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Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia

Print version ISSN 0102-0935On-line version ISSN 1678-4162

Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. vol.52 n.4 Belo Horizonte Aug. 2000

https://doi.org/10.1590/S0102-09352000000400020 

Estudo da divergência genética entre raças suínas utilizando técnicas de análise multivariada

[Study of the genetic divergence among swine breeds by techniques of multivariate analysis]

 

R. Fonseca1, A.V. Pires1, P.S. Lopes2, R.A. Torres2, R.F. Euclydes2

1Estudante de doutorado – Universidade Federal de Viçosa
2Departamento de Zootecnia – Universidade Federal de Viçosa
Rua P.H. Rolfs, s/n
36570-000 - Viçosa, MG

 

Recebido para publicação, após modificações, em 14 de fevereiro de 2000

 

 

RESUMO

Avaliação do desempenho e divergência genética entre três raças suínas, Duroc, Landrace e Large White, foram realizadas utilizando-se técnicas de análise multivariada. Foram incluídas no estudo seis características reprodutivas: tamanho da leitegada ao nascimento (TLN), tamanho da leitegada ao desmame (TLD), peso da leitegada ao nascimento (PLN), peso da leitegada ao desmame corrigido para os 21 dias de idade (PL21), ganho de peso médio do nascimento ao desmame (GPM) e taxa de mortalidade do nascimento ao desmame (TM). O desempenho das raças foi avaliado por meio da análise de variância multivariada e da função discriminante linear de Fisher usando os testes do maior autovalor de Roy e da união-interseção de Roy para as comparações múltiplas. O estudo da divergência genética foi feito por meio da análise de variáveis canônicas. As raças Landrace e Large White apresentaram, de modo geral, melhor desempenho que a raça Duroc nas características estudadas. As três raças apresentaram desempenho semelhante na característica tamanho da leitegada ao nascimento. As raças Landrace e Large White foram geneticamente semelhantes porém apresentaram alta divergência genética em relação à raça Duroc.

Palavras-chave: Suíno, característica reprodutiva, divergência genética, variável canônica, análise multivariada, função discriminante

 

ABSTRACT

Performance and genetic divergence among Duroc, Landrace and Large White breeds, using multivariate techniques were studied. Birth litter size, weaning litter size, birth litter weight, weaning litter weight, average weight gain from birth to weaning and mortality rate from birth to weaning were included in the study. Breed performance was evaluated by multivariate analysis of variance and discriminant linear function of Fisher, using tests of Roy greatest root and Roy union-intersection for multiple comparison. The study of genetic divergence was made by means of canonical variable analyses. Landrace and Large White breeds presented, in general, better performance than Duroc breed in the studied traits, and the three breeds had similar birth litter size. Landrace and Large White breeds were genetically similar but had higher genetic divergence related to Duroc breed.

Keywords: Swine, reproductive trait, genetic divergence, canonical variables, multivariate analysis of variance, discriminant function

 

 

INTRODUÇÃO

Programas de melhoramento genético de suínos têm por objetivo o aumento da produção e, para isso, utilizam-se da seleção e dos cruzamentos. O emprego de cruzamentos permite a incorporação de material genético, a produção de heterose e a manipulação da complementariedade, associando-se características desejáveis de duas ou mais raças. A heterose obtida em características reprodutivas geralmente é maior que nas características de produção. Esse fato é particularmente importante, uma vez que características reprodutivas têm baixa herdabilidade e são difíceis de ser melhoradas por seleção.

O sucesso da exploração da heterose e da complementariedade depende, fundamentalmente, da divergência genética dos progenitores. A utilização de progenitores com altos índices de produtividade e de grande divergência genética poderá gerar indivíduos mais produtivos e com grande variabilidade genética (Piassi et al., 1995b).

A diversidade genética tem se mostrado importante fator de auxílio nos programas de melhoramento pois, a partir dela, são identificadas as combinações híbridas com maior efeito heterótico e maior heterozigose, de tal forma que em suas gerações segregantes tem-se maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores (Cruz & Regazzi, 1994, apud Piassi, 1995b). Essa diversidade genética é normalmente avaliada em estudos de divergência genética.

Considerando-se que as características reprodutivas de importância econômica são correlacionadas e que essas correlações possuem magnitude e sentido variáveis, a utilização de técnicas multivariadas é mais apropriada em virtude das características serem consideradas simultaneamente, obtendo-se interpretações que não seriam possíveis com o uso da estatística univariada (James & McCulloch, 1990, apud Freitas et al., 1998). Além disso, a utilização dessas técnicas possibilita a estimação mais precisa de parâmetros genéticos pela inclusão de maior número de informações nas análises, o que seria interessante para as características de baixa herdabilidade.

