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Acta Botanica Brasilica

Print version ISSN 0102-3306

Acta Bot. Bras. vol.19 no.4 São Paulo Oct./Dec. 2005

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-33062005000400021 

Aspectos ecológicos de Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae, Pteridophyta) no Rio Grande do Sul, Brasil1

 

Ecological aspects of Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae, Pteridophyta) in Rio Grande do Sul State, Brazil

 

 

Jairo Lizandro SchmittI, 2; Paulo Günter WindischII

ICentro Universitário FEEVALE, RS 239, 2755, CEP 93352-000, Novo Hamburgo, RS, Brasil
IIPrograma de Pós-Graduação em Biologia, Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, Brasil

 

 


RESUMO

Alsophila setosa Kaulf. é uma pteridófita arborescente que ocorre em formações florestais primárias e secundárias no sul e sudeste do Brasil. O presente estudo discute a estrutura populacional de A. setosa, a arquitetura das partes subterrâneas, bem como herbivoria em suas frondes e espécies epifíticas. O trabalho de campo foi desenvolvido em duas formações vegetais secundárias, nos municípios de Morro Reuter e de Sapiranga, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Parcelas contíguas de 100 m2 foram amostradas para registro da ocorrência de A. setosa e da altura das plantas. Foram marcadas 45 plantas, em Morro Reuter, e 48 plantas, em Sapiranga, para verificar durante um ano, a ação de herbívoros em suas frondes. Cinco plantas foram desenterradas para o estudo de suas partes subterrâneas. As plantas epifíticas presentes sobre os cáudices foram registradas e amostradas. A estrutura subterrânea é complexa, com ramos caulinares que podem formar novas plantas, contribuindo para o aumento do número de indivíduos e para a distribuição espacial agregada, no local. Um grande número de plantas de menor altura foi registrado. Foram observados danos por herbivoria em 28,88% das plantas de Morro Reuter e 35,41% das plantas de Sapiranga. Foram encontradas 16 espécies de epífitos vasculares, com predominância de holoepífitos . Os forófitos são de especial importância para a conservação de algumas espécies epifíticas.

Palavras-chave: ecologia, pteridófitas epifíticas, estrutura populacional, herbivoria, pteridófita arborescente


ABSTRACT

Alsophila setosa Kaulf. is a tree fern occurring in the primary and secondary forest formations in South and Southeastern Brazil. The present study discusses population structure, architecture of the underground parts as well as herbivory of fronds and epiphytic species. Fieldwork was performed in two secondary forest tracts in the municipalities of Morro Reuter and Sapiranga in the state of Rio Grande do Sul, Brazil. Contiguous 100 m2 plots were surveyed as to the occurrence of A. setosa and plants sizes. Two samples, of 45 plants in Morro Reuter and 48 in Sapiranga, were examined throughout a full year cycle as to herbivory on their fronds. Five plants were uprooted for the study of the underground structures. The epiphytic plants on the caudexes were recorded and sampled. The underground structure is complex, with caulinar branches that may form new plants, leading to an increase of the number of individuals in a stand and to an aggregate spatial distribution. A larger number of smaller plants was recorded. Herbivory damage was observed on 28.88% of the plants in Morro Reuter and 35.41% in Sapiranga. As to vascular epiphytes, 16 species were found, with a predominance of holoepiphytes. This role as phorophyte is of special importance for the conservation of some the epiphytic species.

Key words: Ecology, epiphytic pteridophytes, population structure, herbivory, tree fern


 

 

Introdução

As pteridófitas arborescentes, geralmente conhecidas por "xaxins" ou "samambaiaçus", representam alvo de exploração extrativista, em áreas de sua maior ocorrência, especialmente no sul do Brasil. No Rio Grande do Sul, dentre as espécies exploradas está Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) que é extraída de remanescentes florestais e utilizada para ornamentação (Windisch 2002). Além disso, as populações de A. setosa estão sendo reduzidas consideravelmente, em decorrência da destruição da vegetação para a realização de práticas agrícolas e da pressão de pastagem do gado, que se alimenta das frondes de plantas jovens, aumentando, conseqüentemente, a mortalidade das mesmas.

