Micromorfologia da superfície do fruto de espécies de Mikania Willd. (Asteraceae) ocorrentes no estado do Rio Grande do Sul, Brasil

Micromorphology of fruit surfaces in species of Mikania Willd. (Asteraceae) occurring in Rio Grande do Sul State, Brazil

Micromorfologia da superfície do fruto de espécies de Mikania Willd. (Asteraceae) ocorrentes no estado do Rio Grande do Sul, Brasil¹

Micromorphology of fruit surfaces in species of Mikania Willd. (Asteraceae) occurring in Rio Grande do Sul State, Brazil

Mara Rejane Ritter²; Silvia Teresinha Sfoggia Miotto

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Av. Bento Gonçalves, 9500, Setor IV, CEP 91509-900, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, Brasil

RESUMO

A micromorfologia da superfície dos frutos de 15 táxons de Mikania Willd. em microscopia eletrônica de varredura (MEV) é apresentada neste trabalho. Buscaram-se caracteres que auxiliassem a separação de espécies próximas, ocorrentes no Estado do Rio Grande do Sul. Para algumas delas, estes caracteres mostraram valor taxonômico. As espécies estudadas foram divididas em quatro grupos, de acordo com o padrão encontrado. O padrão que apresentou paredes periclinais estriadas e paredes anticlinais com projeções verrucosas foi o mais constante nas espécies de Mikania Willd. analisadas.

Palavras-chave:Mikania, Asteraceae, cipsela, microscopia eletrônica de varredura

ABSTRACT

This work presents the surface micromorphology of fruits of 15 taxa of Mikania Willd. studied under scanning electron microscopy (SEM). The aim was to find characters to separate close species that occur in Rio Grande do Sul State. Such characters had taxonomic value for some of them. The species were separated into four groups according to the pattern. The pattern with striated periclinal and anticlinal walls with verrucose projections was the most constant in the species of Mikania Willd. analyzed.

Key words:Mikania, Asteraceae, cypsela, scanning electron microscopy

Introdução

Mikania Willd., da tribo Eupatorieae, é um gênero principalmente neotropical, com algumas espécies distribuídas na América temperada e nos paleotrópicos (Cabrera et al. 1996).

Este gênero é considerado taxonomicamente estável, por apresentar caracteres morfológicos florais constantes, embora as espécies sejam de difícil delimitação. Robinson (1934) mencionou a ocorrência de "complexos" em Mikania Willd. A identificação das espécies por meio de caracteres morfológicos tradicionais vem sendo complementada pela busca de novos caracteres diagnósticos para a separação dos táxons.

Em diferentes grupos vegetais, uma das abordagens que tem apresentado resultados satisfatórios é a da análise da micromorfologia da superfície de sementes e de frutos em microscopia eletrônica de varredura. Sementes e pequenos frutos apresentam uma complexa diversidade morfológica e micromorfológica, com informações de valor taxonômico. O exame da superfície epidérmica por meio do microscópio eletrônico de varredura (MEV) tem revelado caracteres diagnósticos importantes. Segundo Silveira (1998), o MEV forma imagens tri-dimensionais e de grande efeito plástico, com uma notável profundidade de foco. Segundo Barthlott (1984; 1990), esses caracteres são surpreendentemente pouco afetados por condições ambientais, sendo constantes e confiáveis para espécies ou grupos de espécies.

Estudos da superfície de sementes e de frutos foram realizados em diferentes grupos, como os de Walter (1975) em Carex L. (Cyperaceae), Carolin (1980) em Goodenia Sm. (Goodeniaceae), Chuang & Heckard (1983) em Orthocarpus Nutt (Scrophulariaceae), Denton (1983) em Cyperus L. (Cyperaceae), Edmonds (1983) em Solanum L. (Solanaceae), Farooqui & Bahadur (1985; 1986) em Nicotiana L. (Solanaceae), Chuang & Ornduff (1992) em Menianthaceae, Araújo & Longhi-Wagner (1997) em Cyperus L. (Cyperaceae), Boechat & Longhi-Wagner (2003) em Eragrostis Wolf (Poaceae), Suseela et al. (1998) em Nymphoides hydrophylla (Lour.) Kuntze (Nympheaceae), Carvalho et al. (1999) em Schwenckia L. (Solanaceae) e Zanin & Longhi-Wagner (2001) em Andropogon L. (Poaceae).