Assim, o estudo de divergência genética pode ser feito por meio da técnica de variáveis canônicas. Um dos objetivos da análise por variáveis canônicas é proporcionar simplificação estrutural nos dados, de modo que a diferença entre tratamentos (raças), influenciada a princípio por um conjunto p-dimensional (p=número de variáveis consideradas), possa ser avaliada por um complexo no espaço bi ou tridimensional de fácil interpretação geométrica. Esse novo complexo de variáveis retém, em ordem de estimação, o máximo de informação em termos de variação total e explicará tanto melhor a variabilidade manifestada entre os indivíduos avaliados quanto menor for o número de variáveis que acumulem pelo menos 80% da variação total.

Alguns trabalhos que utilizam a técnica de variáveis canônicas podem ser encontrados na literatura. Piassi et al. (1995b), por exemplo, utilizaram a técnica para avaliação da divergência genética entre oito linhagens de poedeiras. Sakaguti (1994) utilizou variáveis canônicas para avaliação de cruzamentos dialélicos em coelhos, Araújo (1995) estudou divergência genética entre genótipos de frangos de corte provenientes do cruzamento de linhas puras de duas marcas comerciais e Freitas et al. (1998) estudaram a divergência genética em características de leitegada em cruzamentos dialélicos.

A análise por variáveis canônicas requer a utilização das matrizes de somas de quadrados e produtos residuais e de tratamentos que são obtidas a partir da tabela da análise de variância multivariada. Esta, por sua vez, pode ser utilizada para a verificação do desempenho dos tratamentos (raças) nas características consideradas.

A análise de variância multivariada (MANOVA) fornece resultados com base na análise conjunta das variáveis utilizadas. Além disso, pode ser estimada a melhor combinação de variáveis que conduz a um valor F máximo (Demétrio, 1985, apud Piassi et al., 1995a).

As seguintes condições devem ser satisfeitas para a realização das análises multivariadas: o modelo empregado deve conter somente efeitos aditivos, independência dos erros aleatórios, vetor de erros com distribuição multinormal e matriz de variâncias e covariâncias S conhecidos e que haja igualdade da matriz S para todas as amostras.

Por meio da MANOVA, testa-se a hipótese de que não há diferença entre os vetores de médias. Tal informação pode não ser elucidativa o suficiente para os objetivos propostos. Freqüentemente, interessa-se verificar se existe diferença entre raças (tratamentos), utilizando-se estrutura multivariada. A solução desse problema pode ser obtida por meio da função discriminante linear de Fisher (FDF).

A função linear de Fisher é uma combinação linear das variáveis que fornecem o maior valor possível para o teste F, entre todas as combinações lineares das variáveis envolvidas (Harris, 1975, apud Regazzi, 1997). A função linear de Fisher é também conhecida como primeira variável canônica.

A análise baseada na função discriminante linear de Fisher será tanto mais eficiente quanto maior for a porcentagem da variância total a ela atribuída.

Posteriormente, podem-se aplicar testes de comparações múltiplas como o da união-intersecção de Roy para estudo do desempenho dos tratamentos (raças) dentro de cada variável considerada.

A dispersão entre tratamentos em relação a duas ou mais variáveis canônicas pode ser apresentada por meio de medidas de dissimilaridade, como a distância generalizada de Mahalanobis. Esta medida é a mais adequada para utilização com a técnica de variáveis canônicas pois leva em consideração a matriz de variâncias e covariâncias residuais obtida dos dados e utilizada no estudo das variáveis canônicas.

Assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar o desempenho das principais raças suínas utilizadas nos programas de melhoramento com relação às características reprodutivas e estudar a divergência genética entre elas, utilizando-se técnicas multivariadas.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados utilizados neste trabalho são de animais da empresa coopercentral, situada no município de Chapecó-SC, das raças Duroc, Landrace e Large White. Os animais da raça Duroc são provenientes de uma granja com capacidade de 120 matrizes. Os animais das raças Landrace e Large White são provenientes de duas granjas com capacidade de 160 e 240 matrizes cada. As informações referem-se ao período de 1995 a 1998.

Maiores detalhes do manejo dos animais podem ser encontrados em Corrêa da Costa (1999).

