Morfologia polínica de espécies do gênero Merremia Dennst. (Convolvulaceae) ocorrentes no Estado da Bahia, Brasil

Morphology pollen of species genus Merremia Dennst. (Convolvulaceae) ocurring in Bahia State, Brazil

Morfologia polínica de espécies do gênero Merremia Dennst. (Convolvulaceae) ocorrentes no Estado da Bahia, Brasil¹

Morphology pollen of species genus Merremia Dennst. (Convolvulaceae) ocurring in Bahia State, Brazil

Kelly Regina Batista LeiteI,²; Rosângela Simão-Bianchini^II; Francisco de Assis Ribeiro dos Santos^II

^IUniversidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Km 3, BR 116 Norte, Campus Universitário, CEP 44031460, Feira de Santana, Bahia, Brasil ([e-mail])

^IIInstituto de Botânica da Secretaria de Meio Ambiente do Estado de São Paulo, C. Postal 4005, CEP 01061-970, São Paulo, São Paulo, Brasil

RESUMO

O gênero Merremia (Convolvulaceae) teve as espécies nativas na Bahia inventariadas e estudadas sob o ponto de vista palinológico. Foram registrados nove táxons do gênero: M. aegyptia (L.) Urb., M. cissoides (Lam.) Hallier f., M. digitata (Spreng.) Hall. f. var. digitata, M. digitata var. ericoides (Meissn.) Austin & Staples, M. dissecta (Jacq.) Hall. f. var. edentata (Meisn.) O'Donell, M. flagellaris (Choisy) O'Donell, M. macrocalyx (Ruiz et Pav.) O'Donell, M. tomentosa (Choisy) Hall. f. e M. umbellata (L.) Hall. f. Em M. digitata var. digitata e M. flagellaris os grãos de pólen apresentavam-se irregularmente e com três e seis colpos; membrana apertural espessa em M. aegyptia, M. cissoides, M. digitata var. ericoides; a exina é espessa e granulada em todas as espécies, o teto é fino; sexina mais espessa que nexina. Os grãos de pólen com 6 aberturas são zonocolpados (M. umbellata) ou pantocolpados (M. digitata var. digitata, M. digitata var. ericoides, e M. flagellaris), podendo ocorrer em um mesmo espécime mais de um tipo apertural de grão de pólen. Os dados palinológicos observados vêm fortalecer a união das espécies M. aegyptia, M. dissecta var. edentata e M. macrocalyx em M. sect. Schizips, M. umbellata em M. sect. Xanthips e as demais em M. sect. Cissoides. Nesta última seção, com exceção de M. tomentosa, as espécies restantes pertencem ao complexo M. digitata. No referido complexo as espécies não estão bem delimitadas sendo necessário que estudos mais profundos sejam realizados afim de melhor delimitá-las.

Palavras-chave: Convolvulaceae, Merremia, Palinologia, Bahia, Brasil

ABSTRACT

Species of the genus Merremia (Convolvulaceae) from State of Bahia were surveyed, and their pollen grains were studied by usual methods. Nine taxa were recorded: M. aegyptia (L.) Urb., M. cissoides (Lam.) Hallier f., M. digitata (Spreng.) Hall. f. var. digitata, M. digitata var. ericoides (Meissn.) Austin & Staples, M. dissecta (Jacq.) Hall. f. var. edentata (Meisn.) O'Donell, M. flagellaris (Choisy) O'Donell, M. macrocalyx (Ruiz et Pav.) O'Donell, M. tomentosa (Choisy) Hall. f. and M. umbellata (L.) Hall. f. In M. digitata var. digitata and M. flagellaris, the pollen grains presented irregular colpi and with three and six long colpi. Thick apertural membrane was observed in M. aegyptia, M. cissoides, M. digitata var. ericoides; presence with opercules in M. aegyptia, M. cissoides and M. digitata var. ericoides pollen grains. Six-aperturated pollen grains are zonocolpate (in M. umbellata) or pantocolpate (in M. digitata var. digitata, M. digitata var. ericoides and M. flagellaris); more than one apertural type can be found grains in the same specimen. The palinological data corroborate the placement of M. aegyptia, M. dissecta var. edentata and M. macrocalyx in M. sect. Schizips, M. umbellata in M. sect. Xanthips and other ones in M. sect. Cissoides. In the latter section, excluding M. tomentosa, all species belong to the complex M. digitata, in which they are not well delimitated.

