Efecto de una generación de endocría sobre caracteres vegetativos y productivos en dos estructuras familiares de alcaucil

Effect of one generation of selfing over vegetative and productive traits in two family structures of globe artichoke

INVESTIGACIÓN

Efecto de una generación de endocría sobre caracteres vegetativos y productivos en dos estructuras familiares de alcaucil

Effect of one generation of selfing over vegetative and productive traits in two family structures of globe artichoke

Vanina P. Cravero¹; Fernando S. López Anido; Enrique L. Cointry

CONICET, Cátedra de Genética, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario. C.C. 14. (2123) Zavalla, Santa Fe, Argentina

^{Dirección para correspondencia}

RESUMEN

El alcaucil (Cynara scolymus L.) es una especie alógama cuyos cultivares no son aptos para ser propagados a través de semillas debido a su elevada heterocigosis. Para obtener materiales genéticamente homogéneos es necesario producir líneas endocriadas que pueden ser utilizadas directamente u obtener híbridos a través de ellas. Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el efecto de una generación de endocría sobre los caracteres tanto vegetativos como productivos y determinar la existencia de variabilidad genética entre las familias S₁ a través de la estimación del Grado de Determinación Génico (G.D.G.) en dos estructuras familiares diferentes. Se utilizaron 2 conjuntos de familias S₁ provenientes uno de ellos de cruzamientos dirigidos entre clones y el otro por cruzamientos al azar de los mismos clones. Se evaluaron, en plantas individuales, caracteres productivos y vegetativos. Los resultados obtenidos ponen de manifiesto la importancia del material de origen para la obtención de líneas con buen comportamiento agronómico. La generación S₁ originada de plantas half-sibs no sería la más adecuada para la obtención de líneas ya que manifestaron una mayor depresión endogámica para la mayoría de los caracteres que las originadas de plantas full-sibs. Si bien los principales caracteres de interés selectivo manifestaron depresión endogámica, la variabilidad existente entre conjuntos, entre familias S₁ y entre plantas dentro de familias permitiría elegir plantas individuales con buenas características agronómicas adecuadas para continuar el proceso de endocría o para ser propagadas clonalmente.

Palabras-clave:Cynara scolymus L., estructura familiar, líneas endocriadas, Grado de Determinación Génico.

ABSTRACT

Globe artichoke (Cynara scolymus L.) is an allogamous species where vegetative propagated cultivars are not suitable for seed multiplication due to their high heterozigous condition. To obtain homogeneous materials, the inbreeding process is necessary. Inbred lines could be used as cultivars or in hybrid combinations. The effect of one generation of selfing over vegetative and productive traits were evaluated. The Genetic Determination Coefficient was estimated in two different family structures. Two sets of S₁ families were originated: one from crosses between clones and the other through open pollination of the same clones. These assays were implanted in the field, in Zavalla, Argentina. The vegetative and reproductive characters were evaluated in a single plant. The importance of the starting material to obtain lines with adequate agronomic performance was demonstrated: S₁ families originated from half-sib plants presented a strong endogamic depression in the majority of the traits in comparison to those obtained from full-sibs. Although all characters manifested endogamic depression after one generation of selfing, a genetic variability still remained among sets, among families and plants within families. As a consequence, it could be possible to select elite plants to continue the inbreeding process or to be vegetatively propagated as clones.

Keywords:Cynara scolymus L., family structures, inbreeding lines, genetic determination coefficient.

El alcaucil (Cynara scolymus L.) es una especie semiperenne, hermafrodita, en la cual, la protandria y la polinización por insectos incrementan el porcentaje de alogamia (Ryder et al., 1983; Basnizki & Zohary, 1994); sin embargo, la floración centrípeta permite la autopolinización a nivel de capítulo (gitonogamia).

La propagación de este cultivo es preponderantemente de tipo vegetativo, a través de hijuelos (multiplicación clonal), lo que trae aparejados una serie de inconvenientes tales como baja tasa de multiplicación; gran heterogeneidad en el vigor y en la producción; diseminación de enfermedades criptogámicas, bacterianas y virósicas y; fundamentalmente, elevados costos de transplante.