As características reprodutivas estudadas foram: tamanho da leitegada ao nascer (TLN), tamanho de leitegada ao desmame (TLD), peso da leitegada ao nascer (PLN), peso da leitegada corrigido para os 21 dias de idade (PL21) e taxa de mortalidade do nascimento ao desmame (TM), além do ganho de peso médio do leitão do nascimento ao desmame (GPM).

Para a realização das análises os dados foram ajustados para os efeitos de rebanho, ordem de parição, estação e ano de parição. Esses ajustes foram feitos por meio de programas em linguagem FORTRAN, que subtraía dos dados as constantes estimadas na análise de variância, referentes a cada nível dos efeitos a que os dados estavam submetidos. Assim, os dados das características foram ajustados usando-se a seguinte expressão:

Y*sr = Yijklrs + (-Bisr - Ojsr - Eksr - Alsr), em que

Y*sr = valor da característica s na raça r, ajustado para os efeitos fixos de rebanho, ordem de parto, estação de parição e ano de parição;

Yijklrs = valor observado na característica s da raça r no rebanho i na ordem de parto j na estação de parição k no ano l;

Bisr= efeito fixo do rebanho i sobre a característica s na raça r;

Ojsr= efeito fixo da ordem de parição j sobre a característica s na raça r;

Eksr= efeito fixo da estação de parição k sobre a característica s na raça r;

Alsr= efeito fixo do ano l sobre a característica s na raça r.

As análises estatísticas foram feitas utilizando-se o programa SAS, segundo o modelo descrito a seguir:

yijk = mk + Rik + eijk, em que

i = 1, 2, 3; j = 1, 2, ..., r; k = 1, 2, ..., 6.

yijk = valor observado da característica k na repetição j da raça i;

mk = média da característica k;

Rik = efeito da raça i na característica k;

eijk = efeito do erro aleatório associado à observação yijk

Admite-se que os erros a20frm01.gif (1987 bytes) têm distribuição multinormal com vetor de médias nulo e matriz de variâncias e covariâncias S comum a todas as combinações i e j. Os a20frm02.gif (615 bytes) correspondentes a diferentes unidades experimentais são independentemente distribuídos.

Em contraste com a análise univariada, na MANOVA obtêm-se matrizes de soma de quadrados e produtos de dimensões 6 ´ 6 (número de características). Sendo A, H e R as matrizes de soma de quadrados e produtos totais, de raças (tratamentos) e residuais, respectivamente. A hipótese testada pela MANOVA é a de igualdade dos vetores de média:

a20frm03.gif (11365 bytes)

Para testar essa hipótese foi utilizado o teste de Roy, que consiste na determinação das raízes características (autovalores) da equação característica

a20frm04.gif (2672 bytes)

Utilizando lmáx o maior autovalor de E -1H, define-se a estatística a20frm05.gif (1943 bytes)

O valor obtido é comparado com o limite de significância fornecido em ábacos e tabelas encontrados, por exemplo, nos livros de Morrison (1967) e Harris (1975).

Os parâmetros da distribuição de q 0 sob a hipótese de nulidade são:

a20frm06.gif (2968 bytes)

em que:

k = número de características analisadas;
q = número de graus de liberdade associado à matriz H;
ne = número de graus de liberdade associado à matriz E.

Rejeita-se Ho ao nível de significância a se

q > q (a, s, m', n')

Portanto, um resultado significativo na MANOVA pode ser interpretado como: existe pelo menos uma média das características consideradas que difere de outra pelo teste de Roy, portanto existe diferença entre os vetores de média.

Assim, para uma variável k para testar um contraste entre as médias

a20frm07.gif (3110 bytes)

calculou-se a diferença mínima significativa dada por:

a20frm08.gif (4438 bytes)

qa = valor crítico de Roy, ao nível a de probabilidade com parâmetros s, m’ e n’;

SQRr = soma de quadrados do resíduo para a variável k;

r = aproximação do número de repetições, utilizando-se a média harmônica.

Os coeficientes da FDF já aplicada aos dados de observações reduz o espaço k dimensional a um espaço unidimensional. A partir desse ponto, realizou-se uma ANOVA para testar a seguinte hipótese de nulidade:

H0 = R1 = R2 = R3 (igualdade dos efeitos de tratamento)

Para testar contrastes entre as médias de tratamentos foi calculada a diferença mínima significativa (DMS), como mostrado anteriormente.