Existem relativamente poucos estudos abordando a ecologia de pteridófitas neotropicais. Dentre os trabalhos que discutem aspectos ecológicos de samambaias arborescentes pode-se destacar os realizados por Tanner (1983), Ortega (1984), Seiler (1984), Ash (1986; 1987), Nicholson (1997), Young & León (1989), Bittner & Breckle (1995) e Arens & Baracaldo (1998; 2000) que incluem informações sobre estrutura populacional de algumas espécies; Beever (1984), Rothwell (1991), Heatwole (1993), Medeiros et al. (1993), Cortez (2001), Ahmed & Frahm (2002) e Moran et al. (2003) sobre epifitismo nos cáudices de samambaias arborescentes.

Trabalhos de taxonomia, florística e/ou fitogeografia sobre pteridófitas brasileiras que incluem Cyatheaceae são predominantemente descritivos, em geral contendo dados sucintos sobre aspectos ecológicos de Alsophila setosa. Entre esses trabalhos estão os realizados por Rosenstock (1907), Luederwaldt (1923), Sehnem (1956; 1977) e Sylvestre & Kurtz (1994).

Além da importância florística de Alsophila setosa, seu cáudice serve de microhábitat para diversas plantas epifíticas. As informações sobre sua ecologia são escassas, sendo assim de especial importância a realização de estudos que possam fundamentar estratégias de uso, manejo e conservação, além de contribuir para a compreensão da dinâmica da vegetação onde ocorrem populações dessa espécie. Os objetivos do presente trabalho foram os de caracterizar a estrutura populacional, examinar a arquitetura das partes subterrâneas quanto à possibilidade de reprodução vegetativa, registrar a ocorrência de herbivoria e inventariar espécies epifíticas ocorrentes sobre os cáudices de A. setosa.

 

Material e métodos

Área de estudo - O trabalho de campo foi desenvolvido em duas formações vegetais secundárias com características de floresta estacional semidecidual, localizadas nos municípios de Morro Reuter (29º32'S e 51º04'W), a 700 m alt., e de Sapiranga (29º38'S e 51º00'W), a 570 m alt., no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A opção por estudar a espécie em duas formações decorreu do risco de perda do material por extrativismo, durante o desenvolvimento do projeto.

Estrutura populacional - As áreas ocupadas pelas populações de Morro Reuter e de Sapiranga foram divididas, respectivamente, em sete e oito parcelas contíguas de 100 m2 (10×10 m). Em 2001, foi realizada a contagem de indivíduos e registrada a altura dos cáudices vivos de Alsophila setosa presentes nas parcelas. Os indivíduos foram distribuídos nas classes de altura, empregando intervalos de classe adotados por Tanner (1983): 0 a 0,8 m (Classe 1), >0,8 a 1,6 m (Classe 2), >1,6 a 2,4 m (Classe 3), >2,4 a 3,2 m (Classe 4), >3,2 a 4,0 m (Classe 5), >4,0 a 4,8 m (Classe 6) e >4,8 a 5,6 m (Classe 7). As plantas não-férteis foram consideradas jovens e as plantas férteis, adultas. Para verificar quais classes de altura incluíam plantas jovens e adultas elaborou-se uma hipótese, baseada em observações prévias, no campo, sobre a fenologia de produção de esporos da espécie, de que existe tendência da planta tornar-se fértil (adulta) somente a partir de 2,4 m alt. Para testar essa hipótese, foi aplicada uma análise de regressão logística e o teste exato de Fischer (Zar 1999). A densidade das populações foi calculada a partir do número médio de indivíduos por 100 m2. O padrão de distribuição espacial foi determinado através do índice de Green (Ludwig & Reynolds 1988) e da razão (R) variância/média (Brower & Zar 1984), com significância estatística constatada, para o segundo índice, através do teste de Qui-Quadrado (c2) para um nível de significância de 5%. Foi considerado como um indivíduo cada cáudice com seu conjunto de frondes.

Arquitetura subterrânea - Cinco plantas foram desenterradas para análise da arquitetura, medição do diâmetro e comprimento de suas partes subterrâneas. Foi acompanhado o desenvolvimento de uma planta jovem formada junto a um conjunto de cáudices, no período de outubro/2000 a setembro/2003, registrando a altura do cáudice e número de frondes.

