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Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia

Print version ISSN 0102-0935

Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. vol.52 n.5 Belo Horizonte Oct. 2000

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-09352000000500020 

Análise de características de crescimento da raça Simental

[Analyse of growth traits in Simmental breed in Brazil]

 

L.F.A. Marques1, J.C.C. Pereira2, H.N. Oliveira3, M.A. Silva2, J.A.G. Bergmann2

1Faculdade de Veterinária da Universidade Federal Fluminense - UFF
Caixa Postal 10.086
24230-340 – Niterói, RJ
2Escola de Veterinária da UFMG
3Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – UNESP-Botucatu

 

Recebido para publicação, após modificações, em 25 de maio de 2000.
E-mail: mzolfam@vm.uff.br

 

 

RESUMO

Registros de pesos ao nascimento, aos 100, 205, 365 e 550 dias de idade, de 7587 animais controlados pela Associação Brasileira de Criadores da Raça Simental, criados em 150 fazendas e em diversos estados do Brasil, foram usados para estimar os componentes de variância e os parâmetros genéticos dessas características. O peso padronizado aos 205 dias (desmama) foi usado como característica "âncora". O aplicativo MTDFREML, sob modelo animal completo, foi utilizado para análise dos dados. As estimativas de herdabilidades total, direta e materna e as correlações genéticas entre os efeitos materno e direto e os maternos permanentes foram obtidas mediante análises bicaracterísticas. Os seguintes valores foram encontrados: 0,23, 0,22, 0,05, -0,10, 0,07 para peso ao nascer; 0,09, 0,08, 0,00, 0,85, 0,17 para peso aos 100 dias de idade; 0,13, 0,13, 0,05, -0,17, 0,02 para peso aos 205 dias de idade; 0,15, 0,19, 0,06, -0,41, 0,03 para peso aos 365 dias de idade. A herdabilidade direta estimada para o peso aos 550 dias de idade, na análise bicaracterística com o peso à desmama, foi de 0,24. Exceto para peso ao nascimento (moderado), as correlações genética, fenotípica e ambiente entre peso à desmama e as outras características foram altas e positivas. Os efeitos maternos foram importantes e devem ser incluídos nos programas de melhoramento da raça Simental.

Palavras-chave: Bovino, Simental, crescimento, modelo animal, herdabilidade, correlação.

 

ABSTRACT

Records of birth, 100-day, weaning, yearling and 550-day weights of 7,587 calves born from 1977 to 1997, and 25,812 pedigree data were used to estimate variance components and genetic parameters of Simmental cattle raised on farms in Brazil, with MTDFREML procedure under animal model. The estimates of total, direct and maternal heritabilities, genetic correlations between maternal and genetic effects, and maternal permanent effects obtained by bivariate analyses, were estimated combining the weaning weight (205 days) with the other weights, being respectively .23, .22, .05, -.10, .07 for birth weight; .09,.08, .00, .85, .17 for 100-day weight; .13, .13, .05, -.17, .02 for 205-day weight; and .15, .19, .06, -.41, .03 for 365-day weight. Direct heritability, estimated for 550-day weight, in two traits analysis with weaning weight, was .24. Except for birth weight (moderate), the genetic, phenotypic and environmental correlations between weaning weight and other traits were high and positive. The maternal effects were important for Simmental cattle and should be included in beef cattle breeding programs.

Keywords: Cattle, Simmental, growth traits, animal model, heritability, correlation

 

 