Alguns autores utilizaram o MEV para analisar a superfície de frutos em Asteraceae, destacando-se os trabalhos de Anderberg (1991) para a tribo Gnaphalieae, Kim & Turner (1992) em Krigia Schreb. (Lactuceae), Cron et al. (1993) em Cineraria L. (Senecioneae), Freire & Katinas (1995) em Nassauviinae (Mutisieae), Ouyahya (1995) em Artemisia L. (Anthemideae), Tadesse et al. (1995) em Coreopsis L. e Bidens L. (Heliantheae), Tadesse & Reilly (1995) em Helichrysum Mill. (Gnaphalieae), Hook & Reid (1996) em Leontopodium alpinum Cass. (Gnaphalieae), Sennikov & Illarionova (1999) em Prenanthes pendula Sch. Bip. (Lactuceae), Zarembo & Boyko(1999) em Atractylodes DC. (Cynareae), Smalla (2000) em Hypochaeridinae (Lactuceae) e Mukherjee & Sarkar (2001) em Astereae.

Brisson & Peterson (1976) afirmaram que espécies da família Asteraceae apresentam diferentes tipos de tricomas e uma redução nas ornamentações das paredes celulares das células epidérmicas do pericarpo.

O objetivo deste trabalho é verificar se as características da superfície dos frutos em Microscopia Eletrônica de Varredura auxiliariam na identificação de espécies próximas do gênero Mikania Willd.

Material e métodos

Na preparação das amostras, sempre que possível, procurou-se selecionar, no mínimo, três exemplares férteis de cada espécie avaliada. Preparou-se sempre de duas a três cipselas maduras, sem resíduos e sem fungos. Os frutos foram montados diretamente em suportes porta-amostras para MEV (stubs), sem tratamento prévio, fixados com esmalte incolor. As amostras foram metalizadas com ouro com 20 nm de espessura, por aproximadamente 80 segundos, em corrente de 40 mA, em metalizador BAL-TEC® modelo SCD 050. Em seguida, foram analisadas em microscópio eletrônico de varredura JEOL® JSM-5800 Scanning Microscope, no Centro de Microscopia Eletrônica (CME) da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. As imagens obtidas foram gravadas em disquete e, posteriormente, selecionadas e referemse a frutos que sofreram dessecação em estufa ou em processo natural, podendo ocorrer artefatos que modificam a sua interpretação. A terminologia utilizada neste trabalho baseia-se em Barthlott (1984; 1990).

Os exemplares selecionados para este estudo estão listados abaixo.

Material examinado: Mikania capricorni B.L. Rob.: M.R. Ritter 630 (ICN), J. Mattos & N. Mattos 23166 (HAS), G. Hatschbach 21162 (PEL); Mikania clematidifolia Dusén: Cordeiro & E. Barbosa 811 (C); Mikania cordifolia (L.f.) Willd.: M.R. Ritter 1098 (ICN), M.R. Ritter 1206 (ICN), M.R. Ritter 1250 (ICN), M.R. Ritter 1311 (ICN), M.R. Ritter 1355 (ICN), M.R. Ritter 1371 (ICN); Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob.: K. Hagelund 2242 (ICN), Albuquerque s.n. (ICN 87564), Nhuch s.n. (ICN 69761); Mikania dusenii B.L. Rob.: M.N. Correa 5329 (BAB); Mikania glomerata Spreng.: C. Jurinitz s.n. (ICN 119090), M.R. Ritter 1392 (ICN), S.L. Carvalho Leite s.n. (ICN 84431); Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker: M.R. Ritter 701 (ICN), S. Marodin 209 (ICN), S.L. Carvalho Leite s.n. (ICN 120519); Mikania micrantha Kunth: M.R. Ritter 1112 (ICN), M.R. Ritter 1119 (ICN), M.R. Ritter 1139 (ICN); Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto: M.R. Ritter 1162 (ICN), N. Silveira & C. Mansan 11924 (ICN), R.J.F. Garcia et al. 772 (PMSP); Mikania paranensis Dusén: M.R. Ritter 1003 (ICN), M.R. Ritter 1151 (ICN), M.R. Ritter 1160 (ICN); Mikania parodii Cabrera: M.R. Ritter 836 (ICN), M.L. Abruzzi 770 (ICN), L. Roth 89 (ICN); Mikania periplocifolia Hook. & Arn.: M.R. Ritter & F.A. Silva F. 116 (ICN), M.R. Ritter 1093 (ICN), Rodrigues 943 (ICN); Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob.: M.R. Ritter 712 (ICN), M. Sobral 2059a (ICN), K. Hagelund 15216 (ICN), Silva et al. 589 (PEL), L.C.Q.M.P. Sampaio & R.J.F. Garcia 241 (SPF), Fernandes & Santos 70 (UPCB); Mikania trachypleura B.L. Rob.: G. Hatschbach 36612 (C, Z); Mikania ulei Hieron.: M.R. Ritter 1389 (ICN), Wongtschowski et al. 29 (SPF), Gaelzer 295 (ICN).

