Respostas fisiológicas em mudas de maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa Deg.) inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares e submetidas a estresse hídrico

Physiological responses of yellow passion fruit (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa) seedlings inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi under water stress

Resumos

O efeito da simbiose entre fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e o maracujazeiro amarelo submetido a estresse hídrico por sete dias, iniciado 40 dias após a inoculação, foi estudado em experimento com delineamento inteiramente casualisado em arranjo fatorial, correspondendo a dois tratamentos hídricos (com e sem estresse), três isolados de FMA (Gigaspora albida, Gigaspora margarita e Glomus etunicatum), dois níveis de inóculo de FMA (200 e 400 esporos/planta) e um tratamento adicional (sem inoculação), com quatro repetições. Foi usado solo Podzólico Vermelho-Amarelo (3 mg de P/dm³). Medidas de resistência difusiva, transpiração e temperatura foliar foram tomadas em 4 folhas de cada tratamento. O crescimento foi avaliado pela altura, área foliar e biomassa seca total. Os dados foram analisados estatisticamente pelo programa NTIA da EMBRAPA. Nas mudas inoculadas o estresse não afetou o crescimento, ao contrário das não micorrizadas que não cresceram em ambas as condições hídricas. As mudas associadas aos FMA e submetidas ao estresse apresentaram maiores valores de resistência difusiva e temperatura foliar, e menores taxas de transpiração que as não estressadas. Mudas inoculadas com G. etunicatum apresentaram menor resistência difusiva em relação às demais mudas inoculadas e maior transpiração em relação a G. albida. Em geral a micorrização beneficiou as mudas de maracujazeiro, promovendo o crescimento, mesmo sob estresse hídrico.

crescimento vegetal; transpiração; resistência difusiva; temperatura foliar; micorriza

The effect of the symbiosis between arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plants of yellow passion fruit, submitted to water stress during seven days, 40 days after the inoculation, was studied in an experiment using a completely randomized design, with factorial arrangement and the following treatments: (a) with and without water stress; (b) inoculation with Gigaspora albida, Gigaspora margarita or Glomus etunicatum and uninoculated control; (c) two inoculum levels: 200 and 400 spores/plant, with four replicates. The soil was a Red Yellow Podzol (3 mg of P/dm³). Measurements of diffusive resistance, transpiration and leaf temperature were taken from four leaves of each treatment, and the growth was evaluated by height, leaf area and total dry biomass. Data were analized by the NTIA statistic program. Development of inoculated plants was not affected by the stress while uninoculated plants did not grow under any condition. Non mycorrhizal seedlings did not show wilt symptoms, probably due to their small size. In general, seedlings associated to AMF and submitted to stress showed higher values of diffusive resistance and leaf temperature and lower transpiration rates than those not stressed. Among the inoculated seedlings, those associated with G. etunicatum presented lower diffusive resistance and higher transpiration only when compared with G. albida. In general, mycorrhization was beneficial to passion fruit seedlings, increasing growth even under water stress.

plant growth; transpiration; diffusive resistance; leaf temperature; mycorrhiza

RESPOSTAS FISIOLÓGICAS EM MUDAS DE MARACUJAZEIRO AMARELO (PASSIFLORA EDULIS SIMS. F. FLAVICARPA DEG.) INOCULADAS COM FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E SUBMETIDAS A ESTRESSE HÍDRICO¹

Uided Maaze Tiburcio Cavalcante²

Leonor Costa Maia³

Rejane Jurema Mansur Custódio Nogueira²

Venézio Felipe dos Santos⁴

Recebido em 20/07/00. Aceito em 15/09/01.

