Inter-relações entre a anatomia vegetal e a produção vegetal

Interrelations between plant anatomy and plant production

Inter-relações entre a anatomia vegetal e a produção vegetal

Interrelations between plant anatomy and plant production

Lenir Maristela Silva^I,1; Yedo Alquini^II; Valdo José Cavallet^III

^ICoordenação de Agronomia, Centro Federal de Educação Tecnológica do Paraná, Unidade de Pato Branco, Via do Conhecimento Km 01, C. Postal 571, CEP 85503-390, Pato Branco, PR, Brasil

^IIUniversidade Federal do Paraná, Departamento de Botânica, Centro Politécnico, C. Postal 19031, CEP 815310-970, Curitiba, PR, Brasil ([e-mail])

^III Universidade Federal do Paraná, Departamento de Fitotecnia, Rua dos Funcionários, 1,540, CEP 80035-050, Curitiba, PR, Brasil ([e-mail])

RESUMO

É realizada uma revisão de literatura que procura aproximar a anatomia vegetal do contexto da produção vegetal. O principal objetivo é o de contribuir para que o professor de Botânica possa proporcionar aos alunos dos cursos de Agronomia compreensão da diversidade da organização estrutural do vegetal.

Palavras-chave: anatomia vegetal, ensino de botânica, produção vegetal, agronomia

ABSTRACT

A literature revision is accomplished to approach the plant anatomy within the context of the plant production. The main objective is to contribute so that the Botany teacher will be able to make it provide for the students of the Agronomy courses to understand the diversity of behaviors in the structural organization of the plant.

Key words: plant anatomy, botany teaching, plant production, agronomy

Introdução

A anatomia vegetal tem relevante destaque na Agronomia, principalmente na Fitotecnia, afinal é o corpo do vegetal o seu principal recurso. As práticas agriculturáveis exigem uma atenção especial na relação dos diferentes vegetais com os diversos manejos pois, o corpo do vegetal está dinamicamente relacionado com essas práticas.

Os materiais bibliográficos encontram-se pulverizados nas diferentes áreas de pesquisa em Fitotecnia e Botânica Aplicada e isso dificulta o trabalho do professor de Morfologia Vegetal cujo tempo é limitado para a pesquisa de conteúdos significativos à formação do Agrônomo.

É importante destacar a contribuição do Brasil na pesquisa aplicada de Botânica, embora ainda incipiente, apresenta dados muito interessantes, que poderão ser observados no decorrer desta revisão.

Evidentemente, este estudo não dá conta de todas as inter-relações e, portanto, priorizou-se algumas relações da organização estrutural dos vegetais com microrganismos e herbívoros e com algumas condições e substâncias oferecidas em experimentos agronômicos.

Este trabalho consta de uma revisão de literatura com o objetivo principal de auxiliar professores de Botânica na contextualização de conteúdos.

A importância da anatomia vegetal no contexto da produção vegetal

A expressão da organização estrutural dos vegetais na Fitotecnia é ampla e distribuída nas várias áreas de estudo da mesma. Algumas áreas expressam mais informações sobre o comportamento do corpo vegetal. São muitos os estudos que tratam da resistência estrutural dos vegetais aos microrganismos e insetos, sendo os mais significativos em números. Isso acontece porque há supervalorização das práticas monoculturáveis onde ocorrem excessiva reprodução de determinados microrganismos e animais herbívoros que causam danos às culturas. Ou seja, nas monoculturas não há diversidade vegetal, conseqüentemente, não há diversidade animal. É comum o uso de agrotóxicos para resolver esses problemas, contudo as pesquisas sobre resistência estrutural vêm justamente revelar aspectos muito interessantes que colaboram com a possibilidade de minimizar o uso de agrotóxicos, além de expressarem a preocupação para o entendimento do dinamismo do vegetal frente às condições impostas pelos manejos.

Os conhecimentos de Anatomia Vegetal destacam-se quando se trata da propagação vegetativa, pois a identificação dos aspectos estruturais é importante para o sucesso da propagação, a qual depende da regeneração de tecidos vegetais. A escolha da amostra utilizada para a realização da propagação depende do conhecimento das potencialidades dos tecidos vegetais. Além disso, as substâncias reguladoras de crescimento utilizadas nessas práticas interferem na formação das células e tecidos.

Uma das dificuldades de sucesso da propagação vegetativa através da micropropagação é a transferência das plantas de um local com condições controladas para casas de vegetação ou outras áreas. Esse processo tem relação com as características estruturais.

