacidade de campo de 33% (Método da coluna transparente, Fernandes & Sykes, 1968) e classificação textural, como muito argiloso.

A acidez do solo foi corrigida, fazendo-se a calagem de acordo com as recomendações da Comissão de Fertilizantes do Solo do Estado de Minas Gerais (1989) e a aplicação de calcário na dose correspondente a 3,19 t/ ha, com relação Ca:Mg de 4:1, em equivalente. Posteriormente, adicionou-se 1 cmolc/ dm3 de Mg (MgCl2.6H2O), em coberturas parceladas em cinco aplicações semanais, reduzindo a relação Ca:Mg para 2:1. Quinze dias após a calagem, adicionou-se o fósforo nas doses de 0; 250; 500; 750 e 1.000 mg de P/kg de solo, fornecidas numa combinação dos seguintes sais puro para análise: (NH4).H2PO4, KH2PO4, NaH2PO4 e Ca (H2PO4).H2O, baseado no peso atômico do nutriente em relação ao peso molecular das substâncias. Posteriormente acrescentou-se os macronutrientes, fornecidos nas seguintes doses, em mg do elemento/kg de solo: N-100 no plantio (NH4NO3 e NH4 H2PO4); K-150 (KCl, KH2PO4) S-50 (MgSO4).

Após a adubação básica, o solo foi acondicionado em vasos plásticos com capacidade para 5 dm3, dispostos em bancadas, em casa de vegetação, e submetidos a um período de 30 dias de incubação (em repouso), à temperatura ambiente e irrigado com água desmineralizada, mantendo-se a umidade em torno de 80% da capacidade de campo. Em seguida, efetuou-se o plantio, utilizando quatro sementes por vaso. A aplicação de N em cobertura iniciou-se aos 15 dias após o plantio, parcelado em cinco vezes com intervalos semanais, utilizando-se 40 mg de N/kg de solo (NH4NO3), por vez. Os micronutrientes foram aplicados aos 13; 20 e 29 dias após o plantio, fornecidos 1/3 por vez, das seguintes doses, em mg do elemento/kg de solo Zn - 4,00 (ZnCl2), Cu - 1,33 (CuCl2.2H2O); Fe - 1,56 (FeSO4.7H2O); Mo - 0,15 (NaMo4.2H2O); B - 0,18 (H3BO3) e Mn - 3,66 (MnCl2.4H2O). Quando as plântulas apresentaram duas folhas definitivas, realizou-se o desbaste deixando uma planta por vaso. Durante a condução do experimento, o solo foi mantido com a umidade próxima da capacidade de campo. As plantas foram conduzidas tutoradas e as capinas foram manuais. O experimento foi colhido aos 120 dias após a semeadura, quando as plantas foram seccionadas rente ao solo. O material vegetal da parte aérea foi separado em caule, folha e fruto e o sistema radicular foi retirado dos vasos com o auxílio de jato d'água dirigido sobre o substrato. Todos os órgãos da planta foram acondicionados em sacos de papel e secos a 75°C em estufa com circulação de ar forçada até peso constante. Após a secagem, determinou-se o peso da matéria seca de raiz e parte aérea (caule, folha e fruto). Adicionou-se ao peso da matéria seca de fruto, os frutos colhidos durante todo o período experimental. Posteriormente, a matéria seca foi moída em moinho Willey, com peneira no 20, homogeneizada, sendo dela retiradas amostras equivalentes a 2 g, as quais foram submetidas à digestão nitroperclórica; no extrato obtido, foram dosados os teores de P (Braga & Defelipo, 1974). Os conteúdos de fósforos foram obtidos pelo produto entre os teores de P e a matéria seca de cada órgão da planta. Uma vez obtidos esses dados, estimaram-se os seguintes índices de eficiência, baseado na proposta de Sidiqui & Glass, 1985: 1) Eficiência de enraizamento (EE): (g de matéria seca de raiz)²/mg de P na parte aérea; 2) Eficiência de absorção de P (EAP): mg de P na parte aérea/g de matéria seca de raiz. 3) Eficiência de translocação de P (ETP): mg de P na parte aérea/mg de P total. e 4) Eficiência de utilização do fósforo na parte aérea (EUPPA): (g de matéria seca da parte aérea)²/mg de P na parte aérea.

Os dados obtidos para cada variável foram submetidos à análise de variância, e as fontes de variação consideradas foram blocos, linhagens, doses de fósforo e a interação linhagem x dose de fósforo. Foram ajustadas equações de regressão, em função das doses de fósforo, como variável independente e, como dependentes, as variáveis avaliadas, nas linhagens. Testaram-se vários modelos de equações, selecionando as de maiores coeficientes de determinação ajustados e significativos até o nível de 5% de probabilidade.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Eficiência de enraizamento (EE)

Todas as linhagens apresentaram respostas com ajuste ao Modelo Raiz Quadrada, diante da aplicação de P no solo, embora tenham mostrado diferentes magnitudes de eficiência (Tabela 1). Em geral, observou-se resposta crescente para todas as linhagens até a dose 250 mg de P/kg de solo. À medida que adicionou-se P ao solo, ocorreu uma redução na EE (Figura 1).