RESUMO ¾ (Respostas fisiológicas em mudas de maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa Deg.) inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares e submetidas a estresse hídrico). O efeito da simbiose entre fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e o maracujazeiro amarelo submetido a estresse hídrico por sete dias, iniciado 40 dias após a inoculação, foi estudado em experimento com delineamento inteiramente casualisado em arranjo fatorial, correspondendo a dois tratamentos hídricos (com e sem estresse), três isolados de FMA (Gigaspora albida, Gigaspora margarita e Glomus etunicatum), dois níveis de inóculo de FMA (200 e 400 esporos/planta) e um tratamento adicional (sem inoculação), com quatro repetições. Foi usado solo Podzólico Vermelho-Amarelo (3 mg de P/dm³). Medidas de resistência difusiva, transpiração e temperatura foliar foram tomadas em 4 folhas de cada tratamento. O crescimento foi avaliado pela altura, área foliar e biomassa seca total. Os dados foram analisados estatisticamente pelo programa NTIA da EMBRAPA. Nas mudas inoculadas o estresse não afetou o crescimento, ao contrário das não micorrizadas que não cresceram em ambas as condições hídricas. As mudas associadas aos FMA e submetidas ao estresse apresentaram maiores valores de resistência difusiva e temperatura foliar, e menores taxas de transpiração que as não estressadas. Mudas inoculadas com G. etunicatum apresentaram menor resistência difusiva em relação às demais mudas inoculadas e maior transpiração em relação a G. albida. Em geral a micorrização beneficiou as mudas de maracujazeiro, promovendo o crescimento, mesmo sob estresse hídrico.

Palavras-chave ¾ crescimento vegetal, transpiração, resistência difusiva, temperatura foliar, micorriza.

ABSTRACT ¾ (Physiological responses of yellow passion fruit (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa) seedlings inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi under water stress). The effect of the symbiosis between arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plants of yellow passion fruit, submitted to water stress during seven days, 40 days after the inoculation, was studied in an experiment using a completely randomized design, with factorial arrangement and the following treatments: (a) with and without water stress; (b) inoculation with Gigaspora albida, Gigaspora margarita or Glomus etunicatum and uninoculated control; (c) two inoculum levels: 200 and 400 spores/plant, with four replicates. The soil was a Red Yellow Podzol (3 mg of P/dm³). Measurements of diffusive resistance, transpiration and leaf temperature were taken from four leaves of each treatment, and the growth was evaluated by height, leaf area and total dry biomass. Data were analized by the NTIA statistic program. Development of inoculated plants was not affected by the stress while uninoculated plants did not grow under any condition. Non mycorrhizal seedlings did not show wilt symptoms, probably due to their small size. In general, seedlings associated to AMF and submitted to stress showed higher values of diffusive resistance and leaf temperature and lower transpiration rates than those not stressed. Among the inoculated seedlings, those associated with G. etunicatum presented lower diffusive resistance and higher transpiration only when compared with G. albida. In general, mycorrhization was beneficial to passion fruit seedlings, increasing growth even under water stress.

Key words ¾ plant growth, transpiration, diffusive resistance, leaf temperature, mycorrhiza

Introdução

Nos sistemas micorrízicos arbusculares fungos da ordem Glomales se associam a espécies de briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Com essa interação, as plantas têm o crescimento estimulado, em decorrência do aumento nos níveis de nutrientes minerais (Smith & Read, 1997) e de carboidratos solúveis (Amijeé et al., 1993), alterações no conteúdo de hormônios vegetais (Ludwig-Mueller et al., 1997) e na taxa de fotossíntese (Allen et al., 1982). Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) dependem inteiramente dos carboidratos produzidos pelo hospedeiro, podendo as raízes de plantas inoculadas utilizar de 4 a 17% mais carbono que as de plantas sem micorriza (Smith et al., 1989).

A colonização por FMA pode melhorar o estado nutricional de fruteiras, proporcionando incrementos no crescimento, além de minimizar os efeitos de estresses bióticos e abióticos (Barbosa Matos & Ribeiro da Silva, 1996; Rapparini et al., 1994; Weber & Amorim, 1994; Sylvia & Williams, 1992), tais como os produzidos pelo transplantio, deficiência hídrica e patógenos radiculares (Michelsen & Rosendahl, 1990; Raju et al., 1990; Smith & Read, 1997).

A disponibilidade de água é fator limitante no crescimento e produção das culturas em ambientes áridos e semi-áridos (Ellis et al., 1985), tais como as encontradas no Nordeste do Brasil. Em condições hídricas normais, a planta consome grande quantidade de água durante o seu ciclo fenológico, mas perde em torno de 98% através da transpiração e assim, qualquer alteração no fluxo de água prejudica a produção da cultura (Reichardt, 1978).

