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Germinação de sementes de alface sob altas temperaturas

Lettuce seed germination at high temperature

Resumos

Altas temperaturas durante a embebição das sementes de alface podem inibir a germinação. Vários métodos para reduzir o problema da termoinibição e, ou termodormência têm sido propostos, incluindo a utilização de germoplasmas tolerantes, o ajuste do ambiente de produção de sementes, a utilização de reguladores de crescimento e o condicionamento osmótico das sementes. Nestas metodologias, o mecanismo de ação parece estar relacionado com o "enfraquecimento" ("amolecimento") do endosperma, que possibilitará o crescimento do embrião sob altas temperaturas. O enfraquecimento do endosperma, tem sido associado com a indução da enzima endo-b-mananase na região da micrópila. O etileno, também pode estar envolvido no controle desse processo.

Lactuca sativa; endosperma; atividade enzimática; condicionamento osmótico; estabelecimento de plântulas


High temperature during imbibition of lettuce seeds can inhibit germination. Several methods to circumvent thermoinhibition and, or thermodormancy have been proposed including resistant germplasm, adjusting the seed production environment, the use of growth hormones and seed priming. The mechanism of action for each of these methodologies appears to be related specifically to endosperm loosening which allows the embryo to grow under high temperature. Endosperm loosening has been associated with the induction of endo-b-mannanase at the micropylar end. Ethylene may also play an important role in controlling this process.

Lactuca sativa; endosperm; enzyme activity; seed priming; stand establishment


PÁGINA DO HORTICULTOR

Germinação de sementes de alface sob altas temperaturas

Lettuce seed germination at high temperature

Warley Marcos NascimentoI; Daniel J. CantliffeII

IEmbrapa Hortaliças, C. Postal 218, 70.359-970 Brasília, DF

IIHorticultural Sciences Department, University of Florida, P.O. Box 110690, Gainesville, Fl 32611-0690, USA

Endereço para correspondência Endereço para correspondência Warley Marcos Nascimento Email: wmn@cnph.embrapa.br

RESUMO

Altas temperaturas durante a embebição das sementes de alface podem inibir a germinação. Vários métodos para reduzir o problema da termoinibição e, ou termodormência têm sido propostos, incluindo a utilização de germoplasmas tolerantes, o ajuste do ambiente de produção de sementes, a utilização de reguladores de crescimento e o condicionamento osmótico das sementes. Nestas metodologias, o mecanismo de ação parece estar relacionado com o "enfraquecimento" ("amolecimento") do endosperma, que possibilitará o crescimento do embrião sob altas temperaturas. O enfraquecimento do endosperma, tem sido associado com a indução da enzima endo-b-mananase na região da micrópila. O etileno, também pode estar envolvido no controle desse processo.

Palavras-chave:Lactuca sativa, endosperma, atividade enzimática, condicionamento osmótico, estabelecimento de plântulas.

ABSTRACT

High temperature during imbibition of lettuce seeds can inhibit germination. Several methods to circumvent thermoinhibition and, or thermodormancy have been proposed including resistant germplasm, adjusting the seed production environment, the use of growth hormones and seed priming. The mechanism of action for each of these methodologies appears to be related specifically to endosperm loosening which allows the embryo to grow under high temperature. Endosperm loosening has been associated with the induction of endo-b-mannanase at the micropylar end. Ethylene may also play an important role in controlling this process.

Keywords:Lactuca sativa, endosperm, enzyme activity, seed priming, stand establishment.

Alface (Lactuca sativa L.) é uma im- portante folhosa cultivada em várias partes do mundo. No Brasil, o cultivo da alface é realizado durante o ano todo, em diferentes regiões. Em condições de altas temperaturas, a semente (aquênio) de alface, quando semeada tanto em estufas (produção de mudas para o transplantio) quanto no campo (semeadura direta), poderá ter uma redução na germinação ou uma desuniformidade na emergência das plântulas. Estes fatos poderão reduzir a produtividade e consequentemente o lucro do produtor.

A temperatura, tem grande influência na germinação de sementes de alface. A temperatura ótima está em torno de 20°C, e a maioria das cultivares não germina em temperaturas superiores a 30°C. Quando condições de altas temperaturas ocorrem durante a embebição das sementes de alface, dois diferentes fenômenos podem ser observados: a) a termoinibição, que é um processo reversível, uma vez que a germinação ocorre quando a temperatura reduz para um nível adequado, e; b) a termodormência, onde as sementes não germinarão após a redução da temperatura, também chamada de dormência secundária (Khan, 1980/81). Neste caso, entretanto, a germinação ocorrerá se as sementes forem tratadas com reguladores de crescimento ou sumetidas ao condicionamento osmótico ("seed priming").

A temperatura máxima e crítica para a germinação das sementes de alface depende do genótipo (Harrington & Thompson, 1952; Gray, 1975; Thompson et al., 1979; Damania, 1986). Algumas cultivares de alface podem germinar em temperaturas variando de 5 a 33°C (Gray, 1975). Em geral, temperaturas acima de 30°C afetam a germinação das sementes, reduzindo a velocidade ou a porcentagem de germinação. Assim, dependendo do local e época de semeadura, a germinação das sementes pode ser errática ou nula, comprometendo o estande no campo e, ou na casa de vegetação.