Key words: Convolvulaceae, Merremia, Palinology, Bahia, Brazil

Introdução

A família Convolvulaceae tem distribuição, principalmente, tropical com representantes em climas subtropicais e temperados (Barroso et al. 1986; Mabberley 1987; Ribeiro & Bianchini 1999). No Brasil, Meissner (1869) reconheceu cerca de 312 espécies que ocorrem nas mais diversas formações vegetais.

O gênero Merremia Dennst., de acordo com Austin (1979), tem distribuição tropical e subtropical com mais de 60 espécies e pelo menos 30 delas são encontradas no Novo Mundo (Austin & Staples 1983). Um dos trabalhos taxonômicos mais completos do gênero é a revisão feita por O'Donell (1941) para as espécies americanas, tratando 28 espécies. Nesse trabalho o autor distribuiu as espécies de Merremia em cinco seções, criadas com base em características macromorfológicas.

No Brasil, o gênero Merremia, possui 15 espécies, de acordo com levantamentos realizados em herbários e literatura. No Estado da Bahia foram encontradas os seguintes táxons: M. aegyptia (L.) Urban, M. cissoides (Lam.) Hall. f., M. digitata (Spreng.) Hall. f. var. digitata, M. digitata var. ericoides (Meissn.) Austin & Staples, M. dissecta (Jacq.) Hall. f. var. edentata (Meisn.) O'Donell, M. flagellaris (Choisy) O'Donell, M. macrocalyx (Ruiz et Pav.) O'Donell, M. tomentosa (Choisy) Hall. f. e M. umbellata (L.) Hall. f.

O primeiro trabalho palinotaxonômico sobre as Convolvulaceae foi o de Hallier (1893), no qual a família foi dividida em dois grandes grupos (Echinoconieae e Psiloconiae) baseado no padrão apertural da exina e do tipo apertural do grão de pólen. Posteriormente, vários autores trataram do pólen da família Convolvulaceae, tais como Erdtman (1952), Laguardia (1961), Lewis & Oliver (1965), Sengupta (1972), Ferguson et al. (1977), Melhem & Corrêa (1987) e Araújo et al. (2000).

Os estudos palinológicos mais recentes com espécies de Convolvulaceae são os desenvolvidos por Araújo et al. (2000), que estudaram os grãos de pólen de 10 gêneros e 24 espécies de Convolvulaceae que ocorrem na Bahia, entre elas três espécies de Merremia. Pozhidaev (2000) estudou a variedade e o padrão apertural em grãos de pólen de famílias de Monocotiledôneas e Dicotiledôneas, sendo neste último trabalho incluída M. pterygocaulos (Stend.) Hall. f. Carreira & Barth (2003) estudaram a flora polínica da vegetação de "cangas" da Serra de Carajás, na qual está presente M. macrocalyx.

O presente estudo teve como objetivo a caracterização da morfologia polínica das espécies do gênero Merremia do Estado da Bahia, visando contribuir para melhor delimitação taxonômica das mesmas.

Material e métodos

O material polinífero analisado foi retirado de exsicatas depositadas nos herbários ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, IPA, SPF e UB (siglas conforme Holmgren et al. 1990). A preparação dos grãos de pólen seguiu o método padrão da acetólise (Erdtman 1960).

Os diâmetros (polar e equatorial) foram medidos aleatoriamente em 25 grãos de pólen (sempre que possível). Para medir a espessura da exina (sexina e nexina) foram realizadas as medidas em dez grãos de pólen. Foram feitas observações em microscopia eletrônica de varredura (MEV), sem que os grãos de pólen fossem submetidos ao tratamento acetolítico. As descrições palinológicas foram feitas tomando-se como base a nomenclatura de Punt et al. (1994). As lâminas preparadas encontram-se depositadas na Palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal da Universidade Estadual de Feira de Santana.