As respostas de sobrevivência das plantas a condições de estresse hídrico variam de acordo com a espécie, cultivar, tempo de exposição, fatores edáficos, entre outros. Vários mecanismos podem ajudar a planta a suportar a deficiência de água: as plantas podem se desenvolver e alcançar a fase de produção antes do período de seca; fechar os estômatos nas horas mais quentes do dia, ou movimentar as folhas para reduzir a insolação; aumentar a capacidade de absorção de água por aprofundamento do sistema radicular; sobreviver a grandes períodos de déficit hídrico mantendo a turgescência por ajuste osmótico (Turner, 1979).

Inúmeros processos fisiológicos das plantas têm sido correlacionados a estresses hídricos, entre estes a transpiração, a resistência difusiva e a temperatura foliar. Em condições normais, a taxa de transpiração nas folhas é determinada especialmente pela radiação, déficit de saturação e pela condutância estomática (Santos Filho, 1984). O fechamento dos estômatos é a estratégia mais comumente utilizada pela planta para manter a turgescência durante as horas mais quentes do dia e para diminuir a taxa de transpiração (Hsiao, 1973). No entanto, esse mecanismo prejudica a atividade fotossintética devido ao impedimento da entrada de CO₂, com conseqüente redução do crescimento da planta (Boyer, 1971; Kramer, 1963). A resistência difusiva (Rs) mede o comportamento dos estômatos em resposta à perda de vapor d'água. Altas resistências indicam o fechamento estomático, o qual torna mais lenta a perda do vapor d'água, reduz a absorção de CO₂ e, conseqüentemente, a fotossíntese (Nogueira, 1997). Em caupi, Duan et al. (1996) verificaram que plantas micorrizadas mantiveram maior condutância estomática durante o período seco e, conseqüentemente, menor resistência difusiva. A temperatura foliar varia de acordo com o comportamento estomático e a perda de calor latente, através da transpiração. A folha que está recebendo luz e/ou que está transpirando não pode ser isotérmica, sendo a proporção de evaporação em diferentes locais dentro dela, afetada pelos diferenciais de temperatura causados pela absorção diferenciada de radiação (Sheriff & Muchow, 1984). Em geral, a temperatura foliar está abaixo da do ar, ficando acima apenas quando sob condições de estresse, tal como observado em aceroleiras (Nogueira, 1997) e laranjeiras (Machado et al., 1994).

A contribuição de FMA em cultivos sujeitos a deficiência hídrica pode ser importante, pela capacidade de estimular o crescimento vegetal, quando a simbiose é estabelecida de forma eficiente. No entanto, estudos sobre o comportamento de plantas micorrizadas em ambientes sob déficit hídrico, têm mostrado resultados variados.

As respostas positivas de plantas inoculadas com FMA à deficiência hídrica podem resultar em: a) aumento da densidade das raízes ou do desenvolvimento do micélio externo, permitindo maior exploração e contato com o solo, facilitando assim a absorção de água durante períodos de seca (Davies Jr. et al., 1992); b) aumento do conteúdo de P (Bryla & Duniway, 1997) e K (Ruiz-Lozano et al., 1995) nos tecidos da planta; c) aumento nas concentrações de solutos orgânicos, tais como açúcares e compostos nitrogenados (Subramanian & Charest, 1995; d) modificações no balanço hormonal (Goicoechea et al., 1997) e na regulação estomática (Al-Hamdani et al., 1991; Levy & Krikun, 1980).

Informações sobre o comportamento de fruteiras tropicais inoculadas com FMA e submetidas a estresse hídrico são escassas. Os dados disponíveis são pouco comparáveis, tendo em vista que foram obtidos com diferentes espécies e cultivares de plantas e isolados de FMA, além de apresentarem diferenças de acordo com a idade da planta, duração e intensidade da supressão de água. Sendo assim, os resultados quanto ao efeito dos FMA em plantas estressadas por deficiência hídrica, mostram-se conflitantes, uma vez que a associação pode ser benéfica ou acentuar os efeitos do estresse hídrico (Sylvia & Williams, 1992).

