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Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia

Print version ISSN 0102-0935

Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. vol.55 no.1 Belo Horizonte Feb. 2003

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-09352003000100013 

Estimativas de herdabilidade e correlações fenotípicas, genéticas e de ambiente entre algumas características reprodutivas e produção de leite na raça Gir

 

[Estimates of heritability and genetic relationship between some reproductive traits and milk yield in Gyr cattle]

 

 

E.S. BalieiroI; J.C.C. PereiraII; R.S. VernequeIII; J.C.C. BalieiroIV; J. ValenteIII

IDPA/Instituto de Zootecnia/UFRRJ Caixa Postal 74.563 23851-970, Seropédica, RJ
IIEscola de Veterinária da UFMG
IIIEmbrapa, Gado de Leite
IVCurso de Medicina Veterinária/FIFEOB. S.J. Boa Vista/SP.

Endereço para correspondência

 

 


RESUMO

Os objetivos deste estudo foram estimar herdabilidades e correlações fenotípica, genética e de ambiente entre produção de leite (PL), idade ao primeiro parto (IPP) e intervalo de partos (IDP) na raça Gir, com emprego de análises uni e bicarácteres sob o método da máxima verossimilhança restrita, por meio de algorítmo livre de derivadas (MTDFREML), ajustando modelos-animal. O modelo matemático para estudar a PL incluiu os efeitos fixos de rebanho-ano de parto e época de parto e idade ao parto como covariável (linear e quadrática) e, além do resíduo, os efeitos aleatórios de animal e ambiente permanente. Para a IPP o modelo incluiu os efeitos fixos rebanho-ano de nascimento e época de nascimento, e efeito animal como aleatório. O modelo adotado para estudar IDP contemplou os efeitos fixos rebanho-ano de parto e época de parto e idade da vaca ao parto como covariável, e mais os efeitos aleatórios de animal, ambiente permanente e resíduo. Por meio de análises bicarácteres, as estimativas de herdabilidade foram, respectivamente: PL1 e IPP = 0,25 e 0,18; PL1 e IDP1 = 0,27 e 0,07; PL2 e IDP2 = 0,20 e 0,05; PL3 e IDP3 = 0,17 e 0,05. As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente foram, respectivamente: PL1 e IPP = 0,02, -0,29 e 0,11; PL1 e IDP1= 0,23, 0,52 e 0,19; PL2 e IDP2 = 0,26, 0,54 e 0,23; PL3 e IDP3 = 0,25, 0,13 e 0,27.

Palavras-chave: zebu leiteiro, características econômicas, parâmetros genéticos, antagonismo genético


ABSTRACT

The objectives of this study were to estimate heritabilities as well as phenotypic, genetic and environmental relationship between milk yield (MY), age at first calving (AFC) and calving intervals (CI) on Gyr dairy breed, using a multivariate derivative-free restricted maximum likelihood (MTDFREML) with an animal model. The mathematic model included herd-year of calving, calving season, and age of cows (covariate) as fixed effects, and animal, permanent environmental and error as random effects for milk yield. The model for age at first calving included herd-year of birth and season of birth as fixed effects, animal and error as random effects. The mathematic model for calving interval included herd-year of calving, calving season, and the covariate age of cow as fixed effects, and animal, permanent environment and error as random effects. Through the bivariate analysis, estimates of heritability were, respectively: for MY1 and AFC = 0.25 and 0.18; MY1 and CI1 = 0.27 and 0.07; MY2 e CI2 = 0.20 and 0.05; MY3 and CI3 = 0.17 and 0.05. The phenotypic, genetic and environmental correlations were, respectively: MY1 and AFC = 0.02, -0.29 and 0.11; MY1 and CI1 = 0.23, 0.52 and 0.19; MY2 and CI2 = 0.26, 0.54 and 0.23; MY3 and CI3 = 0.25, 0.13 and 0.27.

Keywords: milking zebu, economic traits, genetic parameters, genetic antagonism


 

 

INTRODUÇÃO

Em bovinos leiteiros, por razões econômicas, os programas de melhoramento genéticos têm dado maior ênfase à seleção para produção de leite, e como conseqüência, tem sido observado decréscimo ou depressão no desempenho de algumas características reprodutivas (Hansen et al., 1983; Dong, Van Vleck, 1989). Isto pode ser constatado cotejando as correlações genéticas, fenotípicas e de ambiente entre características reprodutivas e a produção de leite.