Resultados e discussão

Descrição palinológica dos táxons de Merremia ocorrentes na Bahia – As medidas dos diâmetros e das camadas da exina das espécies estudadas encontram-se nas Tab. 1 e 2, respectivamente.

Merremia aegyptia (L.) Urban

Fig. 1-3.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, oblato-esferoidais a subprolatos, amb (sub)circular, 3colpados, granulados. Colpos longos de contorno irregular e extremidades afiladas com membrana apertural espessa (Fig. 1). Exina espessa, com grânulos heterogêneos em tamanho e irregularmente distribuídos, só visíveis em MEV; teto fino e ondulado em corte óptico; columelas delgadas, longas, irregularmente distribuídas, às vezes fundidas em grupos de 2-3 unidades; sexina mais espessa que a nexina.

Merremia cissoides (Lam.) Hall. f.

Fig. 4-5.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, subprolatos, amb circular, 3(-4)-colpados ou 6pantocolpados, granulados. Colpos longos com contorno irregular e extremidades afiladas, com membrana apertural espessa. Exina espessa, granulada, com teto fino e ondulado em corte óptico; columelas delgadas, longas, heterogêneas, regularmente distribuídas; sexina mais espessa que a nexina. Sob MEV, o teto apresenta-se com grânulos diminutos e densamente distribuídos (Fig. 5).

Merremia digitata (Sprengel) Hall. f. var. digitata

Fig. 6-12.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, subprolatos, amb (sub)circular, 3-colpados (Fig. 6-7) e 6-pantocolpados (Fig. 11-12), raramente sincolpados (Fig. 8-10), granulados. Colpos longos com contorno regular e extremidades afiladas. Exina espessa, com teto fino e ondulado em corte óptico, columelas longas, delgadas, regularmente distribuídas, algumas possuindo bifurcações na extremidade distal; sexina mais espessa que a nexina.

Merremia digitata var. ericoides (Meisn.) Austin & Staples

Fig. 13-16.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, prolato-esferoidais, amb (sub)circular, 3-colpados e 6pantocolpados, granulados. Colpos longos com contorno irregular e extremidades afiladas; com membrana apertural espessa (Fig. 15). Exina espessa, teto fino, ondulado em corte óptico; columelas delgadas, curtas e regularmente distribuídas; sexina mais espessa que a nexina. Diminutos grânulos são visíveis sob MEV (Fig. 14-16) e também sob microscopia óptica (MO).

Merremia dissecta (Jacq.) Hall. f. var. edentata

Fig. 17-21.

Grãos de pólen em mônades, grandes a muito grandes, isopolares, prolato-esferoidais a subprolatos, amb (sub)circular, 3-colpados. Colpos longos com contorno regular e extremidades afiladas, membrana apertural fortemente granulada (Fig. 19-21). Exina espessa, levemente mais espessa nas proximidades dos colpos do que no mesocolpo; columelas delgadas, curtas; sexina mais espessa que a nexina; com grânulos visíveis sob MEV (Fig. 21) e também sob microscopia óptica (MO).

Merremia flagellaris (Choisy) O'Donell

Fig. 22-25.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, subprolatos, amb (sub)circular, 3-colpados e 6pantocopaldos (raramente sincolpados). Colpos longos com contorno regular e extremidades afiladas; com membrana apertural bem visível. Exina espessa, teto fino, liso em corte óptico; columelas delgadas, longas, algumas vezes fundidas em grupos de 2-3 e regularmente distribuídas; sexina mais espessa que a nexina.

Merremia macrocalyx (Ruiz et Pav.) O'Donell

Fig. 26-30.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, prolatos, amb circular, 3-colpados. Colpos longos com extremidades afiladas, membrana apertural granulada. Exina espessa, teto fino e liso em corte óptico; columelas delgadas, longas e ramificadas distalmente; sexina mais espessa que a nexina.

Merremia tomentosa (Choisy) Hall. f.

Fig. 31-33.

Grãos de pólen em mônades, grandes, isopolares, subprolatos, amb (sub)circular, 3-colpados. Colpos longos com contorno irregular e extremidades afiladas; membrana apertural com granulação tênue. Exina espessa, teto fino, columelas delgadas; sexina mais espessa que a nexina.