Herbivoria e epifitismo - Foram selecionados 45 indivíduos de Alsophila setosa em Morro Reuter e 48 em Sapiranga, e acompanhados mensalmente, por um ano, para verificar quais deles sofreram a ação de herbívoros em suas frondes. Além disso, foram coletados, herborizados e identificados epífitos vasculares presentes sobre os cáudices dessa espécie, nos locais estudados. Os epífitos foram classificados nas categorias ecológicas propostas por Benzing (1990): holoepífitos (verdadeiros), epífitos acidentais, epífitos facultativos, hemiepífitos primários ou secundários.

Material testemunho e terminologia - O material testemunho encontra-se depositado no Herbário Pe. Aloysio Sehnem (HASU), na Universidade do Vale do Rio dos Sinos. No presente trabalho são adotados os termos cáudice, estípite e fronde, tal como definido por Lellinger (2002). As estruturas subterrâneas ramificadas ligadas à base dos cáudices foram designadas como ramificações estoloníferas.

 

Resultados e discussão

Material biológico - Alsophila setosa apresenta cáudice arborescente, ereto, de até aproximadamente 10 m alt. com espinhos sobre as bases de estípites remanescentes das frondes caídas. Os estípites das frondes são ascendentes, com espinhos nigrescentes e curvos na porção inferior e apresentam, na porção basal, 2-4 pares de aflébias. As frondes apresentam lâmina de até cerca de 3 m compr., tripinatissecta, ao menos na parte basal.

Estrutura populacional - Na população de Morro Reuter, os 122 indivíduos amostrados em 700 m2 de área, foram distribuídos em sete classes de altura. O maior cáudice registrado foi de 5,33 m. Na população de Sapiranga, 188 indivíduos amostrados em 800 m2 de área, foram distribuídos em seis das sete classes de altura. O maior cáudice mediu 4,75 m. Com exceção da classe de indivíduos de maior altura, as duas populações apresentaram indivíduos em todas as demais classes (Fig. 1). A análise de regressão logística indicou que a fertilidade está associada à altura da planta (p = 0,002). A categorização das plantas obtida através do teste exato de Fisher (p<0,001) confirmou a hipótese de que indivíduos jovens (não-férteis) apresentam geralmente até 2,4 m alt. e de que os adultos (férteis) são geralmente mais altos. Portanto, as classes de altura 1, 2 e 3 incluem indivíduos jovens e as demais classes os indivíduos adultos.

 

 

Nos dois locais do estudo, ocorre um grande número de indivíduos de Alsophila setosa nas classes de menor altura (jovens) e número menor nas classes de maior altura (adultos). Resultados similares de distribuição em classes de altura dos cáudices de pteridófitas arborescentes foram obtidos por Tanner (1983) para Cyathea pubens Mett. ex Kuhn, em montanhas da Jamaica; Ortega (1984) para uma população de Sphaeropteris senilis (Klotzsch) R.M. Tryon, crescendo no Parque Nacional El Avila da Venezuela; Seiler (1984) para Nephelea tryoniana Gastony em El Salvador; Young & León (1989) para Trichipteris nigra (Mart.) R.M. Tryon na parte central da Amazônia peruana; e Nicholson (1997) para Nephelea cuspidata (Kunze) R.M. Tryon e Trichipteris sp. associada a Cyathea sp. na Reserva de Tambopata, Peru. Ao contrário das espécies citadas anteriormente, Leptopteris wilkesiana (Brack.) Christ apresentou uma população com poucos indivíduos jovens, em floresta primária, no Fijii, fato que pode estar relacionado a escassez de sítios com condições adequadas para o estabelecimento de indivíduos novos (Ash 1986).

Uma população estável tipicamente apresenta proporção característica de jovens, adultos jovens e adultos mais velhos. A ausência ou número baixo de jovens pode indicar que a população está declinando (Primack & Rodrigues 2001). Nas populações de Alsophila setosa estudadas, o número de indivíduos expressivamente superior nas classes de menor altura (jovens) e um número menor nas classes de maior altura (adultos) podem indicar que as populações são estáveis ou encontram-se em fase de expansão. Young & León (1989) sugeriram que os indivíduos mais jovens podem sofrer alta mortalidade ou supressão no crescimento e que somente poucos conseguem crescer e atingir a maturidade.