INTRODUÇÃO

Informações de produção e genealogia são usadas em avaliações genéticas de bovinos de corte, concentrando-se, tradicionalmente, nas informações de touros. Incluindo a produção e genealogia das vacas, podem-se obter, além de componentes de covariância, pertinentes ao efeito materno, estimativas mais confiáveis dos efeitos genéticos (direto e materno) e respostas mais precisas à seleção (Robison, 1981). Outra vantagem advinda da inclusão de informações de vacas nos modelos de avaliação genética foi mencionada por Robinson et al.(1992). Esses autores argumentam que, além da maior acurácia na obtenção de critérios de seleção de reprodutores, correlações positivas entre efeitos direto e materno (rGam) influenciam, comercial e favoravelmente, os preços do sêmen. Desde as publicações de Koch & Clark (1955), há consciência sobre a permanente contribuição da vaca no crescimento de bovinos de corte, mas limitações computacionais impediam, naquele tempo, estimação apropriada dos componentes genéticos e de ambiente determinados pela influência materna. Diversos autores (Meyer, 1992, 1994; Swalve, 1993; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996a,b) identificaram antagonismo entre esses efeitos e justificam a necessidade de se considerar a variação conjunta entre eles, ao se estabelecerem os programas de seleção. Uma vez que a variância total da característica sob influência materna encontra-se modificada com a presença da covariância, pode haver alteração nos parâmetros genéticos (Robison, 1981) e, em conseqüência, no ganho genético a ser obtido pela seleção. A natureza complexa das relações dos componentes maternos (s 2m, s am e s 2c ) com o efeito genético direto (s 2a) e com o ambiente (s e2) foi investigada por Willham (1972), que estabeleceu seus coeficientes de trilha. Metodologias de máxima verossimilhança sob modelo animal, associando informações de parentesco, são freqüentemente usadas em grandes populações comerciais de bovinos de corte, em muitos países. Nas referências mencionadas por Meyer (1992) e Swalve (1993), as estimativas de herdabilidade dos pesos na fase de crescimento apresentam grande variação entre autores, anos, grupos de características simultaneamente analisadas e métodos de estimação. Efeitos antagônicos em duas ou mais características conduzem a esforços suplementares no processo seletivo. Estimativas de correlações genéticas entre os pesos de bovinos às diversas idades em geral são positivas e indicam que as características são influenciadas pelos mesmos conjuntos de genes. Entretanto, para a mesma característica, quando a correlação envolve efeitos genéticos direto e materno, têm sido estimados valores negativos, sugerindo antagonismo biológico, no qual vacas de melhor capacidade materna poderiam gerar produtos com capacidade materna inferior. Ao tornar mais semelhantes os desempenhos de animais submetidos ao mesmo tratamento, o ambiente pode aumentar o vínculo entre características e influenciar a correlação fenotípica. O objetivo deste estudo foi obter estimativas dos componentes de variância e covariância em análises conjuntas de duas características para os efeitos direto e materno e suas correlações, desde o nascimento até os 18 meses de idade na raça Simental.

 

MATERIAL E MÉTODOS

As informações utilizadas neste estudo foram cedidas pela Associação Brasileira de Criadores da Raça Simental (ABCRS). Consistiam de um arquivo de cadastro de animais com 34.684 registros de pedigree e um arquivo com 83.000 pesagens individuais, correspondentes a 16.972 animais. Os pesos foram obtidos em intervalos trimestrais pelo Controle de Desenvolvimento Ponderal (CDP) da ABCRS em 150 fazendas de criação, localizadas em diversos estados do Brasil. Além da pesagem ao nascimento, comunicada pelo criador, foram padronizados os pesos aos 100, 205, 365 e 550 dias de idade. Na edição dos arquivos, verificaram-se a identificação, a data de nascimento e a pesagem dos animais e feitas outras verificações para excluir registros inconsistentes. No arquivo de pesagens foram aceitos produtos com mínimo de 87,5% Simental-Zebu (7/8 SZ). Os pesos foram padronizados pela expressão:

PPi = PN + [(Pi – PN) / (Di)] ( Ii), em que:

PPi = peso padronizado para a idade Ii,
Pi = peso observado próximo à idade-padrão Ii,
PN = peso ao nascer,
Ii = idade-padrão, [i=1(100 dias),..., 4(550 dias)],
Di = idade em dias, quando da observação de Pi.