Johnson & Hummel (1985) mencionaram que plantas de citrange 'Carrizo' cultivadas sob estresse hídrico e inoculadas com Glomus intraradices Schenck & Smith, tiveram aumento na transpiração e na condutância estomática, enquanto Graham et al. (1987) registraram ausência de efeito da micorrização, em plantas cultivadas em solo também sob déficit hídrico e com adequado conteúdo de P.

Em condições normais de disponibilidade hídrica, a inoculação de G. intraradices em laranja azeda não teve efeito sobre as trocas gasosas (Syvertsen & Graham, 1990), porém acarretou maiores taxas de transpiração (Graham & Syvertsen, 1984). Sob condições hídricas normais, mas com temperatura do ar elevada, as taxas de transpiração foram mais altas em mudas de 'Satsuma mandarin' (Citrus unshiu Marc. × Poncirus trifoliata Raf.) inoculadas com Glomus ambisporum Smith & Schenck, Glomus fasciculatum (Thaxter) Gerdemann & Trappe emend. Walker & Koske, Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe e Gigaspora ramisporophora Spain do que nos controles não inoculados (Shrestha et al., 1995). No entanto, ausências de respostas positivas das plantas micorrizadas ao estresse hídrico foram observadas em alguns casos (Simpson & Daft, 1990; Graham et al., 1987), assim como pequenos benefícios da micorrização quando o estresse foi severo (Bryla & Duniway, 1997).

No Brasil, a maior produção de maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa Deg.) ocorre nas regiões do Agreste e do Sertão de Pernambuco. Nessas áreas, a água é fator limitante para a produção da cultura (Ruggiero et al., 1996).

Respostas do maracujazeiro à inoculação com FMA demonstraram que a simbiose com isolados de Gigaspora albida Schenck & Smith, Gigaspora margarita Becker & Hall e Glomus etunicatum Becker & Gerdemann é promissora no estádio de mudas, resultando em plantas com ótimo vigor (Cavalcante, 1999).

Como não foram encontrados registros de estudos envolvendo aspectos da fisiologia de maracujazeiros micorrizados, especialmente quando submetidos a estresse hídrico, informações sobre o assunto poderão fornecer subsídios sobre os benefícios que a associação pode proporcionar no estabelecimento e desenvolvimento das mudas no campo, em locais com limitação de água.

O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da inoculação com FMA sobre o crescimento, a resistência difusiva, a transpiração e a temperatura foliar em mudas de maracujazeiro amarelo, submetidas a estresse hídrico.

Material e métodos

O experimento foi realizado em telado sem controle de temperatura e de umidade do ar. Os dados dessas variáveis, registrados em termohigrômetro digital (TFA, Alemanha), apresentaram mínimas de 21º C e 37% e máximas de 36,6º C e 88%, respectivamente.

O solo utilizado foi um Podzólico Vermelho Amarelo, coletado em Aldeia (Camaragibe/PE) com as seguintes características: 3 mg P/dm³ de solo; 0,35 cmol_c de Al, 1,0 cmol_c de Ca, 0,85 cmol_c de Mg e 42,0 cmol_c de K/dm³ de solo; 0,10 g de N; 1,18 g de C e 24,0 g de M.O/dm³;pH 5,3; classe textural franco argilo arenoso. O mesmo foi esterilizado (98% de brometo de metila e 2% de cloropicrina) e utilizado 20 dias após a esterilização.

Este estudo teve delineamento inteiramente casualisado, em arranjo fatorial de 2 × 3 × 2 + 1, correspondendo a dois tratamentos hídricos (com e sem estresse = controle), três espécies de FMA, dois níveis de inóculo de FMA (200 e 400 esporos/planta) e um tratamento adicional (sem inoculação), com quatro repetições.

Como inóculo foram usados esporos dos seguintes isolados de FMA: Gigaspora albida (UFPE 01), Gigaspora margarita (UFPE 02) e Glomus etunicatum (UFPE 06). Esses FMA foram multiplicados em grama baiana (Paspalum notatum Flügge), durante vários ciclos de crescimento da planta. A separação dos esporos foi feita através de peneiramento úmido (Gerdemann & Nicolson, 1963) seguido de centrifugação em água e sacarose 45% (Jenkins, 1964). Sementes de maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa Deg.) obtidas no comércio foram desinfestadas com hipoclorito de sódio a 20% (produto comercial com 2% do p.a.) por dois minutos, lavadas com água destilada esterilizada e colocadas para germinar em bandeja plástica contendo solo esterilizado.