A qualidade das forragens está diretamente ligada às características da organização estrutural. Os microrganismos que habitam o rúmen de alguns animais herbívoros possuem a capacidade de digerir a celulose e não a lignina. Como a estrutura do vegetal contém tanto celulose como lignina, diferenças na proporção de tecidos com lignina certamente influenciam na qualidade das forragens. Sendo as gramíneas muito utilizadas na forragicultura, foi realizada uma revisão abordando as relações entre a anatomia vegetal e a qualidade de gramíneas forrageiras (Alves de Brito & Rodella 2001).

Outra relação importante com a organização estrutural está na nutrição do vegetal. Evidentemente, a nutrição mineral contribui com a composição da organização estrutural, ou seja, quando a planta recebe ou deixa de receber macro e micronutrientes evidenciam-se alterações em sua estrutura. A nutrição mineral, por sua vez, pode ter efeito secundário sobre a resistência de plantas ao ataque de pragas e doenças, ou seja, quando os efeitos da nutrição se realizam nas características físicas que possibilitam mais resistência (Marschner 1995).

Além dos nutrientes minerais outras características como por exemplo, das condições do solo, da água, da luz, da temperatura, exercem influência sobre as características estruturais do vegetal. Por exemplo, plantas do mediterrâneo são submetidas a estresse de seca e calor durante o verão. Essas condições influenciam no desenvolvimento e produtividade das plantas cultivadas. Muitas plantas dessa região, por mutações, adquiriram mecanismos morfológicos e fisiológicos que possibilitaram sua sobrevivência. Esses mecanismos compreendem, na folha, principalmente, a redução do tamanho, capacidade de enrolamento, alta densidade de tricomas, estômatos profundos, acúmulo de mucilagem e outros metabólitos secundários e aumento da compactação do mesofilo (Bosabalidis & Kofidis 2002).

Situação que demonstra a importância da existência de descrições da organização estrutural ou anatomia das plantas está na técnica de microhistologia que permite identificar a composição botânica da dieta de herbívoros a partir de amostras de fezes, material ruminal e fístulas esofágicas (Lopes-Trujillo & Garcia-Elizondo 1995). Os aspectos histológicos são utilizados na identificação das plantas presentes nessas amostras, tais como tamanho e forma dos tricomas, presença e ausência dos mesmos, ocorrência e posição das células suberosas e células silicosas a organização das células epidérmicas, orientação das nervuras, tipos de estômatos e inclusão de cristais. Para a realização dessa análise é necessária a existência de material de referência contendo os padrões anatômicos das espécies, principalmente, da epiderme da folha.

Os estudos na Produção Vegetal, na maioria, são relacionados às grandes culturas (monoculturas). Portanto, a visão a respeito dos organismos biológicos é diferente da visão ecológica, ou seja, muitos seres vivos são considerados como causadores de problemas e não como um conjunto de organismos que atuam em interdependência.

Estruturas de revestimento do corpo vegetal na relação com a Fitotecnia - As relações entre os tecidos de revestimento e a produção vegetal expressam-se principalmente na fitopatologia, na forragicultura e na propagação vegetativa. Substâncias geralmente são depositadas nas estruturas de revestimento dos vegetais, tanto na superfície, quanto no interior das células de revestimento, principalmente das folhas. Além de muitas substâncias constituírem-se em matéria-prima (resinas, ceras, celulose, cortiça, dentre outras) para diversos usos, elas também expressam peculiaridades nas diversas áreas da Fitotecnia (Tab. 1).

A cutícula também apresenta uma variedade de interferências no que se refere à Fitotecnia (Tab. 2). A qualidade da cutícula em maçã, por exemplo, é fator importante para a comercialização. A síntese de cêra da cutícula acontece até a senescência do fruto. Se ocorre um ferimento, placas de cêra são formadas para reparar/proteger. Porém, a umidade, a temperatura, a saúde da planta e as substâncias aplicadas podem interferir nesse processo. Sem o reparo com a cera os frutos ficam expostos à dessecação na região ferida (Curry 2001).

Já a consideração da cutícula como estrutura de resistência aos patógenos e aos insetos deve ser analisada com prudência, pois depende da quantidade e qualidade da composição química desta estrutura, além das características do agente de inter-relação. Microrganismos considerados patógenos podem depender ou não de pressão mecânica para entrar na planta hospedeira. Além disso, a cutícula possui regiões descontínuas como em células secretoras de tricomas glandulares, em papilas de certas flores e até mesmo poros (Cutter 1986; Agrios 1997).

Os estômatos são estruturas importantes para a Produção Vegetal (Tab. 3), pois representam a porta de entrada e escoamento dos gases para a fotossíntese, processo primordial relacionado à produtividade vegetal, além de serem também porta de entrada para microrganismos. As diferentes espécies de plantas variam quanto ao número, freqüência, tamanho, distribuição, forma e a mobilidade dos estômatos, o que conseqüentemente interfere na capacidade fotossintética destas. Mesmo em uma única planta, as folhas variam relativamente quanto aos estômatos, dependendo de sua forma e posição no ramo. Além disso, o comportamento dos estômatos tem relação direta com as condições abióticas (Larcher 1986).