La necesidad de amortizar estos costos indujo a los agricultores a establecer un cultivo plurianual (3-4 años), lo que resultó en un deterioro de las condiciones sanitarias del terreno, con la diseminación de parásitos y vectores de agentes patógenos (Mauromicale et al., 1989). Una importante contribución para superar estos inconvenientes vendría determinada por la propagación vía semillas, no obstante, las plantas de semilla suelen ser más heterogéneas, con producciones a veces de calidad muy inferior, debido a la alta heterocigosidad de los clones de los cuales se deriva la semilla.

El mercado requiere productos homogéneos en cuanto a color, calidad, peso y forma del capítulo, resultando entonces necesario recurrir a la producción de líneas endocriadas ya sea para ser utilizadas como tales o para la obtención de híbridos uniformes (Pecaut, 1993). Como consecuencia directa del proceso de obtención de líneas e independientemente del sistema de apareamiento utilizado, se produce la reducción del valor fenotípico medio mostrado por los diferentes caracteres conectados con la capacidad reproductiva o la eficiencia fisiológica del cultivo, fenómeno conocido como depresión endogámica (Falconer & Mackay, 1996).

En la mayoría de las especies alógamas, esta depresión comienza en la primera generación de autofecundación pudiendo afectar severamente el proceso de endogamia aunque no necesariamente inhibirlo (Hallauer & Miranda, 1995). Sin embargo su manifestación depende tanto del genotipo como de las acciones génicas involucradas en la determinación del carácter (Pearson, 1983).

Para la obtención de materiales híbridos que permitan explotar el fenómeno de la heterosis, es necesario contar con líneas endocriadas genéticamente divergentes. En tal sentido, la heredabilidad en sentido amplio permite determinar la importancia relativa de la variabilidad genética en el marco de la variación total observada en el conjunto de líneas S₁.

Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el efecto de una generación de endocría sobre caracteres tanto vegetativos como productivos y determinar la existencia de variabilidad genética entre las familias S₁ a través de la estimación del grado de determinación génica (G.D.G.) en dos estructuras familiares diferentes.

MATERIAL Y METODOS

A partir de una población de familias de hermanos completos (full-sibs) y otra de medios hermanos (half-sibs), ambas originadas de una misma población base de clones, se seleccionaron 11 y 17 plantas, respectivamente. Las mismas fueron autofecundadas dando origen a dos sets de familias S₁, los cuales fueron implantados en 1996 y 1997, respectivamente, en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Rosario, Argentina (33° 01' LS; 60° 53' LO) utilizándose diseños completamente aleatorizados en parcelas de 8 plantas con tres repeticiones por familia.

Las plantas se distribuyeron en surcos separados entre sí por 140 cm y con una distancia de 80 cm entre plantas dentro del surco. Las plantas madres fueron multiplicadas vegetativamente a través de hijuelos, lográndose tres repeticiones de cada una, las cuales fueron implantadas junto al set de S₁ respectivo y sometidas a idéntico tratamiento.

La evaluación se efectuó sobre ambos sets, durante los años 1997 y 1998 respectivamente, tanto a nivel familiar como de planta individual, considerándose diferentes variables, todas ellas utilizadas como descriptores en esta especie: a) Vegetativas (altura y·diámetro de la planta); b) Fenológicas (días a primera cosecha: días transcurridos desde la fecha de implantación y la fecha de cosecha del capítulo principal); c) Productivas (peso, altura y diámetro del capítulo primario; peso, diámetro y altura del fondo del capítulo; rendimiento total por planta y calidad: evaluada en escala de 0 a 1 con intervalos de 0.25, considerando la forma, compacidad y presencia de espinas en el capítulo; correspondiendo los valores inferiores a los capítulos de menor calidad y viceversa). Se consideró el rendimiento de mercado como una variable ponderada entre el rendimiento total y la calidad del capítulo.

En ambos sets, de manera independiente, se determinó el grado de depresión por endocría para cada una de las variables mediante un análisis de variancia con el siguiente modelo: X_ij = m + t_I + e_ij; donde X_ij es el valor observado; m, la media general del experimento; tI, el efecto de la generación (S₀ – S₁) y e_ij, el error experimental. Posteriormente se efectuó un test de comparación de valores medios (LSD) entre ambas generaciones (parental – filial) a fin de establecer qué familias manifestaron el fenómeno de depresión endogámica (Falconer & Mackay 1996).