Vinte e cinco dias após a semeadura e treze após a germinação, plântulas com aproximadamente 4 cm de altura e 2 folhas foram inoculadas e colocadas em vasos plásticos com capacidade para 40g de solo. Dez dias após a inoculação, as plântulas foram transferidas para sacos de polietileno preto (11 × 26 cm) contendo 1500 g do solo esterilizado.

Durante o experimento, a umidade do solo foi mantida em torno de 60% do VTP (Volume Total de Poros), controlada por pesagens e irrigações periódicas. O tratamento de estresse hídrico, com suspensão total da irrigação por sete dias, foi feito em metade das plantas, 40 dias após a inoculação, sendo as demais irrigadas regularmente.

A altura das mudas foi medida antes e após o estresse hídrico enquanto a área foliar e a biomassa seca total foram obtidas ao final do experimento. A área foliar foi calculada pela determinação de valores do peso da biomassa fresca das folhas (Benincasa, 1988). Foram realizadas medidas de: resistência difusiva (Rs) e de transpiração (E), utilizando-se porômetro de equilíbrio dinâmico da LI-COR, modelo LI-1600 e de temperatura foliar (Tf), com o auxílio de termopares acoplados ao porômetro. As medidas foram feitas sete dias após a suspensão da água, 61 dias após a germinação e 47 dias após a inoculação com FMA, no período de 9:30 às 10:30 h, na face abaxial e central de folhas sadias e completamente expandidas.

Durante o período de leitura das medidas das variáveis fisiológicas foram monitoradas a temperatura, a umidade relativa do ar e a radiação fotossinteticamente ativa (Tab. 1), sendo esta última obtida através de um sensor quântico acoplado ao porômetro.

Também foi calculado o déficit de pressão de vapor do ar (DPV), segundo Vianello & Alves (1991). Os efeitos do estresse hídrico sobre a resistência difusiva nas mudas de maracujazeiro amarelo foram registrados pelo acréscimo dos seus valores sobre os obtidos no tratamento controle (sem estresse).

Após o período de estresse hídrico, e depois das medidas porométricas, as plantas receberam água, até atingir a capacidade de campo, com o objetivo de se avaliar o tempo de recuperação da turgescência. Os dados foram submetidos a análise de variância, utilizando-se o programa estatístico NTIA (EMBRAPA, s.d.) com níveis de significância de 1% e 5% para o teste F e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância.

Resultados e discussão

A suspensão da rega das plantas, por sete dias, induziu alterações significativas na resistência difusiva, na transpiração e na temperatura foliar. Foram encontradas diferenças nas respostas ao estresse entre mudas micorrizadas e não micorrizadas (Tab. 2). Interações significativas entre caracteres de crescimento da planta e as determinadas pelo FMA foram verificadas (Tabs. 3 a 8) tanto nas análises isoladas quanto nas combinadas.

O crescimento das plantas inoculadas não foi afetado negativamente pelo estresse hídrico uma vez que estas continuaram crescendo regularmente, ao contrário das não inoculadas, cujo crescimento estacionou com a aplicação do estresse. Assim, as plantas associadas aos FMA apresentaram ganhos na altura de 8 cm, 4 cm e 8 cm, respectivamente, para G. albida, G. margarita e G. etunicatum, enquanto as não inoculadas não cresceram (Tab. 2).

A área foliar é representada pela superfície fotossinteticamente ativa da planta sendo o crescimento intimamente relacionado com a produção vegetal (Turner, 1979). O incremento resulta do direcionamento da biomassa para a produção de folhas (Vince-Prue, 1975), aumentando o potencial fotossintético total da planta.

O desenvolvimento do maracujazeiro, foi beneficiado pela inoculação com FMA, enquanto as plantas não inoculadas restringiram a produção de folhas e a expansão foliar (Tab. 2). Em média, as plantas inoculadas tiveram área de 212,7 cm²,enquanto as não inoculadas apenas 3 cm². No entanto, o mesmo não foi observado em alguns estudos com outras plantas, como roseiras e citros (Graham et al., 1987; Henderson & Davies Jr., 1990).