A linhagem L3 foi a mais eficiente, ou seja, investiu na maior produção de matéria seca do sistema radicular por unidade do P absorvido, enquanto as linhagens L10 e L9 foram as menos eficientes. As outras linhagens apresentaram comportamento intermediário entre as citadas acima. A eficiência de enraizamento foi um dos mecanismos responsáveis pela maior eficiência nutricional de plantas de soja cultivadas em solução nutritiva, sob baixa disponibilidade de P (Martinez et al., 1993b). Entretanto, nesta condição o fósforo encontra-se prontamente disponível para as plantas, o que não ocorre quando utiliza-se o solo como substrato no plantio. Contudo, vale ressaltar que a eficiência de enraizamento, refletida pela produção de matéria seca de raiz, torna-se importante desde que esteja associada a uma alta eficiência de absorção de fósforo, em decorrência da baixa mobilidade do P no solo.

Eficiência de absorção do fósforo (EAP)

As linhagens apresentaram marcantes aumentos da EAP, com o fornecimento de P (Figura 2). Dentre as linhagens estudadas a L10 destacou-se pela maior EAP, exceto na dose de 1.000 mg de P/kg de solo. Nas doses mais elevadas de P (750 e 1.000 mg de P/kg de solo), além da L10, as linhagens L5 e L9 também apresentaram altas EAP, enquanto que as linhagens L3 e L8, apresentaram menores EAP. Observou-se também que, a linhagem L10, mais eficiente na absorção de P, apresentou menor EE (figura 1). Tal fato indica que, apesar da menor produção de matéria seca de raiz por unidade de P absorvido, possui um sistema radicular bastante eficiente na aquisição de P do solo. Por outro lado, as linhagens L3 e L8, menos eficiente em absorver P, exibiram altos valores para EE, sugerindo sistemas radiculares pouco efetivos na aquisição de P do solo. Diferenças na eficiência de absorção entre genótipos de cevada foram associadas às variações no comprimento radicular e nas taxas de absorção de P por unidade de comprimento de raiz (Schjorring & Nielsen, 1987). Em trigo, a maior eficiência de absorção de P da cultivar Coris foi relacionada com o menor diâmetro radicular e a presença de pêlos radiculares (Horst et al., 1993). Diferenças observadas no influxo de P entre várias espécies de plantas foram decorrentes das diferenças de Vmax, além do número e comprimento de pêlos radiculares, que podem ser responsáveis por 90% da absorção total do nutriente (Föehse et al., 1991). Esses resultados reforçam o fato que, além da matéria seca de raiz produzida, outras características como a morfologia e os parâmetros cinéticos de absorção, foram fundamentais para a aquisição desse nutriente. Entretanto, existem dificuldades de avaliar esses parâmetros quando utiliza-se o solo como substrato.


Eficiência de translocação do fósforo (ETP)

As linhagens apresentaram respostas com ajustes ao Modelo Raiz Quadrada (Tabela 1), e apresentaram comportamentos similares (Figura 3). Esses resultados indicaram que a ETP pode ser um mecanismo não limitante no processo metabólico de assimilação do P que pouco contribuiu para a diferenciação entre as linhagens quanto à resposta a adubação fosfatada. Resultados semelhantes foram observados em alface (Buso & Bliss, 1988) e soja (Martinez et al., 1993b), ao contrário do constatado para capim-colonião (Furlani & Usberti Filho, 1990). Provavelmente, esse fato pode estar associado com as variações existentes do transporte de P das raízes para a parte aérea entre as espécies monocotiledôneas e as dicotiledôneas (Loughman, 1978).


Eficiência de utilização do fósforo na parte aérea (EUPPA)

Novamente, todas as linhagens apresentaram respostas com ajuste ao Modelo Raiz Quadrada, porém, com diferentes magnitudes (Tabela 1). A EUPPA aumentou com o suprimento de P até próximo de 250 mg de P/kg de solo (Figura 4). A partir desta dose, com o aumento da disponibilidade de P no solo, a absorção do mesmo cresceu em proporções maiores que a elevação da produção de matéria seca da parte aérea, resultando em decréscimo na EUPPA. Altas concentrações de P nos tecidos podem reduzir a fotossíntese, em virtude da exportação excessiva de trioses-P do cloroplasto para o citossol, reduzindo também os intermediários do ciclo de Calvin e consequentemente a produção de fotoassimilados (Morison & Batten, 1986).


A linhagem mais eficiente na utilização do fósforo na parte aérea foi a L10, fato que pode ser atribuído à maior intensidade de redistribuição de P dos tecidos velhos e inativos para os jovens em desenvolvimento, (Raju et al., 1987; Wieneke, 1990; Horst et al., 1993). Essa linhagem, também apresentou alta eficiência de absorção de P. A linhagem L8, embora não tenha se destacado com relação aos outros parâmetros avaliados, apresentou alta eficiência na utilização de P. As linhagens L1, L2 e L6 foram as menos eficientes na utilização de P, e as outras linhagens apresentaram comportamento intermediário.

Assim, constataram-se ampla variabilidade genética entre as linhagens de pimentão estudadas, com relação à eficiência nutricional para fósforo, que pode ser atribuído principalmente às eficiências de enraizamento, de absorção e de utilização do elemento para produção de matéria seca de parte aérea, uma vez que observaram-se poucas variações na eficiência de translocação do P.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à FAPEMIG, pelo apoio financeiro à realização deste trabalho.

LITERATURA CITADA

Aceito para publicação em 14 de setembro de 2.001

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  • Endereço para correspondência
    Vicente Wagner D. Casali
    E-mail:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      12 Dez 2005
    • Data do Fascículo
      Nov 2001

    Histórico

    • Aceito
      14 Set 2001
    • Recebido
      14 Set 2001
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