A densidade da população de Alsophila setosa em Morro Reuter foi de 17,42 (±11,54) indivíduos por 100 m2, sendo encontrados no mínimo um e no máximo 36 indivíduos por parcela. Na população de Sapiranga, a densidade da população foi de 23,50 (±10,81) indivíduos por 100 m2, sendo encontradas no mínimo nove e no máximo 38 indivíduos por parcela. A espécie apresentou padrão de distribuição espacial agregado em ambas as localidades, tanto pelo índice de Green quanto pela razão (R) variância/média. A significância estatística foi constatada por meio dos valores encontrados de Qui-Quadrado (c2) maiores que os de tabela para os valores esperados (a = 0,05), para o segundo índice (Tab. 1).

 

 

Sylvestre & Kurtz (1994) citaram que em áreas bem preservadas, Alsophila setosa apresenta importância moderada na estrutura da floresta. Na floresta secundária, sua presença é de grande importância, principalmente em função do elevado valor de densidade relativa, ocupando a sexta posição em relação ao índice do valor de importância. Além disso, comentaram que na região da Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Rio de Janeiro, A. setosa encontrase em agrupamentos de até 10 indivíduos, especialmente quando crescendo em formações secundárias. No Rio Grande do Sul, Sehnem (1956) ao observar espécimes de Alsophila setosa em seu ambiente natural, descreveu que as plantas formam pequenos bosques de degrau inferior ao dossel das florestas. I. Fernandes (dados não publicados) registrou que é comum encontrar A. setosa e A. sternbergii (Sternb.) Conant crescendo, em seu ambiente natural, com distribuição espacial agrupada, atribuindo o fato à reprodução vegetativa. Comentou ainda que a degradação da vegetação primária poderia oferecer a oportunidade para rápida ocupação de novos nichos, por plantas formadas a partir de ramificações estoloníferas. As observações desses autores quanto ao padrão de distribuição de A. setosa corroboram os resultados obtidos, por meio do índice de Green e da razão variância/média, no presente estudo. Arens e Baracaldo (1998) também encontraram adensamento de indivíduos de Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin e de C. planadae N.C. Arens & A.R. Sm., em floresta secundária, na Colômbia.

A distribuição agregada, tal como observada em Alsophila setosa, pode ser devida ao estabelecimento de esporófitos jovens a partir de gametófitos em nichos com condições adequadas e espaçados dentro da formação florestal, bem como ser decorrente da reprodução vegetativa. Para tentar explicar a influência da reprodução vegetativa na distribuição agregada foi feita uma verificação da arquitetura das partes subterrâneas de cinco plantas.

O rizoma desenterrado de duas plantas, a profundidade de até 30 cm, apresentou 6,4-10,5 cm diâm. e interligava dois cáudices próximos, distantes entre si até cerca de 60 cm. Do rizoma partiam raízes fibrosas, que se estendiam a curtas distâncias. Rosenstock (1907) comentou que o rizoma de Alsophila setosa pode ser ricamente ramificado podendo estar tão fundo, que não é destruído com as queimadas das florestas.

Na base do cáudice das outras três plantas desenterradas, imediatamente abaixo à superfície do solo, foram encontradas de oito a 10 estruturas cilíndricas, aqui consideradas como ramificações estoloníferas. Essas ramificações estoloníferas apresentavam cerca de 3 cm diâm. sendo que algumas se estendiam além de 30 cm, porém nenhuma delas estabelecia ligação a cáudices próximos. Por outro lado, em Sapiranga, foram encontradas duas dessas ramificações estoloníferas, descobertas pela erosão e crescendo a favor da declividade do solo, medindo aproximadamente 1 m compr., ligadas à base do cáudice de indivíduos próximos. Na porção terminal dessas duas ramificações estoloníferas formavam-se báculos, que se expandiam caracterizando um processo de reprodução vegetativa e o início de formação de um novo cáudice.

Em outubro/2000, na população de Morro Reuter, a cerca de 3 m de distância das plantas marcadas, foi encontrado um báculo emergindo do solo. Em fevereiro do ano subseqüente, no local do báculo, havia um cáudice de 7 cm alt. com duas frondes. Posteriormente, em abril/2001, o mesmo cáudice estava com 10 cm alt. e seis frondes expandidas. Em uma visita adicional, realizada em setembro/2003, o cáudice formado apresentava 70 cm alt. com uma coroa de frondes com 3,5 m diâm. Foi constatado pelas observações de campo que o cáudice se originou de uma ramificação estolonífera.

