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Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia

Print version ISSN 0102-0935On-line version ISSN 1678-4162

Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. vol.51 no.4 Belo Horizonte Aug. 1999

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-09351999000400013 

Componentes de (co)variância e parâmetros genéticos de características de crescimento da raça Simental no Brasil

(Variance components and genetic parameters estimates for growth traits of Simmental cattle in Brazil)

 

L.F.A. Marques1, J.C.C. Pereira2, H.N. Oliveira3, C.S. Pereira2, J.A.G. Bergmann2

 

1Faculdade de Veterinária da Universidade Federal Fluminense
Caixa Postal 10.086
24230-340 - Niterói, RJ.
2Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais
3Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – UNESP-Botucatu

 

Recebido para publicação em 28 de outubro de 1998.

 

 

RESUMO

Informações de genealogia e produção, cedidas pela Associação Brasileira de Criadores da Raça Simental (ABCRS), relativas aos pesos desde o nascimento até um ano de idade, foram utilizadas para estimar, sob modelos alternativos, os componentes de variância e os parâmetros genéticos em animais da raça Simental no Brasil. A matriz de parentesco incluiu 25.812 animais dos quais 7587 com dados de produção. O modelo 1 contém, além do erro, o efeito genético direto. Os modelos seguintes contêm os componentes do modelo 1, mais o efeito permanente de ambiente materno (modelo 2), ou o componente genético materno (modelo 3), ambos os componentes (modelo 5), os componentes do modelo 3 mais a covariância entre os efeitos genéticos direto e materno (modelo 4) e todos os componentes citados (modelo 6). Os modelos foram comparados pelo teste de razão de verossimilhança pelo c 2 (P<0,01). Os componentes de variância e os valores de herdabilidades, estimados para os efeitos direto e materno, foram decrescentes, desde o modelo 1 até o modelo 6, na razão direta em que o modelo incorpora mais efeitos aleatórios. Para a fase de aleitamento foi encontrada variância genética nula, entretanto, alto valor para a variância de ambiente permanente. Os efeitos maternos, genético e de ambiente permanente são importantes para a raça Simental no Brasil e devem ser considerados em programas de seleção. Entretanto, os valores mais elevados de herdabilidade materna, encontrados com modelos sem efeito de ambiente permanente, sugerem que o método utilizado não discrimina apropriadamente esses efeitos, oriundos de mesma fonte de variação.

Palavras-Chave: Bovino de corte, Simental, controle ponderal, modelo animal, parâmetros genéticos

 

ABSTRACT

Birth, 100-day, weaning and yearling weights of 7587 Simmental cattle, and 25,812 pedigree data were used to estimate genetic parameters using different animal models. The simplest model (model l) included additive genetic and residual random effects. Models 2 and 3 were the same as model 1, but included, respectively, maternal permanent and maternal genetic effects. Model 4 did not include permanent effect. The most complete model (model 6) also included maternal additive and permanent effects, assuming covariance between them. Model 5 was the same as model 6, but did not included direct maternal covariance. Contemporary groups considered animals born in the same herd, year and season, from the same sex and raised under the same nutritional system. The models were compared using likelihood ratio tests. The (co)variance components and the genetic parameters decreased from the most simple (model 1) to the most complete model (model 6). One-hundred-day weight showed no (.00±.00) maternal genetic variance but moderate maternal environmental permanent effect (.17±.07). The maternal effects were important (P<.01) from birth to yearling. Maternal effects were important for weight traits of Simmental cattle and should be considered in genetic evaluations. However, comparing the values of maternal effects from models with and without permanent effects suggest confounding between these effects.

Keywords: Beef cattle, Simmental, animal model, growth traits, genetic parameters

 

 

INTRODUÇÃO

Quando os componentes de variância (s ) são conhecidos, previsões para os valores genéticos e efeitos maternos podem ser feitas utilizando um conjunto de equações de modelos mistos (EMM). Para obter os preditores não viciados para esses valores, Henderson (1973) e outros pesquisadores como Quaas & Pollack (1980), Meyer (1989), Boldman et al. (1995) desenvolveram algoritmos e técnicas computacionais que possibilitaram o uso dessas equações para a seleção de gado de corte. As EMM produzem, simultaneamente, melhores estimadores e melhores preditores lineares não viciados, respectivamente BLUE para os efeitos fixos e BLUP para os efeitos aleatórios. Na década de 90, o método evoluiu para a aplicação do "animal model" (modelo animal), um sistema que utiliza o método da Máxima Verossimilhança Restrita Livre de Derivadas (DFREML). A importância do efeito materno durante a fase de crescimento no gado de corte tem como base fisiológica a capacidade da fêmea em sustentar o bezerro, o que envolve, desde a boa condição corporal da vaca durante o período de gestação, até a produção de leite, necessária ao desenvolvimento pós-natal da cria. O esquema da Fig.1 foi proposto por Willham (1972), onde o componente s 2c é não relacionado com s2m, devendo, entretanto, ser considerada a possibilidade de existir covariância (sam) entre os efeitos genéticos direto (s2a) e materno (s2m).

