Florística e estrutura do estrato arbóreo de dois fragmentos de florestas decíduas às margens do rio Grande, em Alpinópolis e Passos, MG, Brasil

Floristics and structure of the tree layer of two deciduous forest fragments on the Rio Grande, in Alpinópolis and Passos, Minas Gerais State, Brazil

Florística e estrutura do estrato arbóreo de dois fragmentos de florestas decíduas às margens do rio Grande, em Alpinópolis e Passos, MG, Brasil¹

Floristics and structure of the tree layer of two deciduous forest fragments on the Rio Grande, in Alpinópolis and Passos, Minas Gerais State, Brazil

Lívia Moreno Fagundes^I; Douglas Antônio de CarvalhoII, ²; Eduardo van den Berg^II; João José Granate Sá e Melo Marques^III; Evandro Luiz Mendonça Machado^I

^IUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Engenharia Florestal, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

^IIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia

^IIIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências do Solo

RESUMO

Realizou-se o levantamento da comunidade arbórea de dois fragmentos de florestas ripárias estacionais deciduais submontanas localizados na região do médio rio Grande e na margem esquerda deste rio, nos municípios de Alpinópolis e Passos, MG (20º41'S; 46º22'W; 20º40'S; 46º27'W; altitudes 680 a 750 m), com o propósito de contribuir para o conhecimento da florística e fitossociologia das florestas que margeiam os cursos d'água em Minas Gerais e de avaliar as correlações entre variações estruturais e variáveis ambientais. Foram analisados aspectos da estrutura (densidade e área basal), composição, distribuição e diversidade de espécies. Foram alocadas 25 parcelas de 20×20 m para amostragem dos indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) > 5 cm, onde também foram coletados dados topográficos e amostras de solo superficial para análises químicas e texturais. Foram registrados 811 indivíduos, 65 espécies, 55 gêneros e 28 famílias, bem como três subgrupos de solos e duas classes de drenagem. Anadenanthera colubrina e Myracrodruon urundeuva foram marcantemente as espécies mais importantes. Uma análise de correspondência canônica (CCA) detectou um gradiente curto, com poucas substituições de espécies e predominância da variação nas abundâncias das espécies arbóreas, ligado principalmente à drenagem e ao desnível.

Palavras-chave: Floresta decídua, estrato arbóreo, diversidade de espécies, variáveis ambientais

ABSTRACT

The tree layer was surveyed in two fragments of submontane deciduous riparian forest on the left bank of the mid-course Rio Grande, in Alpinópolis and Passos municipalities, MG (20º41'S; 46º22'W; 20º40'S; 46º27'W; altitude 680 to 750 m). The aim was to study the flora and phytosociology of riparian forests in Minas Gerais and to assess the correlation between forest structure variation and environmental variables. Structure (density and basal area), species composition, distribution and diversity were analyzed. All trees with dbh > 5 cm were sampled in 25 plots (20×20 m); topographic data and soil samples for chemical and textural analyses were collected in these plots. A total of 811 trees, 65 species, 55 genera and 28 families were recorded, as well as three soil groups and two drainage classes. Anadenanthera colubrina and Myracrodruon urundeuva were clearly the most important species. Canonical correspondence analysis detected a short gradient with low species substitution and species abundances varying mainly in relation to drainage and slope variables.

Key words: Deciduous forest, tree layer, species diversity, environmental variables

Introdução

As florestas ripárias são formações que se encontram associadas aos corpos d'água, ao longo dos quais podem estender-se por centenas de metros a partir das margens. Tais formações apresentam marcantes variações na composição florística e na estrutura comunitária, dependendo das interações que se estabelecem entre o ecossistema aquático e o ambiente terrestre adjacente (Brinson 1990). Os ecossistemas ripários, de maneira geral, sofrem constantes perturbações naturais e/ou antrópicas e convivem com a dinâmica erosiva e de sedimentação dos cursos d'água, absorvendo, assim, os impactos que ocorrem na bacia hidrográfica (van den Berg & Oliveira Filho 2000) e, por possuírem solos férteis, são, com freqüência, utilizados para atividades agropecuárias. As florestas ripárias da região Centro-Sul do Brasil se encontram em situação crítica, fato que impulsionou, nos últimos anos, uma série de iniciativas visando conservar ou recuperar essas florestas (Barbosa 1989).

Vários estudos têm mostrado que um dos principais fatores que atuam na composição florística e estrutura das florestas é a heterogeneidade ambiental, cujos efeitos podem ser observados mesmo no interior de pequenos fragmentos (Rodrigues & Nave 2000; Oliveira Filho et al. 1994a; 1998; Durigan et al. 2000; Botrel et al. 2002). Essa heterogeneidade é resultado da diversidade de fatores que interagem nas comunidades e a resposta das espécies a esses fatores faz com que cada local tenha algumas características próprias, possibilitando observar tendências que podem responder algumas perguntas e gerar várias outras, funcionando como força motriz para novos estudos.

Os estudos dos aspectos florísticos e ecológicos das florestas ripárias brasileiras tiveram início na Bacia Amazônica (Black et al. 1950; Pires & Koury 1958; Rodrigues 1961) estendendo-se depois a outras regiões do país devido principalmente, à necessidade e à urgência de preservação, ou enriquecimento e/ou recuperação dos relictos florestais remanescentes.