Previo al análisis de los datos, las variables que no presentaron una distribución normal fueron transformadas mediante Öx (Sokal & Rohlf, 1967).

Se estimaron los valores de heredabilidad en sentido amplio (G.D.G.) para todos los caracteres evaluados en ambos grupos de familias y su respectivo error estándar mediante:

h² =[(C.M_f - C.M_e)/r] / {[(C.M_f - C.M_e)/r] + C.M_e};

SE (h²)=[2/(n₁ + 2) + 2/(n₂ + 2)]*(1 - h²);

Donde C.M_f y C.M_e son los cuadrados medios correspondiente a las familias y al error del respectivo tratamiento y n₁ y n₂ representan los grados de libertad de las fuentes de variación generación y error, respectivamente (Vello & Vencovsky, 1974).

RESULTADOS Y DISCUSION

La endocría produce la disminución de la mayoría de los caracteres de tipo cuantitativo debido a un incremento en la frecuencia de loci deletéreos recesivos y algún sesgo introducido como resultado de la acción génica epistática. Este fenómeno se manifestó en forma diferencial en cada una de las estructuras familiares analizadas. Mientras los materiales S₁ provenientes de plantas full-sibs sólo manifestaron depresión endogámica para los caracteres altura de planta, días a cosecha, rendimiento y rendimiento de mercado (Tabla 1), aquellos provenientes de plantas half-sibs, lo hicieron para todos los caracteres excepto diámetro de planta y altura de fondo (Tabla 2).

La disminución de la altura de la planta se observó en todas las familias originadas de materiales full-sibs (Tabla 3) y en un 50% de las familias half-sibs (Tabla 4); Lo que motivó que la altura se reduzca un 45% por término medio en el primer grupo y solo el 15% en el segundo.

Por su parte, el diámetro de la planta no se vio afectado en ninguno de los dos conjuntos, lo cual produjo que las plantas del primer set mostraran una tendencia a producir progenies más achaparradas.

Con respecto a los días a cosecha, se advirtió en el primer grupo, una reducción de 16 días en promedio, no siendo significativa en solamente dos de las 11 familias (Tabla 3), mientras que en el segundo se presentó una situación fue inversa, prolongándose el período a cosecha en siete días y en 10 de las 17 familias (Tabla 4).

Para rendimiento y rendimiento de mercado también se observó que la depresión por endogamia fue diferente en ambos grupos. Mientras que para rendimiento la depresión media en el primer set fue de 36%, en el segundo fue de 47%, para rendimiento de mercado fue del 68 y 79%, respectivamente (Tablas 3 y 4). Las diferencias observadas entre el rendimiento y el rendimiento de mercado se deben la aparición de una mayor cantidad de defectos relacionados a la calidad del producto que se pone de manifiesto en la baja del rendimiento de mercado.

Desde el punto de vista genético la disminución en los valores promedio se produce como consecuencia de la presencia de acciones génicas no aditivas en la determinación del carácter. Tanto Scarascia Muggnozza & Pacucci (1973) como Pecaut (1993), a través de la evaluación de progenies obtenidas por cruzamientos entre diferentes clones constataron que algunos caracteres vegetativos y productivos manifestaron heterosis, por lo que estarían operando efectos genéticos de tipo no aditivos.

En el primer set, los principales caracteres sobre los que estaría actuando este tipo de acción génica serían altura de planta, días a cosecha, rendimiento total y de mercado, mientras que en el segundo lo haría sobre el rendimiento total y de mercado y ciertas características de los capítulos y los fondos tales como sus diámetros y alturas.

Por otra parte, las diferentes tendencias mostradas por las distintas familias S₁ para la mayoría de los caracteres, sugieren que el fenómeno de depresión endogámica no se manifiesta de la misma manera en todos los materiales, es decir, que un mismo carácter estaría regido por diferentes acciones génicas en los distintos genotipos. Observaciones similares fueron realizadas por Foury & Martin (1973), quienes al cultivar las descendencias sucesivas (S₁ a S₄) de diferentes variedades para determinar el efecto de la autofecundación sobre caracteres vegetativos, detectaron una baja de vigor moderado para Camus de Bretagne y más notorio para Violeta de Toscana, lo cual pone de manifiesto un comportamiento diferencial de los cultivares. Pecaut (1993) encontró que el 8% de las plantas S₁ provenientes de las cultivares "Romanesco" y "Precoz de Jesi", el 5% de "Camús de Bretagne" y el 2% de "Violeta de Provenza" presentaban capítulos de calidad comparable al material parental.