Resultados e discussão

As cipselas de Mikania Willd. são glabras ou pilosas, 5-costadas e, mais raramente, 10-costadas. São normalmente enegrecidas quando maduras, pela presença de fitomelanina no fruto, utilizando-se o termo cipselas carbonizadas. Segundo Robinson (1996), esta característica ocorrente nas espécies de Heliantheae e Eupatorieae evidencia a relação entre as duas tribos. No ápice das cipselas encontra-se o papus formado por numerosas cerdas que têm um papel muito importante na dispersão dos frutos.

A superfície das cipselas em algumas espécies de Mikania Willd., observada em estereomicroscópio, mostrava-se predominantemente estriada. Com a análise em microscopia eletrônica de varredura, outros padrões foram verificados (Tab. 1).

Em relação à escultura primária, detectou-se a ocorrência de projeções verrucosas na parede anticlinal longitudinal, além de paredes anticlinais longitudinais lisas. Quanto à escultura secundária, a maioria das espécies analisadas apresentou o padrão de ornamentação estriado ou liso.

As estrias medem cerca de 10 µm de largura em Mikania paranensis Dusén, enquanto que nas outras espécies, as estrias medem cerca de 2 µm de largura. Estas estrias muitas vezes formam bandas, que medem cerca de 10-15 µm de largura como em Mikania glomerata Spreng.

As espécies analisadas foram agrupadas de acordo com as afinidades morfológicas e taxonômicas entre elas.

1. Mikania glomerata Spreng. e Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker

Em Mikania glomerata Spreng. ocorrem cerca de quatro estrias por banda, além de alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados na superfície dos frutos.

Em Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker ocorrem de três a quatro estrias por banda, algumas vezes com bandas de difícil delimitação. Também ocorrem alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados e glandulares na superfície dos frutos.

O padrão encontrado nestas duas espécies é semelhante ao encontrado por Cron et al. (1993) em Cineraria atriplicifolia DC. (Senecioneae), que apresentou bandas com cerca de dez estrias. Outros autores encontraram este padrão de estrias longitudinais na superfície das cipselas, como Ouyahya (1995) em Artemisia verlotorum Lamotte (Anthemideae) e Tadesse et al. (1995) na maioria das espécies de Bidens L. (Heliantheae). Mukherjee & Sarkar (2001) encontraram a superfície fracamente estriada em Myriactis humilis Merrill (Astereae). O padrão estriado foi encontrado em algumas espécies de Eragrostis Wolf (Poaceae) por Boechat & Longhi-Wagner (2003).

O padrão estriado encontrado em Mikania glomerata Spreng. e Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker não permite estabelecer diferenças seguras que diferenciem estas duas espécies por características da superfície das cipselas.

2. Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto e Mikania paranensis Dusén

Em Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto ocorrem cerca de três a quatro estrias onduladas por banda, algumas vezes com bandas de difícil delimitação (Fig. 1A). Esta ondulação observada pode ter ocorrido devido ao processo de secagem da planta. São encontrados alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados na superfície dos frutos. O padrão ondulado foi encontrado em Krigia Schreb. (Lactuceae) por Kim & Turner (1992) e em algumas espécies de Andropogon L. (Poaceae) por Zanin & Longhi-Wagner (2001).