Todos os produtos obtidos por transferência de embrião (TE) foram excluídos do arquivo de pesos para possibilitar o estudo do efeito materno. Assim, eliminaram-se aproximadamente 50% dos dados de produção nas diversas idades. Esse critério reduziu a amostra de animais com pesagens para 7.587 registros válidos. Os regimes de alimentação adotados, com a freqüência de animais (%), foram: RA1 = animais a pasto com sal mineralizado (15%); RA2 = animais a pasto com suplementação alimentar (80%); RA3 = animais estabulados (5%).

A Tab.1 apresenta a síntese do número de animais e de vacas consideradas no estudo conjunto das duas características, bem como o número das equações de modelos mistos consideradas.

 

Tabela 1. Número de animais com produção, número de vacas e número de equações de modelos mistos (EMM) utilizados nas análises conjuntas de duas características

1P2PN= peso aos 205 dias e peso ao nascer ; P2P1= peso aos 205 dias e peso aos 100 dias ; P2P3= peso aos 205 dias e peso aos 365 dias; P2P5= peso aos 205 dias e peso aos 550 dias.

 

Foram definidos como pertencentes ao mesmo grupo de contemporâneos (GC) os animais de igual sexo, nascidos no mesmo ano-estação e criados sob igual regime alimentar na mesma fazenda. As fazendas incluídas no estudo não utilizaram estação de monta e os nascimentos distribuíram-se ao longo do ano.

As estimativas de herdabilidades (total, direta e materna) e as outras relações entre os componentes de covariâncias foram obtidos a partir dos componentes que se seguem:

componente de variância do efeito genético direto, s 2a; componente de covariância entre os efeitos genéticos direto e materno, s am; componente de variância do efeito genético materno, s 2m; componente de variância do efeito de ambiente comum (materno permanente), s 2c; e componente de variância do efeito residual (erro), s 2e.

Na presença de efeito materno as herdabilidades foram obtidas por: 1-herdabilidade para efeito aditivo direto, h2a = s 2a/s 2P; 2-herdabilidade para efeito aditivo materno, h2m = s 2m/s 2 P; e 3-herdabilidade total, h2T =[( s 2a + 3/2 s am s 2m ) /s 2P )], sendo s 2P=( s 2a + s am + s 2m + s 2c + s 2e ).

Outras relações são: 1- correlação genética entre efeitos direto e materno, rGam = s am /(s 2a . s 2m )1/2; 2- proporção fenotípica do componente de ambiente materno permanente, c2 = s 2c/s 2P; e 3- proporção fenotípica do componente de covariância entre os efeitos genéticos direto e materno, s am /s 2P.

As análises foram realizadas no CENAPAD - MG/CO (Centro Nacional de Processamento de Alto Desempenho em Minas Gerais e Região Centro-Oeste), instalado no campus da UFMG. O peso aos 205 dias (desmama) foi pareado com o peso ao nascer, com o peso aos 100 dias, com o peso aos 365 dias e com o peso aos 550 dias de idade. Para este último conjunto bivariado, não foram considerados efeitos maternos no peso aos 550 dias de idade. O peso padronizado aos 205 dias (desmama) foi usado como característica "âncora" porque em alguns rebanhos o número de animais é menor logo após essa idade, provavelmente apartados para comercialização ao desmame. Também foram obtidos os valores de correlações genética, fenotípica e de ambiente entre as características. Para descrever os dados, estudar a distribuição de freqüências e a consistência dos arquivos usaram-se os procedimentos do programa SAS (1995). As estimativas de componentes de covariância, relativas aos efeitos genético, fenotípico e de ambiente, foram obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita com algoritmo livre de derivadas, utilizando o programa MTDFREML, de Boldman et al. (1995), sob modelo animal. Nesse programa, um algoritmo simplex, proposto por Nelder & Mead (1965), citados por Boldman et al. (1995), é utilizado para localizar o mínimo de -2logL , em que L representa a função de verossimilhança após atingido o critério de convergência (10-9). O modelo linear misto foi adotado como representado abaixo em forma matricial:

y = Xb + Zaua + Zmum + Zcuc + e, em que:

o vetor y representa as variáveis dependentes tomadas aos pares (pesos ao nascer e aos 205 dias de idade, pesos aos 205dias e aos 365 dias de idade, pesos aos 205 dias e aos 550 dias de idade), X corresponde à matriz de freqüências (incidência), que associa os efeitos fixos (grupo de contemporâneos e idade da vaca ao parto) ao vetor b de parâmetros, as matrizes Za, Zm e Zc associam os efeitos aleatórios genético direto, genético materno e de ambiente materno permanente aos respectivos vetores (ua, um e uc) e o vetor e representa o erro aleatório para os pares de características cujas premissas do modelo são as seguintes:

 

 

Assim, considerando y1 o peso à desmama (característica "âncora" com efeito materno) e y2 o peso aos 550 dias (característica 2 sem efeito materno), as equações bivariadas podem ser descritas como:

 

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A proporção fenotípica do componente de covariância entre os efeitos genéticos direto e materno para o peso aos 100 dias de idade foi nula. Em todos os outros pesos, estimativas negativas foram encontradas para essa covariância (Tab.2). Os valores negativos encontrados estão em concordância com a maioria dos estudos realizados em bovinos de corte (Koch & Clark, 1955; Robison, 1981; Quaas et al., 1985; Meyer, 1992, 1994; Swalve, 1993; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996a,b). A prevalência de valor negativo para a covariância entre os efeitos genéticos direto e materno (s am) foi explicada (Robison, 1981; Meyer, 1992) como um processo de confundimento, justificado no fornecimento de alimento suplementar durante a fase de aleitamento, às progênies de vacas que produzem pouco leite. Para minimizar esse problema, Robison (1981) sugere que a avaliação do crescimento em animais jovens seja feita antes que se inicie eventual processo de suplementação alimentar. Na Tab.2 estão relacionados os componentes de covariância para as características desde o nascimento até o sobreano.

 

Tabela 2. Componentes de (co)variância do peso aos 205 dias, combinado com os pesos ao nascer, aos 100 e aos 365 dias de idade e com o peso aos 550 dias de idade

1Resultado para 205 dias obtido com a combinação P2P3.
2Resultado para 550 dias sem efeito materno.

 