Não são muitos os estudos que tratam do antagonismo genético entre características produtivas e reprodutivas, e suas conseqüências na economia dos sistemas de produção. Há, também, relativamente poucos trabalhos sobre este assunto nas condições tropicais e subtropicais (Campos et al., 1994), tanto em sistemas mais simples de criação (Polastre et al., 1987; Pereira, 1993), quanto em sistemas de produção semi-intensivos ou intensivos (Abubakar et al., 1986; Campos et al., 1994; Teixeira et al., 1994; Silva, 1995; Zambianchi, 1996). Até recentemente, a produção de leite e as características reprodutivas eram estudadas separadamente, porém a importância e o grau de associação entre elas, como indicadoras de eficiência do processo produtivo, resultaram no aparecimento de maior número de trabalhos sobre o assunto.

A maioria dos estudos realizados sob clima temperado tem revelado efeito adverso da produção de leite sobre a performance reprodutiva de vacas de alta produção. Lyons et al. (1991) e Poso e Mãntysaari (1996), ao estudarem rebanhos de elevada produção e sob condições de clima ameno, verificaram maior número de serviços por concepção e maior número de dias do parto à concepção (dias vazios). Estudando rebanhos de elite da raça Holandesa explorados no Brasil, com base em mais de 118 mil registros, Silva (1995) verificou que o aumento na produção de leite ajustada para 305 dias pode resultar em diminuição na idade à primeira parição e no aumento do intervalo de parto.

Efeitos antagônicos ou desfavoráveis entre reprodução e produção também foram observados em raças e rebanhos de menor nível de produção. Pereira (1993) verificou na raça nativa Caracu que o aumento de 85,22kg da produção de leite correspondia ao aumento simultâneo de 8,05 dias na duração do intervalo de parto. A despeito do interesse crescente por parte dos pesquisadores em quantificar esse antagonismo, poucos explicam ou tratam das relações causais da adversidade entre produção e reprodução.

Os objetivos deste estudo foram estimar herdabilidades, correlações fenotípicas, genéticas e de ambiente para as características produção de leite, idade à primeira parição e intervalo de partos em rebanhos da raça Gir Leiteiro.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados para elaboração deste estudo foram extraídos do Arquivo Zootécnico Nacional (AZN), gerenciado pelo Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Leite da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA-CNPGL). As informações do arquivo básico foram submetidas a várias restrições e eliminações pertinentes a cada característica, para verificar o número mínimo de observações por subclasse rebanho-ano, filhas/reprodutor e touros/fazenda. Após as eliminações, os dados remanescentes ficaram assim constituídos: para produção de leite em até 305 dias e 37 anos de registros (1960 a 1996), 23 rebanhos e 15.897 registros; para idade ao primeiro parto, 39 anos de registros (1950 a 1993, sem observações nos anos de 1951 a 1955), 21 rebanhos e 4.780 registros; e para intervalo de partos, 36 anos de registros (1960 a 1995), 23 rebanhos e 8.168 registros.

Para explorar o arquivo básico ao máximo, foram feitas análises unicarácter por meio do procedimento GLM, utilizando os procedimentos do Statistical Analysis System, versão 6.12 (User’s..., 1995), com o objetivo de obter os números de observações, as médias de quadrados mínimos e os respectivos erros-padrão. Foram feitas análises unicarácter (com característica única) e bicarácteres (com duas características), usando-se o sistema MTDFREML (Boldman et al., 1995), que utiliza a metodologia REML, livre de derivada, para a obtenção de estimativas de componentes de (co)variância e parâmetros genéticos. Utilizaram-se os seguintes modelos:

(a) Para idade ao primeiro parto:
yijk = RANi + ENj + Aijk + eijk, em que:

yijk = idade ao primeiro parto, da vaca k, na época j, na classe de rebanho-ano i;
RANi = efeito fixo do iésimo rebanho-ano de nascimento, sendo i = 1, 2, ... 390;
ENj = efeito fixo da jésima estação de nascimento, sendo j = 1 (out-mar) e 2 (abr-set);
Aijk = efeito genético do animal k, tomado como aleatório, na época j, na classe de rebanho-ano i;
eijk = erro aleatório associado à cada observação, suposto normal e independente;
]