Assim sendo, além da planta apresentar um rizoma subterrâneo que pode interligar cáudices próximos, aparentemente são formados ramos mais esguios, que podem se estender por distâncias maiores e formar novos cáudices adiante. Considerando que nas observações de campo foram vistas várias ramificações estoloníferas que não estavam ligadas a cáudices próximos, é possível que eles possam se individualizar, posteriormente à decomposição das partes subterrâneas antigas, caracterizando a formação de uma nova planta. Como o esclarecimento de tal questão envolveria a destruição de grande número de plantas e impacto no local, as observações foram apenas de caráter descritivo. Desta maneira, para a análise populacional cada cáudice foi considerado como um indivíduo, tal como em geral é o caso nas ciateáceas. A questão ainda requer maiores estudos.

Mesmo que a reprodução vegetativa não exclua a possibilidade do estabelecimento de novos indivíduos a partir de gametófitos, percebeu-se que a reprodução por ramificações estoloníferas em Alsophila setosa é processo que acontece de maneira muito rápida, indicando grande potencial de multiplicação de organismos que pode ser utilizado em projetos de restauração, conservação e manejo de ambientes naturais, diminuindo as conseqüências do extrativismo da espécie.

Herbivoria - Foram observados danos causados por herbivoria nas frondes de Alsophila setosa em 28,88% e 35,41% das plantas de Morro Reuter e de Sapiranga, respectivamente. Foi observada, porém não quantificada, preferência dos herbívoros por frondes de A. setosa recém-expandidas ou que se encontravam em fase de expansão. Em alguns casos, o tecido inteiro da lâmina foi consumido ou o báculo não completava seu processo de expansão em função dos prejuízos causados pela herbivoria. Embora isto pudesse ter aumentado a probabilidade de morte, reduzido a capacidade fotossintetizante, ou levado a um menor desenvolvimento das plantas, devido aos danos ao tecido laminar, não se observou perda de indivíduos nas populações pela ação dos herbívoros. A herbivoria também foi registrada para outras espécies de pteridófitas por Balick et al. (1978) que encontraram percentuais altos de danos causados nas frondes de Blechnum varians (Fourn.) C.Chr. (12%), Polystichum muricatum (L.) Fée (16%) e Thelypteris cheilanthoides (Kunze) Proctor (38%); Hendrix & Marquis (1983) que encontraram danos de herbivoria nas frondes de Thelypteris turrialbae (Rosenst.) C.V. Morton (5,5%), Adiantum obliquum Willd. (7,3%) e Polybotrya cervina (L.) Kaulf. (9,9%); e Mehltreter & Tolome (2003) que encontraram danos de herbivoria em frondes de Diplazium expansum Willd. (5,8%), Blechnum glandulosum Link (6,1%) Marattia laxa Kunze (11,1%), significativamente maiores em frondes jovens de que em maduras.

Durante os trabalhos de campo não foram observados os animais buscando alimento nas plantas, sendo que provavelmente os herbívoros possuam hábitos noturnos. No entanto, Luederwaldt (1923) registrou herbivoria em frondes de esporófitos de Alsophila setosa por larvas de insetos e formigas cortadeiras, como Acromyrmex nigrosetosus Forel.

Foram encontradas formigas arborícolas, do gênero Iridomyrmex, nos espécimens de Alsophila setosa das duas populações. Contudo, estas formigas não são herbívoras. Segundo Jaffé (1993), as formigas do gênero Iridomyrmex pertencem à subfamília Dolichoderinae, que inclui bom número de gêneros arborícolas. As formigas de hábito arborícola utilizam fibras vegetais para construírem seus ninhos, característica esta que pode ser considerada para explicar a presença delas, dentro das cavidades de estípites remanescentes nos cáudices de A. setosa.

Epifitismo - Foram amostradas 16 espécies de plantas epifíticas sobre os cáudices de Alsophila setosa, pertencentes a 13 gêneros, distribuídas em oito famílias botânicas. Os gêneros com maior riqueza de espécies foram Campyloneurum, Pecluma e Trichomanes com duas espécies cada; os demais gêneros apresentaram uma única espécie (Tab. 2). Analisando-se todas as espécies coletadas, observou-se a predominância de espécies de Polypodiaceae (oito espécies) e Hymenophyllaceae (duas espécies). Estas famílias foram consideradas entre as famílias epifíticas mundialmente mais ricas por Madison (1977), Kress (1986) e Benzing (1990) assim como na região Neotropical por Gentry & Dodson (1997).