Quando a área foliar é restringida, a quantidade de biomassa seca produzida é menor, uma vez que o aproveitamento da energia luminosa é alterado em conseqüência da diminuição da superfície responsável pela interceptação da radiação luminosa (Nogueira, 1997). A quantidade significativamente inferior de biomassa seca das mudas não inoculadas, tal como aqui observado (Tab. 2) pode ser atribuída, em princípio, à ausência da associação micorrízica nas mesmas. Também se constatou que, independentemente do fungo inoculado, as plantas micorrizadas, quando submetidas ao estresse, recuperaram a turgescência duas horas após o retorno da irrigação, diferentemente das não inoculadas, que não voltaram à forma original, permanecendo "murchas".

Considerando que as plantas foram cultivadas em solo com baixo P (4 mg de P/dm³ de solo), o aumento significativo do crescimento, em termos de altura, área foliar e biomassa seca das plantas micorrizadas (Tab. 2), pode ser atribuído à eficiência na utilização dos nutrientes minerais, associada à alta produção de hormônios de crescimento. Tal hipótese foi sugerida por Drüge & Schönbeck (1992), os quais verificaram que o aumento do nível interno de citocinina estava relacionado à melhoria da fotossíntese e crescimento de plantas micorrizadas de Linum usitatissimum L. Níveis elevados desse hormônio foram verificados em mudas micorrizadas de laranja azeda, o que não ocorreu quando as mudas foram fertilizadas com P (Edriss et al, 1984).

Sob estresse hídrico, houve maior resistência difusiva nas plantas inoculadas com 200 esporos de G. albida. Nos demais tratamentos de inoculação (G. margarita e G. etunicatum), maior Rs ocorreu quando se inoculou 400 esporos dos respectivos fungos (Tab. 3). Nas plantas sem estresse praticamente não houve diferença entre os tratamentos de inoculação com 200 ou 400 esporos, com exceção de G. margarita, onde as plantas inoculadas com 400 esporos apresentaram maior Rs (Tab. 3).

Plantas inoculadas com FMA e submetidas a estresse hídrico apresentaram maior resistência difusiva que as não estressadas, enquanto as não inoculadas tiveram índices de resistência difusiva semelhantes nas duas condições hídricas, possivelmente porque apresentaram reduzido crescimento (Tab. 4).

Sob condições normais de rega, a Rs das plantas inoculadas foi semelhante entre si. No entanto, diferiu do tratamento não inoculado, que apresentou Rs significativamente maior possivelmente devido ao restrito crescimento das plantas. A Rs das plantas não inoculadas não diferiu estatisticamente entre os dois tratamentos hídricos. Essas plantas não apresentaram sintomas visíveis do estresse, provavelmente devido à sua reduzida altura e área foliar (respectivamente 60% e 98% menores que as das plantas inoculadas).

É possível que a quantidade de água presente no solo tenha atendido a demanda, mesmo considerando os sete dias de estresse. Em estudo com mudas de limoeiro 'Rugoso' inoculadas com Glomus sp., Levy & Krikun (1980) também observaram diferenças significativas na Rs, entre plantas estressadas e não estressadas; no entanto, os menores valores foram registrados nas plantas não submetidas ao estresse. Os valores médios encontrados por esses autores para plantas submetidas a sete dias de estresse hídrico foram de aproximadamente 16,6 s.cm^-1 (micorrizadas) e de 25 s.cm¹ (não micorrizadas), superiores aos registrados no presente estudo.

Tais resultados sugerem que a associação fúngica atuou na regulação estomática proporcionando, para as plantas micorrizadas, menor fechamento estomático. O comportamento da Rs no maracujazeiro amarelo sob estresse diferiu do verificado em limão 'sRugoso' por Levy & Krikun (1980) porque neste, a micorrização não influenciou a Rs nem a transpiração durante o período de estresse.