Diferentes estratégias para reduzir os problemas da termoinibição e, ou da termodormência têm sido utilizadas. Alguns genótipos termotolerantes têm sido identificados (Bradford, 1985) ou desenvolvidos (Guzman et al., 1992). Entretanto, efeitos ambientais na expressão do caráter de termotolerância têm sido observados (Nagata, 1997, comunicação pessoal)1 1 Nagata, R.T. (Horticultural Sciences Department, University of Florida, P.O. Box 110690, Ginesville, Fl 32611-0690, USA). . Além deste fato, ainda não se entende como as sementes herdam a capacidade para germinarem em altas temperaturas.

Fatores ambientais durante a maturação das sementes também influenciam a temperatura limite de germinação. Durante o desenvolvimento das sementes, a temperatura pode afetar subseqüentemente a germinação (Gray et al., 1988; Drew & Brocklehurst, 1990; Steiner & Opoku-Boateng, 1991). Assim, sementes de alface produzidas em regiões de clima quente germinaram melhor em altas temperaturas (Harrington & Thompson, 1952; Damania, 1986). Sob condições controladas, Gray et al. (1988) verificaram que as sementes de alface produzidas em regimes de temperatura de 30/20°C germinaram melhor a 30°C do que sementes produzidas a 25/15°C ou 20/10°C. Em outro estudo, Sung et al. (1998a) verificaram que sementes de alface produzidas a 30/20°C apresentaram uma maior porcentagem de germinação comparada com aquelas produzidas em condições de baixas temperaturas. Estes autores concluíram que o caráter de termo-tolerância foi regulado pela interação genótipo e temperatura durante o desenvolvimento das sementes.

O condicionamento osmótico das sementes pode diminuir o período entre a semeadura e o estabelecimento de plântulas e reduzir o risco das sementes expostas às condições adversas e fatores bióticos no campo durante esse período crítico de germinação. Em alface, esse tratamento tem sido utilizado, com sucesso, para reduzir o problema de inibição da germinação causado por temperaturas altas (Guedes & Cantliffe, 1980; Khan, 1980/81; Guedes et al., 1981; Valdes et al., 1985; Wurr & Felows, 1984; Nascimento & Cantliffe, 1998). Entretanto, o mecanismo exato do condicionamento osmótico para a germinação das sementes de alface, nessas condições, não é totalmente conhecido.

A aplicação de reguladores de crescimento, como etileno, têm aumentado significativamente a germinação das sementes, sob altas temperaturas, em laboratório. Assim, a aplicação de precursores de etileno ou produtos à base de etileno têm permitido a germinação de sementes de alface em altas temperaturas (Saini et al. ,1986; Fu & Yang, 1983; Khan & Prusinski, 1989; Nascimento et al. , 1999c; 1999b; Nascimento, 2000). Neste aspecto, vale salientar que o uso de etileno não tem sido aplicado comercialmente.

É sabido que alto vigor e elevada germinação são dois pré-requisitos para se alcançar um bom estabelecimento de plântulas. Alto vigor das sementes é uma condição necessária para tolerar estresses ambientais (Heydecker, 1972), incluindo temperaturas. Foi sugerido recentemente, que o envelhecimento das sementes de alface reduz a capacidade para germinar em altas temperaturas (Nascimento et al., 1999a).

Os processos fisiológicos e bioquímicos que controlam a dormência de sementes e o possível mecanismo da germinação das sementes de alface, principalmente sob condições de altas temperaturas, não são totalmente bem entendidos. Nas ultimas décadas, dezenas de publicações têm sido dedicadas à explicação das razões por que as sementes de alface não germinam em determinadas condições e, ou, quais tratamentos permitem a germinação (Cantliffe et al., 2000).

Estudos sobre os efeitos de altas temperaturas na germinação de sementes de alface têm sido reportados há vários anos (Borthwick & Robbins, 1928), e têm sido um tópico de grande interesse para vários pesquisadores (Cantliffe et al., 2000). Diferentes hipóteses foram enunciadas como causas da não germinação das sementes de alface: a) redução da permeabilidade do tegumento à trocas gasosas (Borthwick & Robbins, 1928); b) impermeabilidade do tegumento à água (Speer, 1974); c) acumulação de produtos metabólicos no endosperma e embrião (Borthwick & Robbins, 1928); d) efeitos inibitórios do ácido abscísico (McWha, 1976); e) mau funcionamento do fitocromo (Scheibe & Lang, 1969); f) barreira física do tegumento e, ou endosperma (Ikuma & Tilmann, 1963); g) inibição da secreção de enzimas da parede celular (Ikuma & Tilmann, 1963; Dutta et al., 1997); e h) deficiência do potencial de crescimento do embrião (Nabors & Lang, 1971).