 

 

A categoria dos holoepífitos foi a mais numerosa (Tab. 2) com 12 espécies (75%), seguida pela categoria de epífitos facultativos, com três espécies (19%) e hemiepífitos secundários, com uma espécie (6%). Os holoepífitos também foram mais numerosos no estudo realizado por Borgo et al. (2002) sobre indivíduos arbóreos, em floresta estacional semidecidual, no Estado do Paraná, Brasil.

Foi registrada a presença de plântulas de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kunze, que ocorreu, provavelmente, devido ao depósito de sementes no cáudice por algum animal, visto não haver araucárias na vizinhança imediata. Porém, esta espécie não foi incluída como epífito acidental porque não completa todo seu ciclo de vida sobre o forófito estudado. Por outro lado, não foram encontradas orquídeas sobre os cáudices nos locais estudados. Neste caso, provavelmente houve influência da ação humana, pois orquídeas epifíticas podem ser observadas em plantas de outras localidades da região, em situações menos acessíveis ao extrativismo.

Luederwaldt (1923) citou Asplenium harpeodes Kunze e Trichomanes augustatum Carm. como epífitos de Alsophila setosa (como Hemitelia setosa (Kaulf.) Mett.). Sehnem (1956), citou outras espécies, entre as quais Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl. (como Polypodium phyllitidis L.), Pecluma truncorum (Lindm.) M.G. Price (como Polypodium truncorum Lindm.), Asplenium harpeodes Kunze (como A. erectum Bory ex Willd.), A. scandicinum Kaulf., A. mucronatum C. Presl. e a orquidácea Zigopetalum maxillare Lodd. A presença de Asplenium scandicinum, Campyloneurum phylitidis e Blechnum binervatum (Poir.) Mort. & Lell. crescendo sobre cáudices de A. setosa foi registrada por Sehnem (1977), na mata pluvial de Morro Reuter.

Os cáudices dos esporófitos de Alsophila setosa servem de substrato para várias plantas. O predomínio de holoepífitos, ou seja, de plantas que completam todo o seu ciclo de vida habitualmente no ambiente epifítico, destaca a importância do suporte físico oferecido pelos cáudices dessa espécie, nos remanescentes florestais. Além disso, algumas plantas epifíticas são específicas ou ocorrem preferencialmente sobre os cáudices de samambaias arborescentes, tal como Zigopetalum maxillare, Pecluma truncorum (como Polypodium truncorum), Asplenium mucronatum citadas por Sehnem (1977); bem como determinadas espécies de Hymenophyllaceae (Cortez 2001), tal como Trichomanes angustatum e T. radicans Sw., encontradas no presente estudo. Cortez (2001) destacou que o substrato oferecido pelos cáudices das samambaias arborescentes apresenta, aparentemente, condições ótimas de umidade e porosidade para as espécies epifíticas. Assim, o extrativismo, com o conseqüente desaparecimento das plantas adultas de A. setosa, compromete a disponibilidade de hábitats específicos de outras espécies, sendo que este fato merece especial atenção no que tange à conservação de espécies.

 

Agradecimentos

Os autores agradecem a Julian Mauhs e à Maria A.K. Rubio por terem colaborado na localização das populações estudadas; a Renato R. Fleck e à Regina K. Veroneze, que autorizaram a realização dos trabalhos de campo em suas propriedades; a Carlos Rodrigo Lehn, Lucas Schmitt, Jorge L. Pereira, Guilherme L. Jacobs e à Cristina L. Jacobs Schmitt, pelo auxílio nos trabalhos de campo; ao Centro Universitário Feevale, pela concessão de auxílio financeiro; à Universidade do Vale do Rio dos Sinos, pela infra-estrutura disponibilizada; aos revisores anônimos, por sugestões encaminhadas.

 

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Recebido em 15/06/2004. Aceito em 17/05/2005

 

 

1 Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor
2 Autor para correspondência: jairols@feevale.br