Se por um lado a teoria de Robison (1981), embasada em fatores de meio, é endossada pelo argumento de Meyer (1992), que enfoca a covariância de ambiente (s EC) entre o bezerro e a vaca, por outro, Robinson (1996b) sustenta que o valor negativo dessa covariância em bovinos poderia ocorrer não apenas pelo antagonismo genético entre a vaca e o produto, mas pela introdução recente de novos touros, acasalamentos preferenciais, ou interação touro ´ ano. Uma combinação de fatores ciclicamente relacionados poderia, segundo Jensen et al (1991), citados por Swalve (1993), justificar o alto valor negativo para rGam, freqüentemente encontrado na literatura para características que envolvem o efeito genético materno. Falconer (1965), mencionado por Meyer (1992), já prevenia sobre a geração de antagonismos entre mãe e filha, quando encontrou coeficiente negativo para a regressão do valor genético das filhas em relação do fenótipo das mães (bAP). Comparando os componentes de variância genética materna (s 2m ) do peso ao nascer com o peso aos 100 dias observa-se inversão de valores, em que o componente da primeira característica supera em quatro vezes o valor obtido para o período de aleitamento. Espera-se progressiva redução do componente s 2c com o aumento da idade dos animais. Usando o modelo avô materno, Trus & Wilton (1988) obtiveram correlações negativas entre os efeitos genético direto e materno para o peso o nascer (rGam=–0,22) e para o ganho de peso do nascimento à desmama (rGam=–0,45), em animais da raça Simental, no Canadá. Segundo os autores, o valor negativo para o componente de covariância do efeito materno ocorreu por causa da intensa seleção praticada no crescimento individual dos animais, feita com base nas provas de touros. Com esses resultados, alguns objetivos mais recentes admitindo a influência materna no crescimento, deveriam ser traçados a fim de pesquisar a intensidade ótima de seleção que permita explorar, sob diferentes sistemas de produção, os efeitos genéticos direto e materno, considerando eventual antagonismo. Por apresentar baixos valores de herdabilidade (h2m) e estimativas realizadas em geral a partir de pequena quantidade de indivíduos com produção, por causa do processo seletivo já em andamento nos rebanhos (Meyer, 1992, 1994; Robinson, 1996a), o efeito materno tem sido pouco estudado após a desmama. Os valores de correlação genética entre os efeitos direto e materno da raça Angus na Austrália, rGam=0,48, obtidos por Meyer (1992), e rGam= –0,70, obtidos por Robinson (1996a), mostram a discrepância de resultados desse tipo de estudo. Esta contradição de resultados permite suspeitar da baixa confiabilidade das correlações obtidas para os efeitos maternos após a desmama. Robinson (1996b), justificando valores negativos de rGam para todas as faixas de idades, menciona que a admissão recente de novos touros com informação incompleta de genealogia, além de interação entre efeitos fixos e aleatórios (touro ´ ano), poderia ser a fonte de variação responsável pelo alto valor negativo encontrado para essa correlação. Os componentes genéticos de covariância estimados para a raça Simental em outros países têm sido maiores que os encontrados no Brasil. Os resultados de Garrick et al. (1989), nos EUA, usando o modelo avô materno, são 30% maiores que os valores obtidos neste trabalho. Também Trus & Wilton (1988), no Canadá e ainda Waldron et al. (1993), na Austrália, usando modelo animal, encontraram maiores estimativas para os componentes genéticos da raça Simental que as obtidas no presente estudo.

Estimativas de herdabilidade total com os valores de correlação entre os efeitos genético e materno, combinando o peso à desmama com os pesos ao nascer, aos 100, aos 365 e aos 550 dias de idade, encontram-se na Tab. 3. A correlação entre o peso à desmama e peso a um ano de idade, bem como os valores de herdabilidade estimados para essas características, podem indicar que o uso de informações combinadas de ambos os pesos será eficiente para a seleção porque utiliza todas as informações disponíveis para ambas as características e os valores ausentes (missing values), de modo geral ocasionados pela seleção seqüencial já realizada.

 

Tabela 3. Estimativa de herdabilidade total (h2T) e herdabilidades para os efeitos direto (h2a) e materno (h2m), correlação genética (rGam) entre os efeitos direto e materno, proporções fenotípicas do efeito de ambiente materno permanente (c2) e do componente de covariância (s am/s P ) entre os efeitos genéticos direto e materno

 

Nos estudos que envolvem bovinos de corte, de modo geral sujeitos a processo seletivo seqüencial, com muitas informações ausentes após a desmama, tem sido dada preferência à técnica de análises de características múltiplas para obtenção de componentes de covariância e parâmetros genéticos, como por exemplo nos trabalhos de Quaas & Pollack (1980) e Elzo et al. (1987). Os valores genéticos, publicados em BSCS (1993), e as diferenças esperadas de progênies, publicadas em ASA (1998), da mesma forma, foram estimados em análises de características múltiplas. Foram altas e positivas as correlações genéticas para efeito direto entre o peso à desmama e as outras características, o que indica possibilidade de estarem sob a influência dos mesmos genes. Entretanto, para o efeito materno, os valores estimados foram médios ou baixos entre o peso à desmama e o peso aos nascer (0,21), entre o peso à desmama e o peso aos 100 dias (0,49) e entre o peso à desmama e o peso aos 365 dias (0,40). Também foram baixos os valores de correlações genéticas que envolveram o efeito materno do peso à desmama com os efeito diretos das outras características. Com exceção da correlação entre o efeito direto do peso à desmama e o efeito materno do peso a um ano de idade (–0,24), todas as outras estimativas apresentadas na Tab. 4 são positivas. As correlações genéticas para efeitos diretos foram iguais a 0,67, 0,93, 0,76 e 0,87, respectivamente para o peso à desmama com os pesos ao nascer, aos 100 dias, aos 365 dias e aos 550 dias de idade. Estes valores, foram maiores que os citados por Elzo et al. (1987), nos EUA, e por BSCS (1993), na Inglaterra, ambos para a raça Simental.