Essas variáveis oscilam de acordo com vários fatores, tais como espécie da planta, fase fenológica, densidade estomática (Nogueira, 1997) e hormônios vegetais (Duan et al., 1996). Além disso, no maracujazeiro micorrizado as diferenças podem ser atribuídas à variação do crescimento, com altas taxas de área foliar, quando comparado ao não micorrizado (Tab. 2). FMA podem ter alterado a concentração do ácido abcísico (ABA) que atua no controle estomático, como foi observado em caupi inoculado com Glomus intraradices (Duan et al., 1996).

As plantas micorrizadas apresentaram maior crescimento (Tab. 2) que as não associadas a FMA e desenvolveram maior Resistência difusiva (Tabs. 3 e 4) quando sob estresse. Esses resultados indicam que houve maior fechamento dos estômatos, o que poderia resultar na redução da fotossíntese (Nogueira, 1997; Ruiz-Lozano et al., 1995).

Foi observado crescimento das plantas inoculadas com FMA, mesmo sem irrigação (Tab. 2). É possível que o crescimento das plantas tenha ocorrido apenas no início do estresse; no entanto, como as avaliações foram realizadas no final desse período, não foi possível identificar se e quando ocorreu paralisação do crescimento.

As plantas responderam ao estresse através da redução da perda de água, mas provavelmente continuaram a absorver CO₂ e essa assimilação pode ser considerada uma estratégia de tolerância ao estresse, como sugerido por Ruiz-Lozano et al. (1995), os quais observaram aumento na assimilação de CO₂ em plantas de alface. Os níveis de transpiração (E) nas plantas sob estresse diferiram significativamente entre os tratamentos de inoculação apenas nos tratamentos inoculados com 200 espoross. Nas plantas não submetidas ao estresse, apenas as que receberam 400 esporos de G. margarita diferiram das demais, apresentando taxa de transpiração significativamente inferior (Tab. 5).

Em geral, a situação de estresse hídrico acarreta diminuição da taxa de transpiração, como verificado em aceroleiras (Nogueira, 1997), onde a taxa de transpiração caiu de 5 mmol. m^-2.s ^-1 para valores de 0,6 a 0,8 mmol. m^-2.s^-1. Quando as plantas sob condição de estresse hídrico foram inoculadas com 200 esporos/planta, os maiores valores de transpiração, em ordem decrescente, foram verificados com a inoculação de G. etunicatum, G. margarita e G. albida, enquanto com 400 esporos/planta não houve diferença entre os isolados.

Comparando os dois níveis de inóculo, as mudas submetidas ao estresse hídrico e associadas a G. etunicatum tiveram maior valor de transpiração quando inoculadas com 200 esporos/planta (2,0 vs. 1,2 mmol.m^-2.s^-1), enquanto as demais não apresentaram diferenças significativas em resposta aos níveis de inóculo.

Sob estresse hídrico, as plantas não inoculadas apresentaram valor de E semelhante ao verificado nas plantas inoculadas com 200 esporos de G. etunicatum (Tab. 5 e 6). Analisando a simbiose pelas respostas estomáticas, sob condições de seca as plantas apresentaram redução na taxa transpiracional, porém quando inoculadas com G. etunicatum tiveram valores significativamente maiores que os registrados nas mudas com G. albida (Tab. 6); no entanto, as plantas não inoculadas apresentaram valores de transpiração mais elevados do que os das plantas associadas a G. albida e a G. margarita (Tab. 6). Houve benefício da micorrização sobre a perda de água das plantas por transpiração e apenas as inoculadas com G. etunicatum não diferiram significativamente das testemunhas, quando submetidas ao estresse.

As folhas das plantas inoculadas tinham área foliar significativamente maior que as das plantas controle, mas durante o estresse perderam menos água. O inverso ocorreu em condições de rega normal, o que provavelmente está relacionado com o maior tamanho das plantas inoculadas com os FMA (Tab. 2).

Resultados contrários foram obtidos por Johnson & Hummel (1985) os quais verificaram que plantas de citrange 'Carrizo', inoculadas com G. intraradices e submetidas a estresse hídrico, tiveram maiores taxas de transpiração do que as não estressadas.