(b) Para intervalo de partos:
yijkl = RAPi + EPj +
b 1 (Iijkl - ) + b 2 (Iijkl - )2 + Aijk + Epijk + eijkl, em que:

yijkl = intervalo de partos observado no parto l, da vaca k, na época j, na classe de rebanho-ano i;
RAPi = efeito fixo do iésimo rebanho-ano de parto, sendo i = 1, 2, ..., 268;
EPj = efeito fixo da jésima estação de parição, sendo j = 1 (out-mar) e 2 (abr-set);
b 1 e b 2 = coeficiente de regressão linear e quadrático da característica yijklm em relação à idade ao parto, incluída no modelo como covariável;
Iijkl = idade ao parto, em meses;
= média da idade ao parto, em meses;
Aijk = efeito genético do animal k, tomado como aleatório, na época j, na classe de rebanho-ano i;
Epijk = efeito ambiente permanente da animal k, tomado como aleatório e independente de Aijk, na época j, na classe de rebanho-ano i;
eijkl = erro aleatório associado à cada observação, suposto normal e independente;

(c) Para produção de leite:
yijkl = RAPi + EPj +
b 1 (Iijkl - ) + b 2 (Iijkl - )2 + Aijk + Epijk + eijkl, em que:

yijkl = produção de leite observado no parto l, da vaca k, na época j, na classe de rebanho-ano i;
RAPi = efeito fixo do iésimo rebanho-ano de parto, sendo i = 1, 2, ..., 363;
EPj = efeito fixo da jésima estação de parição, sendo j = 1 (out-mar) e 2 (abr-set);

b
1 e b 2 = coeficientes de regressão linear e quadrático da característica yijkl em relação à idade ao parto, incluída no modelo como covariável;
Iijkl = idade ao parto, em meses;
= média da idade ao parto, em meses;
Aijk = efeito genético da animal k, tomado como aleatório, na época j, na classe de rebanho-ano i;
Epijk = efeito de ambiente permanente da animal k, tomado como aleatório e independente de Aijk, na época j, na classe de rebanho-ano i;
eijkl = erro aleatório associado à cada observação, suposto normal e independente;

Modelos multivariados foram também utilizados devido a sua praticidade em situações como as deste estudo onde: (i) uma das característica tem herdabilidade baixa; (ii) as características são negativamente correlacionadas; (iii) a seleção pode ter ocorrido, mas nem todas observações foram medidas em todos animais. Esse tipo de análise apresenta outras vantagens como considerar as correlações entre as características, diminuindo os erros das predições, e mais ainda, considerar o efeito de seleção eventualmente praticada sobre uma das características.

No desenvolvimento das análises bicarácteres foram usados os mesmos modelos da análise unicarácter pertinente à cada uma das variáveis estudadas. Visando diminuir ao máximo o número de iterações quando da avaliação da função de verossimilhança, as análises bicarácteres foram feitas tendo como valores iniciais os componentes de variância (s i2 e s j2 ), resultantes das análises unicaracter. Os valores iniciais do componente de covariância (s ij ) foram estimados fixando-se os componentes de variância de cada uma das variáveis (s i2 e s j2 ), obtidas das análises unicarácter, após o que, procedia-se a uma análise para obtenção dessa estimativa (s ij ), dado que os dois componentes de variância (s i2 e s j2 ) estavam fixos. As análises finais foram conduzidas sem se fixar qualquer componente do modelo proposto (s i2, s ij e s j2). O critério de convergência adotado foi o de que a variância do simplex atingisse 10-9.

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A média ajustada da idade ao primeiro parto e o respectivo erro-padrão de 4.780 fêmeas foram: 45,52 ± 0,09 meses, com coeficiente de variação de 13%. A média do intervalo de partos e o respectivo erro-padrão, obtidos em 8.168 registros, foram: 495,86 ± 1,03 dias, com coeficiente de variação de 18,8%. A média e o erro-padrão da produção de leite em até 305 dias, ajustada para idade adulta, correspondente a 15.897 lactações foram: 2.653,58 ± 6,28kg, com coeficiente de variação de 29,8%.

Maiores detalhes da discussão sobre as características estudadas podem ser encontradas nos estudos anteriormente publicados com o mesmo banco de dados (Balieiro et al., 1999; Balieiro et al., 2000).