Os tricomas, tal como a cutícula e estômatos, também se manifestam de diferentes maneiras de acordo com as condições oferecidas às plantas (Tab. 4). Uma das relações mais importantes dos tricomas com a Produção Vegetal está na presença destes nas sementes de algodão, ou seja, o algodão nada mais é do que um conjunto de tricomas. Esses pêlos têm sido utilizados pelo homem há mais de 7.000 ou 8.000 anos. Os pêlos da semente da Ceiba pentandra, a fonte de paina, têm importância comercial, assim como muitas plantas com pêlos glandulares, como a hortelã e tantas outras de interesse medicinal ou condimento. Os tricomas ainda têm importância taxonômica. A maconha (Cannabis sativa) pode ser identificada a partir de pequenos fragmentos de suas folhas, pois os tricomas são peculiares e apresentam-se como pêlos cistolíticos associados com pêlos tectores e glandulares. Com técnicas de raio-x nas cinzas da maconha podem ser identificados carbonatos de cálcio provenientes dos tricomas cistolíticos (Cutter 1986).

Estruturas componentes da organização estrutural interna (células, tecidos e substâncias) na relação com a Fitotecnia - As relações entre os tecidos comumente lignificados e a deposição interna de lignina com a produção vegetal expressam-se principalmente nas áreas da Fitopatologia (Tab. 5) e da Forragicultura (Tab. 6).

A lignina é considerada substância resistente aos patógenos, pois dificulta sua colonização. Porém, isso não inviabiliza o acesso dos patógenos ao interior das plantas. Assim, as plantas tentam se defender dos invasores com a formação de novas barreiras estruturais, como a deposição de lignina e outras substâncias (Agrios 1997). Já para a Forragicultura a lignina é considerada um empecilho à degradação pelos microrganismos que habitam o rúmen.

Tal como na epiderme, substâncias podem ser depositadas também no interior dos tecidos, principalmente próximos às lesões causadas por patógenos (Tab. 7). O papel defensivo das resinas, gomas e látex, por exemplo, está no fato de que elas são rapidamente depositadas nos espaços intercelulares e no interior das células, formando uma barreira impenetrável que envolve completamente o patógeno (Agrios 1997).

Tecidos parenquimáticos podem exibir resistência aos patógenos, mesmo sem apresentar lignificação (Tab. 8). A resistência nesse caso é atribuída à organização e às características das células.

Diferentes tratos culturais utilizados na produção vegetal provocam alterações na organização estrutural dos vegetais, incluindo os parênquimas (Tab. 9 e 10).

Através da análise dos trabalhos aqui relatados podese identificar que o comportamento dos vegetais não permite uma padronização devido à dinamicidade e complexidade dos diferentes seres vivos, dos variados ambientes e de suas inter-relações. Segundo Morin (1999), a complexidade sistêmica aumenta, por um lado, com o aumento do número e da diversidade dos elementos e, por outro lado, com o caráter cada vez mais flexível, cada vez mais complicado, cada vez menos determinista das inter-relações.

Uma planta pode manifestar sua resistência sob determinadas condições e manter ou não esse caráter em outras condições. Algumas variedades de arroz resistentes à cigarrinha (Nilaparvata lugens Stal.), na Índia não mantiveram as características de resistência no Japão. Já os cultivares de sorgo resistentes à mosca (Contarinia sorghicola Coq.) tiveram o mesmo comportamento em diferentes regiões de São Paulo. Além disso, uma espécie vegetal pode ser resistente a um inseto em particular, mas suscetível a outros ou pode haver cultivares suscetíveis e resistentes para uma mesma espécie (Lara 1991).

Como pôde ser visto (Tab. 6), a grande proporção de lignina, componente estrutural das paredes celulares, é limitante no sentido da qualidade da forragem para a produção animal, pois não é uma substância degradada pelos microrganismos ruminais (Wilkins 1972; Wilson 1976). Já a maior proporção de lignina é barreira física contra microrganismos considerados patógenos (Tab. 5). A lignificação proporciona aumento na resistência das paredes à ação de enzimas degradadoras da mesma, na difusão de toxinas do patógeno em direção ao hospedeiro e de nutrientes da planta hospedeira em direção ao patógeno e restrição à colonização por patógenos (Agrios 1988; Pascholati & Leite 1995). Sob o olhar especialista, alguém poderia pretender melhorar uma planta aumentando o teor de lignina, já outro poderia querer melhorá-la reduzindo o teor de lignina. Como desejar uma planta para ser usada como forragem que, ao mesmo tempo, fosse resistente a microrganismos patógenos e facilmente degradada pelos microrganismos ruminais na perspectiva de sua composição estrutural com lignina?