Nascimento (1998), em um amplo estudo, procurou estabelecer uma relação entre a germinação das sementes de alface em altas temperaturas a diferentes tratamentos, como maturação de sementes, genótipos, vigor das sementes, condicionamento osmótico, e o uso de específicos reguladores de crescimento, como etileno. Recentemente, foram publicados diversos artigos evidenciando a existência de uma estreita relação entre o enfraquecimento do endosperma, a atividade da enzima endo-b-mananase, a produção de etileno, e a germinação das sementes de alface sob altas temperaturas (Nascimento et al, 1998a; 1999c; 2000b; Nascimento & Cantliffe, 1999; Nascimento et al, 1999; Nascimento et al, 2000a; 2001; Cantliffe et al., 2000).

O embrião da semente de alface é totalmente envolvido pelo endosperma, o qual é constituído de uma camada de duas a quatro células. O endosperma pode atrasar ou prevenir a germinação das sementes atuando como uma barreira física à emissão da radícula, especialmente sob condições desfavoráveis. Assim, o "enfraquecimento" ("amolecimento") do endosperma torna-se um pré-requisito à emissão da radícula, sob condições de altas temperaturas (Sung, 1996). Uma vez que as paredes celulares do endosperma são compostas principalmente de polímeros de galactomananas, endo-b-mananase poderia ser uma enzima potencialmente regulatória no enfraquecimento do endosperma. O hormônio etileno poderia estar também envolvido neste processo, atuando diretamente no enfraquecimento do endosperma da semente através de um desconhecido mecanismo, ou estar envolvido na regulação de enzimas responsáveis pela "digestão" da parede celular do endosperma (por exemplo, endo-b-mananase), ou a combinação de ambos. Todos estes processos favoreceriam a emissão da radícula e consequentemente a germinação das sementes de alface sob altas temperaturas.

Testando diferentes genótipos, observou-se a exigência de uma menor força, no teste de puntuação, para penetrar o endosperma naquelas sementes provenientes de genótipos termo-tolerantes comparada com aqueles termo-sensitivos (Sung et al., 1998b). O mesmo foi observado em sementes osmoticamente condicionadas, isto é, um menor requerimento de força para penetrar o endosperma nessas sementes; alterações estruturais do endosperma na região da micrópila foram também observadas antes da emissão da radícula (Sung et al., 1998b). Isso sugere uma maior ou menor resistência do endosperma naquelas sementes que germinam satisfatoriamente ou não, respectivamente, em condições de altas temperaturas. Maior atividade da enzima endo-b-mananase no endosperma, antes da emissão da radícula, foi observada nessas situações onde as sementes germinaram adequadamente (Nascimento, 1998).

Em outro estudo, Nascimento et al. (2000a) verificaram que, em altas temperaturas, genótipos termo-tolerantes produziram maiores quantidades de etileno, apresentaram maior atividade de endo-b-mananase, e germinaram melhor do que aqueles genótipos termo-sensitivos. Em adição, sementes de genótipos termo-tolerantes embebidas a 35°C no escuro produziram menos etileno, apresentaram menor atividade enzimática e menor germinação do que aquelas sementes embebidas sob luz (Nascimento & Cantliffe, 2000). Um inibidor de ação de etileno, tiossulfato de prata, inibiu ambos, etileno e endo-b-mananase, enquanto que o precursor de etileno, 1-aminociclopropano-1- ácido carboxílico (ACC), induziu a atividade da enzima e permitiu a germinação das sementes do genótipo termo-sensitivo 'Dark Green Boston' (Nascimento et al., 1999c; Nascimento & Cantliffe, 1999). Nascimento et al. (1999), avaliando diferentes níveis de vigor, observaram que sementes envelhecidas artificialmente, ou seja, de menor vigor, apresentaram menor produção de etileno e menor atividade enzimática do que aquelas não envelhecidas. Assim, o envelhecimento das sementes pode reduzir a produção de etileno e a atividade de endo-b-mananase, e assim, diminuir a germinação das sementes em condições de altas temperaturas. Todos esses resultados sugerem que o aumento de etileno e da atividade de endo-b-mananase podem contribuir para o enfraquecimento do endosperma, especialmente sob altas temperaturas, levando a uma condição de germinação. Esses resultados podem ser utilizados no estudo de marcadores moleculares para o desenvolvimento de cultivares tolerantes à germinação sob condições de altas temperaturas. O uso de alface como modelo neste estudo pode também ser aplicado e, ou estendido à outras espécies que apresentam problemas similares.

LITERATURA CITADA

Aceito para publicação em 17 de janeiro de 2.002

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  • Endereço para correspondência
    Warley Marcos Nascimento
    Email:
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    Nagata, R.T. (Horticultural Sciences Department, University of Florida, P.O. Box 110690, Ginesville, Fl 32611-0690, USA).
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      18 Nov 2003
    • Data do Fascículo
      Mar 2002

    Histórico

    • Aceito
      17 Jan 2002
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