A maioria dos resultados na literatura tem evidenciado que em programas de melhoramento genético com ênfase na produção de leite ocorreram aumentos significativos nos problemas reprodutivos e depressão no desempenho de algumas características reprodutivas. Segundo Short et al. (1990), a seleção direta para melhorar algumas características reprodutivas (por exemplo: idade ao primeiro parto ou o intervalo de partos) não se justifica pela baixa variabilidade genética ou, ainda, pela redução da intensidade de seleção. Desse modo, o progresso genético da produção de leite estaria comprometido.

Em bovinos leiteiros, principalmente em raças de origem européias exploradas sob ambiente de clima temperado, é considerável o número de informação sobre as relações entre as características reprodutivas e produtivas. Na revisão de literatura feita por Silva (1995), utilizando-se de trabalhos com raças especializadas sob clima temperado, os resultados foram contraditórios, apesar de prevalecer a idéia de que, realmente, existe alguma incompatibilidade entre produção de leite e reprodução. A questão está aberta a estudos e pesquisas utilizando zebuínos, sobretudo em situações onde os animais estão sendo submetidos a um crescente programa de seleção para leite. Na literatura não foram encontradas referências sobre correlação entre produção de leite, idade ao primeiro parto e intervalo de partos em gado Gir Leiteiro e mestiços euro-indianos. Na Tab. 1 estão descritos os valores de herdabilidade e das correlações entre produção de leite e as características reprodutivas idade ao primeiro parto e intervalo de partos.

 

 

As estimativas de herdabilidades, com base em 4.615 observações de produção de leite e 4.780 registros de idade ao primeiro parto foram, respectivamente, 0,25 e 0,18. Essas estimativas foram baixas e semelhantes àquelas obtidas por análise unicarácter, ou seja, 0,26 ± 0,04 para produção de leite e 0,17 ± 0,04 para a idade ao primeiro parto. Os erros-padrão próximos a zero traduzem a acurácia das estimativas. O cotejamento desses achados com a literatura evidencia a similaridade entre valores. Com base nas estimativas de herdabilidades para ambas as características recomenda-se a seleção para produção de leite, o que levaria à redução da idade ao primeiro parto.

As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente para produção de leite e idade ao primeiro parto, obtidas em 4.615 e 4.780 observações, foram 0,02, -0,29 e 0,11, respectivamente. As correlações fenotípica e de ambiente foram baixas e a genética foi negativa e de valor médio (Fig.1). Não foram encontradas referências sobre essas correlações na raça Gir Leiteiro e seus mestiços. As estimativas de correlação fenotípica em rebanhos da raça Holandesa têm variado de –0,04 (Abubakar et al., 1986) a 0,09 (Silva, 1995), e na raça Caracu (Pereira, 1993) a estimativa foi de 0,13. Correlações genéticas negativas de –0,14 (Teixeira et al., 1994) e de –0,65 (Silva, 1995) foram relatadas na raça Holandesa. Correlação genética positiva de 0,14± 0,13 foi mencionada na raça Caracu por Pereira (1993). As correlações de ambiente encontradas neste estudo foram de baixo valor à semelhança dos valores de Pereira (1993), 0,12, e Silva (1995), 0,22. Os valores deste estudo sugerem que a produção de leite e a idade ao primeiro parto são governadas por diferentes conjuntos de genes, indicando que o aumento da produção de leite foi acompanhado de redução da idade ao primeiro parto. Como a redução da idade ao primeiro parto foi independente da participação dos fatores de ambiente (rE = 0,11), o melhor desempenho nessa característica parece estar associado ao confundimento do tipo tratamento preferencial, em que vacas de maior produção são melhor tratadas/alimentadas. Desse modo, recomenda-se mais pesquisa como forma de compatibilizar máxima produção e idade ideal do primeiro parto tendo como objetivo maior a otimização da eficiência da produção de leite.

 

 

As estimativas de herdabilidades por análise bicarácter, obtidas em 4.861 observações na primeira produção de leite e 2.576 registros de primeiro intervalo de partos foram 0,27 e 0,07, respectivamente. Essas estimativas são semelhantes às obtidas por análise unicarácter, 0,26± 0,04 (primeira produção de leite) e 0,06± 0,03 (primeiro intervalo de partos). Estes resultados são semelhantes à maioria dos citados. As estimativas de herdabilidades para produção de leite da primeira lactação e para o primeiro interparto sugerem que o incremento da produção de leite pode ser alcançado pela seleção, enquanto que o melhor desempenho do primeiro interparto pode ser obtido com melhores práticas de manejo e nutrição, sobretudo na fase que antecede o parto das primíparas.