 

Tabela 4. Correlações genéticas entre os efeitos direto e materno do peso à desmama com os efeitos direto e materno dos pesos ao nascer, aos 100, aos 365 e aos 550 dias de idade

(d) = efeito direto
(m) = efeito materno

 

As estimativas de correlações genéticas entre os efeitos direto de uma característica e o efeito materno de outra foram negativas para a raça Simental na Inglaterra (BSCS, 1993), ao contrário dos valores obtidos no Brasil. Para a correlação entre o efeito genético direto do peso aos 205 dias e o efeito genético materno dos pesos ao nascer e aos 100 dias, os valores positivos, mostrados na Tab.4, indicam que não existe incompatibilidade em aumentar o peso à desmama (efeito genético direto) simultaneamente à capacidade materna para os pesos ao nascer e aos 100 dias de idade. Da mesma forma, os valores 0,03, 0,10, 0,34 e 0,10, todos baixos, mas positivos, demonstram que também não é incompatível melhorar a capacidade materna do peso à desmama (205 dias de idade) e ainda obterem-se maiores pesos ao nascer, aos 100, 365 e 550 dias de idade, respectivamente. Esse resultado difere dos encontrados por Elzo et al. (1987) e por BSCS (1993), os quais obtiveram baixa estimativa para a correlação entre o efeito materno do peso à desmama e efeito direto do peso a um ano de idade e valores negativos para o peso ao nascer, respectivamente, nos EUA e Inglaterra. As correlações fenotípicas e de ambiente (Tab. 5), todas positivas, foram estimadas combinando o peso aos 205 dias com os pesos ao nascer, aos 100 dias, 365 dias e 550 dias de idade.

 

Tabela 5. Estimativas de correlações de ambiente (linha superior) e fenotípica (linha inferior) entre o peso aos 205 dias de idade e pesos ao nascer, aos 100, 365 e 550 dias de idade

P205 = Peso à desmama, 205 dias de idade

 

Excetuando-se as estimativas que estão relacionadas com o peso ao nascer, as demais mostradas na Tab.5 podem ser consideradas altas. A correlação fenotípica depende da correlação de ambiente, da correlação genética entre os efeitos diretos das características envolvidas e, ainda, dos valores de herdabilidade, estimados para o efeito direto de cada característica envolvida na correlação.

 

CONCLUSÕES

Os resultados deste estudo permitem concluir que: 1- durante o aleitamento foi nula a variância genética materna, porém alta a variância associada ao efeito materno de ambiente permanente; 2- os efeitos maternos, genético e de ambiente permanente são importantes para a raça Simental no Brasil e devem ser considerados em programas de seleção; 3- as correlações genéticas entre os efeitos direto do peso à desmama com os efeitos diretos dos demais pesos, direto do peso à desmama com os efeitos maternos dos demais pesos e materno do peso à desmama com os efeitos diretos dos demais pesos foram, respectivamente, altas, médias e baixas; 4- com base nas herdabilidades total, direta e materna dos pesos aos 205 e 365 dias e nas correlações entre estes pesos, maior ganho genético total poderá ser alcançado selecionando animais entre as fases de desmama e um ano de idade. Deve-se, entretanto, considerar a possibilidade indesejável de aumento do peso médio ao nascer da raça Simental no Brasil face aos altos valores positivos encontrados para correlações entre pesos nas diversas idades.

 

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