Merremia umbellata (L.) Hall. f.

Fig. 34-36.

Grãos de pólen em mônades, grandes, subprolatos, amb circular, 6-zonocolpados. Colpos longos com contorno irregular e extremidades afiladas, membrana apertural granulada. Exina espessa, teto fino em corte óptico, columelas delgadas, longas; sexina mais espessa que a nexina.

Na maioria das preparações, os grãos de pólen apresentaram-se muito amassados longitudinalmente (Fig. 22, 26, 33, 34), evidenciando assim a flexibilidade de sua exina. Isto também é facilitado pelas aberturas do tipo colpado. Conseqüentemente, a forma do grão de pólen mostrou-se tendendo à condição prolata (P/E > 1), exceção feita apenas ao material examinado de M. aegyptia (Noblick 4139-HUEFS) que apresentou grãos de pólen tendendo à forma oblato-esferoidal.

No que se refere aos valores médios dos diâmetros, os grãos de pólen das espécies ficaram na classe de tamanho grande, cujos valores extremos (menor e maior) foram observados em M. cissoides (44,60 µm) e M. dissecta var. edentata (103,30 µm), respectivamente.

Entre as espécies estudadas, M. aegyptia destacou-se por apresentar a maior faixa de variação no que se refere ao tamanho, pois no espécime L.R. Noblick 4139 (HUEFS) desta espécie, o diâmetro polar teve amplitude de 42,50 µm.

M. dissecta var. edentata (R.M. Harley 17232) em DP e M. flagellaris (N. Hind 4183) em DE foram as outras espécies que também apresentaram grande amplitude (32,5 µm) na faixa de variação do tamanho dos grãos de pólen; sendo possível atribuir este fato a sua baixa resistência ao processo de acetólise, uma vez que com a destruição da membrana apertural, os colpos se abrem mais, aumentando, assim, as medidas do diâmetro equatorial.

A maioria das espécies apresentou grãos de pólen com três aberturas, entretanto, algumas tinham grãos de pólen com número de aberturas diferentes deste número básico, demonstrando assim a existência ou não de heteromorfismo polínico nas espécies. Isto também foi observado por Pozhidaev (2000) em M. pterygocaulos (Stend.) Hall. f., cujos grãos de pólen são 3-4-colpados.

Wodehouse (1935), Erdtman (1952) e Dajoz et al. (1995), em seus trabalhos, mostraram que a variação no nível de ploidia do gametófito é normalmente considerada como a causa do heteromorfismo polínico, quanto ao número de aberturas. Neste estudo, esse nível de variação pode ser observado em M. cissoides, pois dois espécimes analisados apresentaram grãos de pólen 3-colpados, e um espécime (R.M. Harley et al. 53440-HUEFS) grãos de pólen 4-6 zonocolpados. O inverso pode ser referido para M. flagellaris pois dois dos espécimes analisados eram heteromórficos para o número de aberturas e outro (N. Hind 4183-CEPEC) monomófico, com grãos de pólen 3-colpados.

Nos espécimes M.A. Silva et al. 1355 (UB) de M. digitata var. digitata e R.M. Harley s.n. PCD 3664 (ALCB) de M. flagellaris foram observados grãos de pólen do tipo irregularmente colpado (Fig. 8). As aberturas são fusionadas sinuosamente como a costura numa bola de tênis. Grãos de pólen com esta mesma conformação apertural foram referidos para táxons de várias outras famílias. Leuenberger (1976), por exemplo, indicou tais grãos de pólen para espécies de Cactaceae. Segundo Pozhidaev (2000), tal tipo polínico seria a forma intermediária (anterior) na evolução morfopolínica cujo final seria o tipo 4-colpado. Este autor usa, inclusive, M. pterygocaulos para exemplificar uma seqüência evolutiva na qual grãos de pólen irregularmente colpados estão presentes.

Pozhidaev (2000) cita, ainda, para M. pterygocaulos grãos de pólen 4-colpados nos quais um dos pares de colpos fusiona-se num dos pólos. Este tipo polínico também foi observado em M. digitata var. digitata (Fig. 8-9).