As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre a primeira produção de leite e o primeiro intervalo de partos, baseadas em 4.861 e 2.576 observações foram 0,23, 0,52 e 0,19, respectivamente. As correlações fenotípica e de ambiente foram baixas como a de outros resultados na literatura. A associação genética entre produção da primeira lactação e primeiro interparto (0,52) indica que as duas características são, em parte, influenciadas pelo mesmo grupo de genes. Correlações de valor médio a alto foram mencionadas em várias raças, como por exemplo, 0,51 em Caracu (Pereira, 1993) e 0,23 (Teixeira et al., 1994) e 0,75 (Silva, 1995) em gado Holandês. Alta correlação genética entre produção de leite e primeiro intervalo de partos indica relação desfavorável entre estas características, isto é, seleção para aumento da produção de leite é acompanhada de aumento no primeiro intervalo de partos (Fig.2).

 

 

As estimativas de herdabilidades obtidas em 3.670 observações de produção de leite na segunda lactação e 2.037 registros de segundo intervalo de partos foram 0,20 e 0,05, respectivamente. Elas são similares às obtidas pela análise unicarácter, 0,20± 0,04 para a primeira produção de leite e 0,03± 0,04 para o primeiro intervalos de partos.Pelos valores das herdabilidades, o incremento na produção de leite pode ser obtido por seleção, enquanto que o segundo intervalo de partos pode ser reduzido por meio de práticas de nutrição e manejo de vacas antes e após à parição.

As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre a produção de leite da segunda lactação e segundo intervalo de partos, baseadas em 3.670 e 2.037 observações, foram 0,26, 0,54 e 0,23, respectivamente. Pesquisas sobre correlações envolvendo eventos seqüenciais de produção de leite e características reprodutivas, além dos primeiros eventos, são raros na literatura. Sobre este assunto merece destaque o trabalho realizado, na raça Caracu, por Pereira (1993), o qual encontrou para produção de leite da segunda lactação e segundo interparto, correlações fenotípica, genética e de ambiente de 0,18, 0,01 e 0,13, respectivamente. No presente estudo, as estimativas de correlações fenotípica e de ambiente foram de média a baixa magnitude. A alta correlação genética entre produção de leite da segunda lactação e o segundo interparto configura uma relação desfavorável, na qual a seleção para o aumento da produção é acompanhada de aumento do segundo intervalo de partos.

As estimativas de herdabilidades obtidas em 2.682 observações para produção de leite na terceira lactação e 1.481 registros de terceiro intervalo de partos foram 0,17 e 0,05, respectivamente. Elas são semelhantes às obtidas pela análise unicarácter, 0,17 ± 0,04 para a terceira produção de leite e 0,02 ± 0,05 para o terceiro intervalo de partos. Incremento na produção de leite da terceira lactação pode ser obtido por seleção, enquanto que a redução do terceiro interparto pode ser alcançada mediante adequadas práticas de alimentação e manejo nos períodos pré e pós parto das vacas.

As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre a produção de leite da terceira lactação e terceiro intervalo de partos, baseadas em 2.682 e 1.481 observações foram 0,25, 0,13 e 0,27, respectivamente. As correlações fenotípica e de ambiente e sobretudo a correlação genética foram baixas, semelhantes a outros resultados descritos na literatura. O baixo valor da correlação genética entre a produção de leite na terceira lactação e o terceiro intervalo de partos pode ser atribuído, em parte, à redução do número de observações utilizadas no estudo dessas duas variáveis. A despeito dessa restrição, pode-se inferir que poucos genes estão associados à expressão de ambas as características, enquanto que os fatores de ambiente têm apreciáveis efeitos sobre elas.

 

CONCLUSÕES

A estimativa de correlação genética entre produção genética e idade ao primeiro parto indica que seleção para produção de leite em até 305 dias pode reduzir a idade à primeira parição. Antagonismo genético foi constatado entre produção de leite e intervalo de partos, indicando que a seleção para a primeira pode alongar a segunda. É razoável recomendar que os programas de seleção de fêmeas zebuínas para a produção de leite devem monitorar os impactos na duração do intervalo de partos, como forma de se evitar desempenhos reprodutivos insatisfatórios.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Endereço para correspondência
E.S. Balieiro
E-mail: esbalieiro@ufrrj.br

Recebido para publicação em 8 de agosto de 2002
Recebido para publicação, após modificações, em 19 de dezembro de 2002