 

 

O uso dos parentes em diversos graus, aumentando as informações de famílias para seleção de animais, é um processo antigo, mas sua viabilidade computacional para uso prático em genética quantitativa só ocorreu quando Henderson (1976) desenvolveu um algoritmo para inversão rápida da matriz de parentesco A, possibilitando incluir todos os animais da população com diferentes graus de relacionamento genético. A fração da variância fenotípica, ocasionada pelo efeito médio de substituição gênica é denominada herdabilidade no sentido estrito. Nesse sentido são considerados exclusivamente genes com ação aditiva e pode-se estar referindo à média dos efeitos diretos dos genes do animal (h2a = herdabilidade direta), ou ao efeito materno dos genes (h2m = herdabilidade materna). Por outro lado, a herdabilidade no sentido amplo (h2T = herdabilidade total) envolve, além desses, outros prováveis efeitos presentes nos genótipos, suas interações e, ainda, a correlação (rGam) entre os efeitos direto e materno. Estimativas de herdabilidade do efeito direto para pesos na raça Simental foram obtidas por Marques (1994) que analisou parte desses dados, sem incluir genealogia e efeitos maternos. Para o peso a um ano de idade, o autor encontrou valores de 0,39±0,12 e 0,31±0,05, respectivamente para animais nascidos nos períodos 1977-1982 e 1988-1993. O objetivo do presente trabalho foi obter as estimativas de componentes de variância e covariância e ainda os parâmetros genéticos para os efeitos direto e materno dos pesos na raça Simental até um ano de idade, combinados em diferentes modelos.

 

MATERIAL E MÉTODOS

As informações utilizadas foram cedidas pela Associação Brasileira de Criadores da Raça Simental (ABCRS). Consistiam de um arquivo de cadastro de animais com 34.684 registros de pedigree e um arquivo com 83.000 pesagens individuais, correspondentes a 16.972 animais. Os pesos foram obtidos a intervalos trimestrais pelo Controle de Desenvolvimento Ponderal (CDP) da ABCRS em 150 fazendas de criação, localizadas em diversos estados do Brasil. Além da pesagem ao nascimento, comunicada pelo criador, foram padronizados os pesos aos 100, aos 205 e aos 365 dias de idade.

Os pesos foram padronizados pelo expressão:

PPi = PN + [(Pi – PN) / (Di)] ( Ii),   em que:

PPi = peso padronizado para Ii,
Pi
   = peso observado próximo à idade-padrão Ii
PN = peso ao nascer,
Ii  = idade-padrão, [i=1 (100 dias),..., 3 (365 dias),
Di   = idade em dias, quando da observação de Pi.

Na Tab.1 são apresentadas as médias e os coeficientes de variação para cada característica estudada.

 

 

Todos os produtos obtidos por transferência de embrião (TE) foram excluídos do arquivo de pesos para possibilitar o estudo dos efeitos maternos. Na Tab. 2 são apresentados os números de animais com registros de produção, de grupos de contemporâneos e de equações de modelos mistos para cada peso da raça Simental, analisado como característica única.

 

 

Foram definidos como pertencentes ao mesmo grupo de contemporâneos (GC) os animais de igual sexo, nascidos no mesmo ano-estação, criados sob igual regime alimentar no mesmo rebanho e somente aceitos rebanhos com o mínimo de 20 animais com informações válidas.

Os regimes de alimentação adotados, com a respectiva freqüência de animais (%), foram: RA1=animais em pasto com sal mineralizado (15%); RA2=animais em pasto com suplementação alimentar (80%); RA3=animais estabulados (5%).

De modo geral, os rebanhos incluídos no estudo não utilizam estação de monta e os nascimentos encontram-se distribuídos de modo equivalente ao longo do ano. A idade da vaca ao parto (IV) foi incluída como variável independente em seis classes. O procedimento GLM do SAS (1995) foi utilizado para testar (P<0,05) a admissão dos efeitos idade da vaca em classes e idade do bezerro (ID) à data da pesagem (covariável linear). As estimativas de componentes de (co)variância, relativas aos efeitos genéticos, fenotípicos e de ambiente, foram obtidas com o programa MTDFREML de Boldman et al. (1995). Nesse programa, que usa o método da máxima verossimilhança restrita livre de derivadas, um algoritmo simples é utilizado para localizar o mínimo de -2logL , em que L representa a função de verossimilhança após atingido o critério de convergência (10-9). A importância dos componentes de (co)variância (s2a, s2m, sam, s2c e s2e) foi testada ao nível de 1% de probabilidade na tabela de c 2. Admitindo ou ignorando os componentes maternos (s2a, s2m, s2c) e/ou a covariância (sam) entre os efeitos genéticos direto e materno, foram adotados seis modelos alternativos. As fontes de variação de efeitos fixos, correspondentes a GC, IV e ID, foram usadas de acordo com as notações de Meyer (1994), com os seguintes modelos:

Yijkno = GCi + IVj + b1( IDk - ID ) + an + e [1]
Yijkmno = GCi + IVj + b1( IDk - ID ) + an + cm + eo [2]
Yijkmno = GCi + IVj + b1( IDk - ID ) + an + mn + eo [3] Considerando Cov(an , mn ) = 0
Yijkmno = GCi + IVj + b1( IDk - ID ) + an + mn + eo [4] Considerando Cov(an ,mn ) ¹ 0
Yijkmno=GCi + IVj + b1(IDk - ID) + an+ mn + cm + eo [5] Considerando Cov(an ,mn ) = 0
Yijkmno=GCi + IVj + b1(IDk - ID)+an + mn +cm +eo  [6] Considerando Cov(an ,mn ) ¹ 0
onde:
Yijkmno = pesos ao nascer e aos 100, 205 e 365 dias de idade,
GCi = efeito do grupo "i" de animais contemporâneos (GC),
IVj = efeito da idade "j" da vaca, ao parto,
b1 = coeficiente de regressão linear,
IDk = efeito da covariável ID,
ID = média da idade próxima das pesagens aos 100, 205 e 365 dias,
an = efeito genético aditivo direto do animal "n",
mn = efeito genético aditivo materno "n",
cm = efeito do ambiente permanente "m", comum a irmãos maternos,
eo = erro associado a cada observação.

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O único modelo que não considera efeito materno é o modelo 1. Portanto, toda variância encontrada, excetuando o erro, tem origem no componente genético aditivo direto (s 2a). Para todas as características, foram identificadas sob este modelo as mais elevadas proporções de variação aditiva (herdabilidade direta=h2a). A Tab.4 mostra os componentes de variância e covariância sob os diferentes modelos e pela Tab. 3 verifica-se que a qualidade de ajustamento do modelo 1 foi inferior aos demais no teste de razão de verossimilhança pelo c2 (P<0,01). Esta mesma relação entre ajustamento do modelo e valor estimado para ha2, identificada para o peso ao nascer, foi observada para as demais características. Ainda na Tab. 3, pode-se verificar que modelos com menor número de parâmetros aleatórios estão associados a maior valor para –2logL, e na Tab. 5, às maiores estimativas de herdabilidade para efeito direto, o que exprime, pelo teste de verossimilhança, pior qualidade de ajustamento para este modelo. Resultados obtidos por Swalve (1993), pelo uso alternativo do modelo animal em diferentes grupos de características e de amostras, apresentam conclusão semelhante para a raça Simental na Austrália. Os valores de herdabilidade direta para o peso aos 100 dias, encontrados na Tab.5, para os modelos 1, 3 e 4, respectivamente iguais a 0,19±0,07, 0,19±0,08 e 0,19±0,09, diferem apenas nos erros-padrão. Observa-se que os maiores valores de ha2 para o peso aos 100 dias de idade ocorreram na ausência do efeito de ambiente materno permanente (s2c). Este resultado indica ocorrência de valor nulo para o componente materno de origem genética (s2m ) para a fase de aleitamento e declara eqüivalentes os modelos 1, 3 e 4, os quais não incluem o efeito de ambiente permanente. Em contrapartida, realça a ocorrência de importante efeito materno de ambiente permanente (s2c) comum no período de aleitamento. Também para as demais características incluídas no estudo, as maiores estimativas de herdabilidade materna foram encontradas para modelos que não incluem o componente de ambiente permanente (s2c).

 

 

 

  

 

 