É provável que essas diferenças tenham decorrido das condições experimentais, espécies de plantas e de fungos estudados. As respostas de transpiração das plantas micorrizadas de maracujazeiro variaram de acordo com o isolado e o nível de esporos de FMA. Sob condições de seca, a inoculação com G. albida induziu maior resistência estomática do que a observada nas plantas com os demais fungos (Tab. 6). Nas plantas não submetidas ao estresse, os valores de transpiração foram superiores nas inoculadas (69% com G. albida, 62,5% com G. margarita e 70,5% com G. etunicatum) quando comparados aos controles não inoculados (Tab. 6). Resultados semelhantes foram observados por Ruiz-Lozano et al. (1995) em plantas de alface associadas a espécies de Glomus.

Segundo esses autores, a taxa de transpiração nas plantas inoculadas e cultivadas sem estresse hídrico foi 248% superior ao das plantas sob estresse. Plantas de Ziziphus mauritiana Lam. associadas a G. margarita e sob condições hídricas normais, apresentaram redução na taxa transpiracional, alta eficiência de aproveitamento da água e aumento na fotossíntese, quando comparadas a plantas não inoculadas (Mathur & Vyas, 1995). Para os autores, o aumento na fotossíntese foi devido ao elevado conteúdo de clorofila e resultou em maior acúmulo de carboidratos. Os nossos resultados revelam a potencialidade dos FMA para, em associação com a planta, aumentar a eficiência do uso da água, reduzindo a transpiração.

As menores taxas de temperatura foliar foram obtidas: a) em plantas submetidas ao estresse, nas inoculadas com 200 esporos de G. albida ou com 400 esporos de G. etunicatum; b) em plantas sem estresse hídrico, nas inoculadas com 200 esporos de G. albida ou com 400 esporos de G. albida ou de G. etunicatum.

Comparando os níveis de inóculo nos diferentes isolados, os valores de Tf só diferiram entre plantas associadas a G. albida, com e sem estresse (Tab. 7). De modo geral, as plantas inoculadas com este fungo apresentaram Tf estatisticamente inferior à das demais plantas, nas duas condições hídricas.

Em todos os tratamentos, a temperatura foliar das plantas foi ligeiramente inferior à temperatura do ar, exceto o da inoculação com 400 esporos de G. albida (Tab. 7), em plantas com estresse. Dados de literatura mostram que sob condições de estresse a temperatura foliar apresenta-se geralmente mais elevada do que a temperatura do ar (Nogueira et al., 1998). Aparentemente, em nosso estudo o estresse hídrico de 7 dias não foi suficiente para alterar esse parâmetro no maracujazeiro. Observou-se diferenças significativas na temperatura foliar entre os tratamentos com e sem estresse, exceto nas plantas inoculadas com G. albida (Tab. 8). Sob condições de estresse, a Tf foi semelhante entre as plantas inoculadas e não inoculadas; porém, quando sob condições hídricas adequadas, as plantas associadas a G. margarita tiveram maior Tf do que as associadas com G. albida e as testemunhas (Tab. 8).

Finalizando, constatou-se que a exposição ao estresse hídrico por sete dias não foi suficiente para induzir a paralisação do crescimento das plantas micorrizadas, as quais apresentaram rígido controle estomático, traduzido por maior resistência difusiva e menores taxas de transpiração, com padrão de comportamento diferenciado de acordo com o fungo inoculado.

Agradecimentos

À Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA/PE), pelas análises de solo. Ao CNPq e à CAPES, pelo apoio a L. C. Maia e a U. M. T. Cavalcante, respectivamente.

Os autores expressam ainda os seus agradecimentos aos revisores, pelas criteriosas e valiosas sugestões.

Referências bibliográficas

² Dr., Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco. Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, Recife-PE, CEP 52171-900. E-mail: umaaze@ bol.com.br

³ Dr., Departamento de Micologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Nel son Chaves, s/n^o, Cidade Universitária, CEP 50670-420, Recife-PE

⁴ Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA), R. Gal. San Martin, 1371, Bongi, CEP 50761-000, Recife, PE.

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Parte de Tese de Doutorado da primeira autora, Centro de Ciências Biológicas-UFPE.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Abr 2002
• Data do Fascículo
  Dez 2001

Histórico

• Recebido
  20 Jul 2000
• Aceito
  15 Set 2001