Considerando a exina, é preciso ressaltar a baixa espessura (Tab. 2) e transparência do teto que muitas vezes dificultam a sua visualização; são também os diminutos elementos esculturais - grânulos (Fig. 5, 16 e 21) só observáveis sob MEV. Os grânulos por serem de reduzido tamanho são de difícil fotografia mesmo no aparelho de MEV, utilizado pela necessidade de grandes magnitudes de aumento.

Implicações taxonômicas da morfologia polínica – De acordo com as observações feitas por Hallier (1893), as espécies de Merremia analisadas pertencem ao grupo "Psiloconiae", por apresentarem grãos de pólen com ornamentação da exina perfurada (não espinhosa). Alguns autores, no entanto, como Laguardia (1961) e Palácios-Chávez et al. (1991) mencionaram a exina granulada ou verrucada para espécies do gênero Merremia. Como estes autores, neste trabalho, tais tipos de ornamentação da exina foram observados nos espécimes analisados (excetuando o tipo verrucado). Devido ao fato de as columelas serem vistas através do teto "fino" como algo supra-tectal, característica também observada por Melhem & Corrêa (1987) analisando M. macrocalyx, alguns autores indicam a presença de elementos supratectais nos grãos de pólen das espécies de Merremia. Mais recentemente, essa espécie teve seus grãos de pólen descritos como psilados por Carreira & Barth (2003).

M. aegyptia, M. dissecta var. edentata e M. macrocalyx apresentaram em todos os materiais examinados apenas grãos de pólen do tipo 3-colpado. Isto corrobora a proposta de O'Donell (1941) que as reuniu numa mesma seção com base em caracteres macromorfológicos (Merremia sect. Cissoides).

Laguardia (1961), no entanto, observou que M. dissecta e M. macrocalyx apresentavam grãos de pólen 4-colpados em espécimes uruguaios. Divergindo assim dos resultados aqui apresentados para estas espécies.

M. umbellata foi a única espécie que apresentou grãos de pólen do tipo 6-zonocolpado, o que também foi observado por Sengupta (1972), Ferguson et al. (1977) e Palácios-Chávez et al. (1991). O'Donell (1941) colocou M. umbellata como única espécie pertencente à Merremia sect. Xanthips (Griseb.) Hall, por apresentar flores agrupadas em dicásios umbeliformes; o tipo apertural dos grãos de pólen desta espécie corrobora sua posição taxonômica distinta ante as demais espécies estudadas.

Dentre as espécies pertencentes a Merremia sect. Cissoides (House) O'Donell, M. tomentosa apresentou, assim como M. aegyptia, M. dissecta var. edentata e M. macrocalyx apenas grãos de pólen 3colpados nos espécimes analisados.

Outros tipos polínicos foram observados em espécies de Merremia, conforme a literatura analisada. Ferguson et al. (1977), estudando Merremia e Operculina, observaram grãos de pólen 5-zonocolpados (em M. vitifolia Hall. f.), 9-12 pantocolpados (M. siribica Hall. f.), 12-pantocolpados (M. pinnata Hall. f.) e até pantoporados (M. tridentata Hall. f. e M. medium Hall. f.).

Muitos orbículos foram observados nas lâminas preparadas dos espécimes de M. aegyptia e M. macrocalyx, não sendo observados nas demais espécies. Muitas vezes, os orbículos têm relevância taxonômica, pois apresentam uma morfologia bastante variada mas não sendo possível ser visualizada apenas sob microscopia óptica.

Os dados obtidos revelam que as seções M. sect. Schizips e M. sect. Xanthips propostas por O'Donell (1941) para as espécies de Merremia estão confirmadas com base também nas características palinológicas; M. sect. Cissoides forma um grupo estenopolínico do qual diverge M. tomentosa por apresentar apenas grãos de pólen com três aberturas.

Recebido em 03/03/2004. Aceito em 10/09/2004

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1

Parte da Dissertação de Mestrado da primeira Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Out 2005
• Data do Fascículo
  Jun 2005

Histórico

• Recebido
  03 Mar 2004
• Aceito
  10 Set 2004