El comportamiento diferencial mostrado por los distintos genotipos provoca la manifestación de variabilidad genética entre los materiales S₁, lo que permitiría continuar con el proceso de endogamia para obtener líneas que discrepen en sus frecuencias génicas a fin de que manifiesten heterosis luego de la hibridación.

Las diferentes estructuras familiares de partida (full-sibs, half-sibs) de ambos grupos de familias S₁, habría provocado que la variabilidad existente se reorganizara de modo diferente en uno y otro conjunto. Así, en el primero se obtuvieron valores de G.D.G. superiores respecto al segundo (Tabla 5) para los caracteres de tipo productivos como rendimiento total y rendimiento de mercado lo que indica una mayor variabilidad genética entre las S₁ en este set para este tipo de caracteres, destacándose ciertas familias (9, 11 y 12) por presentar capítulos de buena calidad y elevados rendimientos. En contrapartida en el segundo conjunto de familias se encontró, en líneas generales, mayor variabilidad para caracteres de tipo vegetativo, lo que queda demostrado por los elevados valores de G.D.G. obtenidos para las características de planta y aquellas relacionadas a la forma de los capítulos, lo que indicaría que la componente genética de la variación observada en dichos caracteres sería mayor.

Estas diferencias entre ambos grupos permitirían la aplicación de distintos modelos de elección de materiales para continuar el proceso de endocría. Así, en el primer grupo, la selección será entre familias cuando esta se realiza sólo en función de caracteres productivos. En cambio, el segundo grupo ofrece menor variación entre familias para este tipo de caracteres, lo cual dificulta la selección interfamiliar y debe recurrirse principalmente a la selección dentro de las familias S₁.

Una característica de interés, especialmente de cara al mercado, es la precocidad de producción. La transición entre el estado vegetativo y el reproductivo depende de la interacción de distintos factores: el tamaño de la planta, la baja temperatura (vernalización), el fotoperíodo y la aplicación o no de fitorreguladores (Basnizki & Zohary, 1994; Ortega et al., 1994). Con respecto a dicho carácter, se detectó variabilidad en ambos set de familias, obteniéndose además elevados valores de G.D.G. (0.71 y 0.72 respectivamente). Como ambos grupos fueron sometidos a idénticas condiciones ambientales, se deduce que la mayor parte de esa variación tendría origen genético, lo que permitiría aplicar selección en uno o otro sentido según cuál sea el destino final de la producción; este puede ser consumo local, para lo que resultan apropiados aquellos materiales de día corto, que comienzan a producir en los meses de junio – julio, o exportación en contraestación a los países del Hemisferio Norte, para lo que deberían seleccionarse materiales tardíos que ingresen a producción en la época en que la demanda europea es mayor.

La información obtenida en este análisis pone en evidencia la importancia del material de partida para la obtención de líneas con buen comportamiento agronómico. Las S₁ originadas de plantas half-sibs no serían las más adecuadas para la obtención de líneas, ya que manifiestan una mayor depresión endogámica para la mayoría de los caracteres.

A pesar de que los principales caracteres selectivos tales como el rendimiento total y de mercado manifestaron depresión endogámica, la variabilidad existente entre sets, entre familias S₁ y entre plantas dentro de familias permitiría aislar genotipos individuales con buenas características agronómicas adecuados para continuar el proceso de endocría o bien ser propagados clonalmente.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em 13 de dezembro de 2000

Aceito em 22 de abril de 2002

El presente trabajo forma parte del trabajo de tesis para optar al grado académico de Magíster Scientiae (U.N.R.-INTA)

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El presente trabajo forma parte del trabajo de tesis para optar al grado académico de Magíster Scientiae (U.N.R.-INTA)

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  16 Abr 2003
• Fecha del número
  Set 2002

Histórico

• Acepto
  22 Abr 2002
• Recibido
  13 Dic 2000