Esse pode não representar o único problema, pois mesmo com relação à resistência aos patógenos a menor vascularização pode caracterizar resistência à contaminação por outros patógenos que infectam os vasos condutores. No caso de raízes de espécies de Capsicum contaminadas pela bactéria Ralstonia solanacearum os cultivares resistentes apresentaram números inferiores de feixes vasculares e de elementos de xilema em cada feixe em relação aos cultivares suscetíveis (Rahman & Abdullah 1997). O xilema é um tecido com enorme proporção de lignina e nesse caso a redução desse tecido significa mais resistência, isso porque os microrganismos transportam-se pelo interior dos vasos. A lignina não deixa de ser uma barreira, porém, se o conceito não for contextualizado, fica equivocado.

Quanto mais espessa a cutícula e mais compacto o parênquima clorofiliano, mais resistente é a planta aos patógenos. Porém, no caso de ser uma planta forrageira essa condição pode reduzir a digestibilidade ruminal. Além disso, o parênquima compacto também interfere na distribuição de carbono o que, conseqüentemente, pode acarretar menor eficiência fotossintética (Akin & Robinson 1982; Agrios 1988).

O resultado da condição estrutural do vegetal muitas vezes é uma razão indireta de dada situação o que inviabiliza também análises reducionistas e padronizadas. Um exemplo interessante é o da ação do boro sobre os tecidos lenhosos. O papel fisiológico do boro nas plantas ainda não está totalmente entendido, entretanto, sabe-se da sua importância na formação da parede celular, mais especificamente na síntese dos seus componentes, como a pectina, a celulose e a lignina. Na ausência de boro, geralmente, ocorre redução dessas substâncias na parede das células do lenho, que se tornam mais finas (Marschner 1995).

Nesse sentido, poderíamos interpretar que um caule curvado poderia indicar a ausência de boro e que provavelmente isso decorra da redução de celulose e lignina das paredes das células do caule, afinal são essas substâncias que conferem resistência mecânica aos vegetais. No entanto, uma situação interessante é relatada no trabalho de Moraes et al. (2002). Plantas de seringueira (Hevea sp.) com três anos de idade (resultado de propagação vegetativa) encontravam-se tão curvadas que chegavam a encostar a copa no chão. Análise anatômica revelou que a flexibilidade do caule se devia à redução da lamela média. Ou seja, a falta de boro inviabilizou a estabilização do Cálcio com as pectinas e com isso houve redução no conteúdo de pectato de cálcio da lamela média. Isso foi a causa de uma menor coesão entre as células do lenho das plantas com sintomas, ou seja, não houve uma relação direta com a lignina que é a substância mais representativa da rigidez das plantas, mas indireta na coesão das células que contém lignina. Já o excesso de cálcio acabou sendo imobilizado em oxalato de cálcio.

A questão da não padronização é evidente no restante da pesquisa das inter-relações. Alguns trabalhos apontam a menor incidência de estômatos como uma característica de resistência de certos cultivares, porém, isso não pode ser generalizado tendo em vista que outros trabalhos demonstram que a resistência não tem relação com esta característica anatômica (Tab. 3). Isso também ocorre no que se refere a tricomas (Tab. 4), pois muitos trabalhos indicam que a maior densidade destes é característica de resistência, enquanto alguns indicam o inverso.

Portanto, se cada especialista estiver com a atenção direcionada somente à sua área muitos equívocos podem ser cometidos. Existe grande número de trabalhos que apresentam relações interessantes entre a anatomia vegetal e a fitotecnia, mas é limitante o fato destes estudos serem realizados somente sob a ótica disciplinar. Infelizmente, a especialização do conhecimento, ao mesmo tempo em que, aprofunda o conhecimento pode equivocar-se por desconsiderar o contexto. Segundo Morin (2000), a instituição disciplinar acarreta, simultaneamente, um risco de hiperespecialização do investigador e um risco de "coisificação" do objeto estudado, percebido como uma coisa em si, correndo-se o risco de esquecer que o objeto é extraído ou construído. As ligações deste objeto com outros objetos tratados por outras disciplinas passam a ser negligenciadas, assim como as ligações deste objeto com o universo do qual faz parte. A fronteira disciplinar, com sua linguagem e com os conceitos que lhe são próprios, isola a disciplina em relação às outras e em relação aos problemas que ultrapassam as disciplinas.

Recebido em 16/12/2003. Aceito em 17/08/2004

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Ago 2005
• Data do Fascículo
  Mar 2005

Histórico

• Aceito
  17 Ago 2004
• Recebido
  16 Dez 2003