Os coeficientes de ponderação das características no estudo das variáveis canônicas foram obtidos pela solução dos sistemas:

a20frm09.gif (3110 bytes)

H = matriz de variâncias e covariâncias entre as raças (tratamentos);
l j = j-ésimo autovalor;
E = matriz de variâncias e covariâncias residuais;
a20frm10.gif (574 bytes) = autovetor associado a cada autovalor.

Os autovetores foram normalizados ( a20frm11.gif (1334 bytes) ) e seus elementos tomados como os coeficientes de ponderação das variáveis canônicas. A importância relativa de cada variável canônica foi dada pela razão entre a variância explicada por essa variável canônica e a variância total (tr E-1H).

As distâncias de Mahalanobis foram calculadas pela fórmula:

a20frm12.gif (3648 bytes)

Xi = vetor de médias observadas para o tratamento i;
S = matriz de variâncias e covariâncias residuais.

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foi observada diferença significativa entre os vetores de médias (raças) pelo teste do maior autovalor de Roy a 5% de probabilidade.

As médias e as DMS para o teste de Roy, para todas as características, podem ser observadas na Tab. 1.

 

a20tab01.gif (66701 bytes)

 

Para a característica TLN não foi observada diferença significativa entre as raças, fato que pode ser explicado pela seleção dos animais ser baseada em um índice no qual a característica TLN é incluída.

Para o PLN, a raça Landrace apresenta maior média que a raça Large White, sendo que a raça Duroc não diferiu significativamente das outras duas. As características de desempenho e crescimento, trabalhadas nos programas de melhoramento, recebem atenção especial na raça Duroc que é normalmente utilizada como linha-macho e tais características de crescimento, possivelmente, apresentam correlações positivas com peso ao nascimento, justificando a maior média apresentada pela raça Duroc.

As raças Landrace e Large White não diferiram entre si e apresentaram médias maiores (P<0,05) que a raça Duroc para as características TLD, PL21 e GPM. Tal comportamento pode ser explicado pelo fato de as raças Landrace e Large White possuírem maior habilidade materna.

Para a característica TM observou-se que as raças Duroc e Large White apresentaram as maiores médias (P<0,05), diferindo da raça Landrace, que apresentou a menor média. Esperava-se que as raças Landrace e Large White apresentassem as menores médias, o que não ocorreu, possivelmente por ser essa característica de herdabilidade muito baixa (Pires, 1999) e, portanto, muito influenciada pelo meio, refletindo provavelmente problemas de manejo na maternidade e não o potencial genético das raças.

Como análise complementar obteve-se a seguinte função discriminante linear de Fisher (FDF):   FDF = -0,7088*TLN + 3,3252*TLD + 0,2666*PLN – 3,0627*PL21 + 2,6701*GPM + 0,4661*TM.

Foi encontrada diferença significativa (P < 0,05) pelo teste F para os escores obtidos pela aplicação da FDF.

As médias obtidas dos escores e a DMS podem ser encontradas na Tab. 2. As raças Landrace e Large White apresentaram as maiores médias, não diferindo entre si, e a raça Duroc apresentou a menor média pelo teste de Roy.

 

a20tab02.gif (22270 bytes)

 

Os resultados obtidos para as variáveis canônicas, autovalores e percentagens da variância para as características analisadas são apresentados na Tab. 3.

 

a20tab03.gif (14281 bytes)

 

A primeira variável canônica explicou 64,67% da variação observada. Deve-se trabalhar com um número de variáveis necessário para explicar, no mínimo, 80% da variação observada. Assim, neste estudo foram utilizadas as duas variáveis canônicas obtidas. Os coeficientes das variáveis são apresentados na Tab. 4 e as médias canônicas utilizadas para a dispersão gráfica estão na Tab. 5.

 

a20tab04.gif (17711 bytes)

 

 

a20tab05.gif (10723 bytes)

 

Na Fig. 1 e na Tab. 6 observa-se que as raças Landrace e Large White mostram-se mais próximas e a raça Duroc mais distante delas. O fato de as raças Landrace e Large White serem usadas para o mesmo propósito, ou seja, produção de fêmeas F1 para o cruzamento com Duroc, possivelmente justifica este resultado.

 

a20fig01.gif (9552 bytes)

 

 

a20tab06.gif (14856 bytes)

 

CONCLUSÕES

As raças Landrace e Large White apresentaram melhor desempenho nas características reprodutivas e foram geneticamente mais semelhantes quando comparadas à raça Duroc. Os resultados justificam as vantagens de utilização das raças Landrace e Large White para a obtenção de fêmeas F1, para posterior acasalamento com machos Duroc.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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