Em Mikania paranensis Dusén ocorrem cerca de três a quatro estrias levemente onduladas por banda, algumas vezes com bandas de difícil delimitação. São encontrados muitos tricomas glandulares na superfície dos frutos desta espécie.

A presença de tricomas glandulares foi constatada por Mukherjee & Sarkar (1997) em algumas espécies de Eupatorieae. Em Mikania trinervis Hook. & Arn. foram encontrados tricomas glandulares unisseriados, não ramificados, multicelulares, com células glandulares terminais e vesículas subglobosas subsésseis.

Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto e Mikania paranensis Dusén distinguem-se pela ocorrência de tricomas simples e glandulares, respectivamente. O padrão da superfície não permite estabelecer diferenças seguras que permitam o reconhecimento das espécies, já que nas duas ocorre o padrão estriado.

3. Mikania clematidifolia Dusén, Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. e Mikania ulei Hieron.

Em Mikania clematidifolia Dusén ocorrem cerca de quatro a cinco estrias por banda, algumas vezes com bandas de difícil delimitação. Tricomas glandulares, pluricelulares, unisseriados, com células glandulares terminais, esparsos, também são encontrados na superfície dos frutos (Fig. 1B).

Em Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. são encontradas cerca de sete estrias onduladas por banda, com bandas de difícil delimitação. Na parede anticlinal longitudinal ocorrem projeções verrucosas (Fig. 1C).

Em Mikania ulei Hieron. ocorrem células poligonais com a superfície lisa. Em algumas regiões do fruto ocorrem projeções verrucosas nas paredes anticlinais longitudinais (Fig. 1D). Na superfície dos frutos ocorrem alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados e alguns glandulares. Verificou-se ainda a presença de costelas escabras.

Projeções verrucosas foram encontradas por Tadesse et al. (1995) em várias espécies de Bidens L. (Heliantheae), bem como em Eragrostis Wolf (Poaceae) por Boechat & Longhi-Wagner (2003) e em Andropogon L. (Poaceae) por Zanin & Longhi-Wagner (2001).

Analisando-se o padrão de superfície destas três espécies, é possível distinguí-las. Mikania clematidifolia Dusén e Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. são semelhantes, mas a parede anticlinal com projeções verrucosas em Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. é marcante. Mikania ulei Hieron. é seguramente distinta, com a ocorrência de células poligonais, padrão não encontrado nas outras duas espécies.

4. Mikania cordifolia (L.f.) Willd., Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob., Mikania micrantha Kunth e Mikania trachypleura B.L. Rob.

Em Mikania cordifolia (L.f.) Willd. o padrão apresentado é o de cerca de cinco estrias por banda. Alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados e glandulares também ocorrem na superfície dos frutos. As costelas são escabras.

Foram encontradas em Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob. projeções verrucosas na parede anticlinal longitudinal e estrias na parede periclinal, além de tricomas glandulares esparsos na superfície dos frutos.

Em Mikania micrantha Kunth ocorrem projeções verrucosas na parede anticlinal longitudinal e estrias na parede periclinal. Foram encontrados alguns tricomas simples, pluricelulares, unisseriados e muitos tricomas glandulares na superfície dos frutos. As costelas são escabras (Fig. 1E).

Em Mikania trachypleura B.L. Rob. ocorrem projeções verrucosas na parede anticlinal longitudinal, estrias na parede periclinal e tricomas simples, pluricelulares, unisseriados, além de tricomas glandulares na superfície dos frutos. As costelas são escabras.

Das quatro espécies analisadas, Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob. distingue-se das três restantes por não possuir costelas escabras. Mikania cordifolia (L.f.) Willd. distingue-se das demais por não apresentar projeções verrucosas. Já em Mikania micrantha Kunth e Mikania trachypleura B.L. Rob. o padrão da superfície não permite estabelecer diferenças seguras que permitam o reconhecimento das duas espécies, já que em ambas ocorre o mesmo padrão.

5. Mikania capricorni B.L. Rob., Mikania dusenii B.L. Rob., Mikania parodii Cabrera e Mikania periplocifolia Hook. & Arn.