Utilizando o modelo 3, os valores de herdabilidade materna estimados para o peso ao nascer, aos 100 dias e aos 365 dias de idade foram 0,11±0,02, 0,10±0,02 e 0,08±0,03. Entretanto, quando usado o modelo 5, os valores foram 0,06±0,02, 0,07±0,03 e 0,02±0,03. Esta tendência, identificada também nas avaliações de Meyer (1992, 1994) e Robinson (1996a), poderia ser explicada pela falta de discernimento do método em discriminar apropriadamente a influência de cada um dos efeitos maternos sobre a variável dependente, uma vez que ambos os componentes maternais (s 2m e s 2c) têm origem na mesma fonte de variação: vaca. Pode-se considerar também, que na ausência de efeitos maternos (modelo 1), o componente de variância do animal (s 2a) encontra-se inflacionado de modo subjacente por s 2m , s 2c ou ambos. O estudo comparativo entre os modelos demonstra, com a inclusão de componentes da variância total, a importância de se considerarem os efeitos maternos em um programa de seleção. Se os efeitos maternos existem, como demonstrado por Willham (1972), os valores de herdabilidade estarão viciados ao não considerá-los, o que vai ocasionar ainda menor eficiência da seleção para peso à desmama. Nesse caso, a utilização da estimativa de herdabilidade total (h2T=0,11), obtida com o modelo 6, que inclui o conjunto de efeitos maternos descritos por Willham (1972), apesar de baixa magnitude, pode auxiliar o processo seletivo porque considera os componentes genéticos totais, a covariância e ainda o efeito de ambiente materno permanente. Falconer (1965), apud Meyer (1992), já prevenia sobre a geração de antagonismos entre mãe e filha, ao obter coeficiente negativo para a regressão do valor genético das filhas em função do fenótipo das mães (bAP). Quando negativa, essa covariância pode tornar a herdabilidade total (h2T=0,13) menor que a herdabilidade para efeito aditivo direto (h2a=0,17±0,05), como ocorreu no peso aos 365 dias de idade, no modelo 6. Esse fato influencia o ganho genético esperado pela seleção na característica, que pode ser menor, entretanto, é apropriado (Robison, 1981; Cantet et al., 1988) usando a herdabilidade total. De acordo com Robinson (1996b), o valor negativo da correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno (rGam) em bovinos pode ocorrer não apenas pelo antagonismo genético, inerente à mãe e ao produto, mas também pela introdução recente de novos touros, por acasalamentos preferenciais (assortative mating), ou pela interação touro ´ ano (Robinson,1996a).

Os discrepantes valores de correlação genética entre os efeitos direto e materno da raça Angus na Austrália, iguais a rGam=0,48 quando obtidos por Meyer (1992), e rGam= –0,70 quando obtidos por Robinson (1996a), sob o modelo 6, em análises de característica única, podem evidenciar fraca segurança associada aos valores estimados para efeitos maternos após a desmama. Robinson (1996b), ao justificar valores negativos de rGam para todas as faixas de idade, menciona que a admissão recente de novos touros com informação incompleta de genealogia, além de interação entre efeitos fixos e aleatórios (touro ´ ano), poderiam ser as fontes de variação responsáveis pelo alto valor negativo encontrado para esta correlação. No Brasil, ao encontrarem valores negativos para rGam dos pesos e ganhos de peso desde o aleitamento até sobreano, Garnero et al. (1998) justificaram a inclusão dos efeitos maternos nos programas de seleção da raça Nelore. Para a raça Caracu, Albuquerque et al. (1998) e Mercadante et al. (1998) encontraram valores negativos de igual magnitude (rGam média). Estes últimos autores ressaltam que o efeito genético materno contribuiu pouco para a variação dos pesos estudados até um ano de idade, enquanto Albuquerque et al. (1998) mencionaram que o valor médio negativo obtido para rGam não explicita um antagonismo genético entre gerações porque, usando outra estrutura de dados, encontraram correlação genética positiva entre o ganho diário dos bezerros e a produção de leite das matrizes.

No presente estudo, o componente causal de rGam pode ser explicado pelo uso de alto plano de nutrição para novilhas, o que resulta em uma sobredeposição de adipócitos no úbere, especialmente nos alvéolos lactogênicos. Com isso, seria prejudicada a geração das futuras matrizes com maior potencial genético para produção de leite porque, apesar de apresentarem valor genético desejável, seu potencial lactogênico médio estaria limitado pelo ambiente, fornecendo menos leite para suas progênies, as quais teriam o crescimento prejudicado. Essa combinação de fatores é reforçada por Jensen et al. (1991), apud Swalve (1993), que justifica o alto valor negativo para rGam freqüentemente encontrado na literatura, com características que incluem efeitos genéticos maternos.

 

CONCLUSÕES

Os maiores valores de herdabilidade para o efeito direto foram encontrados fazendo uso do modelo mais simples, sem efeitos maternos. De modo geral, modelos que comportam mais efeitos aleatórios proporcionam menores estimativas dos parâmetros. Durante o aleitamento, foi nula a variância genética materna, porém alta a variância associada ao efeito materno de ambiente permanente. Os maiores valores para herdabilidade materna, encontrados com modelos sem efeito de ambiente permanente, sugerem que o método utilizado não discrimina adequadamente esses efeitos, oriundos da mesma fonte de variação. Os efeitos maternos, genético e de ambiente permanente, devem ser considerados em um programa de seleção para características de crescimento.

 

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