Em Mikania capricorni B.L. Rob. ocorre o padrão estriado na parede periclinal. Ocorrem tricomas simples, pluricelulares, unisseriados esparsos sobre a superfície dos frutos.

Células poligonais com parede periclinal lisa (Fig. 1F) e, tricomas glandulares na superfície dos frutos, são encontrados em Mikania dusenii B.L. Rob.

Em Mikania parodii Cabrera ocorrem células poligonais com parede periclinal lisa, além de projeções verrucosas nas paredes anticlinais longitudinais. Tricomas glandulares são encontrados na superfície dos frutos.

Já Mikania periplocifolia Hook. & Arn. apresenta projeções verrucosas nas paredes anticlinais longitudinais e estrias na parede periclinal. São encontrados tricomas glandulares na superfície dos frutos.

O padrão de paredes lisas foi encontrado também por Anderberg (1991) na tribo Gnaphalieae. Células poligonais foram encontradas por Zarembo & Boyko (1999) em Atractylodes ovata (Thunb.) DC. (Cynareae). Segundo Mukherjee & Sarkar (1997) Eupatorium cannabinum L. possui superfície lisa. Este padrão também foi encontrado por Araujo & Longhi-Wagner (1997) em Cyperus L. (Cyperaceae), por Boechat & Longhi-Wagner (2003) em Eragrostis Wolf (Poaceae) e por Zanin & Longhi-Wagner (2001) em Andropogon L. (Poaceae).

Das quatro espécies analisadas, Mikania capricorni B.L. Rob. distingue-se das demais por não possuir células poligonais e projeções verrucosas. Das três restantes, Mikania periplocifolia Hook. & Arn. diferencia-se por não apresentar células poligonais. Em Mikania parodii Cabrera ocorre o padrão com projeções verrucosas, diferentemente de Mikania dusenii B.L. Rob.

O estudo dos caracteres micromorfológicos da superfície dos frutos em Microscopia Eletrônica de Varredura em Mikania Willd., mostrou-se eficiente para a separação de algumas espécies próximas. Para outras, estes padrões são semelhantes e não apresentaram caráter diagnóstico. Diferenças morfológicas puderam ser observadas em alguns grupos de espécies, como por exemplo, em Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto e Mikania paranensis Dusén, em Mikania clematidifolia Dusén, Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. e Mikania ulei Hieron., em Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob. e Mikania cordifolia (L.f.) Willd. e por fim, em Mikania capricorni B.L. Rob., Mikania dusenii B.L. Rob., Mikania parodii Cabrera e Mikania periplocifolia Hook. & Arn.

Com base nos caracteres morfológicos verificados nos 15 táxons estudados, e independentemente da sua proximidade taxonômica, foi possível classificá-los em quatro grupos:

1) Grupo 1: espécies com parede periclinal estriada e estrias organizadas em bandas: Mikania capricorni B.L. Rob., Mikania clematidifolia Dusén, Mikania cordifolia (L.f.) Willd., Mikania glomerata Spreng., Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker, Mikania oreophila M.R. Ritter & Miotto e Mikania paranensis Dusén.

2)Grupo 2: espécie com parede periclinal lisa, delimitada por células poligonais: Mikania dusenii B.L. Rob.

3) Grupo 3: espécies com parede anticlinal longitudinal com projeções verrucosas: Mikania cynanchifolia Hook. & Arn. ex B.L. Rob., Mikania micrantha Kunth, Mikania periplocifolia Hook. & Arn., Mikania ternata (Vell.) B.L. Rob. e Mikania trachypleura B.L. Rob.

4) Grupo 4: espécies com parede anticlinal longitudinal com projeções verrucosas e parede periclinal lisa delimitada por células poligonais: Mikania parodii Cabrera e Mikania ulei Hieron.

Os padrões de superfície de fruto encontrados mostraram-se parcialmente eficazes na resolução de problemas taxonômicos de algumas espécies próximas de Mikania Willd..

Recebido em 15/12/2004. Aceito em 16/08/2005.

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1

Parte da Tese de Doutorado do primeiro Autor

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Ago 2006
• Data do Fascículo
  Mar 2006

Histórico

• Recebido
  15 Dez 2004
• Aceito
  16 Ago 2005