No Estado de Minas Gerais, estudos envolvendo análises florísticas, estruturais e ecológicas da vegetação de formações florestais ciliares foram desenvolvidos nas bacias dos rios Grande (Gavilanes et al. 1992; Carvalho et al. 1995a; 1995b; 1996; 2005a; Oliveira Filho et al. 1994a; 1994b; 1994c; 1994d; 1997; Vilela et al. 1993; 1994; 1995; 1999), Paranaíba (Carvalho et al. 1999; Oliveira Filho et al. 1998), Doce (Carvalho et al. 2000b; Oliveira Filho et al. 2004) e São Francisco (Carvalho et al. 2000a; 2005b; Oliveira Filho et al. 2001).

O presente trabalho tem por objetivo contribuir para o conhecimento da florística e fitossociologia das florestas que margeiam os cursos d'água de Minas Gerais através do levantamento da comunidade arbórea de dois fragmentos de florestas ripárias, deciduais, próximos um do outro e adjacentes ao curso do rio Grande, nos municípios de Alpinópolis e Passos, MG, verificando também, possíveis correlações entre as variações em suas estruturas e variáveis ambientais.

Material e métodos

O Estado de Minas Gerais possui 17 bacias hidrográficas (IGAM 1998), dentre as quais está a bacia hidrográfica do rio Grande. Esta, em função de sua composição hidrológica, pode ser subdividida em Alto, Médio e Baixo Rio Grande. O presente trabalho foi realizado na região do Médio Rio Grande, em dois fragmentos ripários de florestas estacionais deciduais submontanas (Veloso et al. 1991), localizados na margem esquerda do rio. O primeiro fragmento, a cerca de 5 km a jusante da Hidrelétrica de Furnas, apresenta área de aproximadamente 5 hectares, é delimitado por pastagem, e localiza-se no município de Alpinópolis (20º41' S; 46º 22' W; altitude variando entre 680 a 700 m). O segundo, com área total de aproximadamente 20 hectares, além da porção recoberta por floresta relativamente bem conservada, engloba também áreas de floresta secundária inicial (capoeira) e possui delimitação com plantação de cana, está localizado no município de Passos (20º40'S; 46º27'W; altitude variando entre 680 a 750 m) e dista, do primeiro, aproximadamente 5 km, rio abaixo. A região apresenta um clima Cwb, segundo Köppen, ou seja, clima mesotérmico com verões brandos e suaves e estiagens de inverno, possuindo média do mês mais frio abaixo de 18 ºC (BRASIL 1992). O regime de chuvas tropicais estende-se de maneira generalizada por toda área, notando-se uma estação seca bem definida. O período seco máximo é verificado nos meses de junho, julho e agosto, com médias mensais abaixo de 30 mm. Durante o período chuvoso, os meses que acusam maiores precipitações são dezembro e janeiro, com médias mensais variando de 190 a 270 mm. A média pluviométrica anual é de 1.200 mm (BRASIL 1992). A região está localizada na zona fisiográfica dos Planaltos da Canastra, junto à depressão do rio Grande, Bacia do Rio Paraná (RADAMBRASIL 1983), ocupada por rochas do Proterozóico Superior (1100570 Ma) pertencentes ao Grupo Araxá (micaxistos, quartzitos, anfibólitos, gnaisses e formações ferríferas) (Soares et al. 1994).

A comunidade arbórea foi amostrada em 25 parcelas de 20×20 m, totalizando 1,00 ha de área amostrada. No primeiro fragmento (Alpinópolis) foram alocadas 12 parcelas, arranjadas em três transectos no alinhamento 30° NO (Fig. 1A), distando 30 metros um do outro e com 20 m entre parcelas. No segundo fragmento (Passos), as 13 parcelas foram arranjadas, no alinhamento Leste-Oeste, em seis transectos, distantes 20 m um do outro com 20 m entre parcelas (Fig. 1B). Um levantamento topográfico foi realizado nas áreas, com auxílio de GPS, trena, bússola e hipsômetro de Blume-Leiss. Com os dados deste levantamento, foi produzida uma representação tridimensional das áreas (Fig. 1A, 1B) e foram extraídas três variáveis topográficas por parcela: (a) cota média, obtida da média das quatro cotas dos vértices (b) desnível, obtido da diferença entre as cotas máxima e mínima e (c) declividade média, obtida da média da declividade dos quatro lados das parcelas. Em cada parcela foram registrados todos os indivíduos arbóreos vivos e com circunferência à altura de 1,30 m (CAP) igual ou superior a 15,7 cm, o que equivale a um diâmetro (DAP) de 5,0 cm. Os indivíduos com caules divididos desde a base foram incluídos no levantamento quando a área basal total dos caules correspondia a CAP > 15,7 cm. Cada indivíduo foi marcado com etiqueta de alumínio numerada, sendo registrados seu número, a espécie, o valor das CAPs, medido com fita métrica, e altura total, estimada com auxílio de vara graduada. Foram coletadas amostras de material botânico dos espécimes registrados nas parcelas para posterior identificação. A herborização do material botânico foi feita no Herbário ESAL do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras (UFLA) e a coleção testemunha foi incorporada ao acervo do mesmo. A identificação do material botânico foi realizada com a utilização de coleções botânicas já existentes no Herbário ESAL e também por meio de consultas à literatura, à especialistas e à coleção do Herbário UEC da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP). As espécies foram classificadas nas famílias reconhecidas pelo sistema do Angiosperm Phylogeny Group II (APG II 2003). A estrutura da comunidade arbórea foi descrita a partir do cálculo dos parâmetros fitossociológicos descritos por Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) para as espécies, com adição da altura máxima para oferecer uma descrição do tamanho máximo alcançado por elas. Os cálculos foram efetuados pelo programa FITOPAC 2 (Shepherd 1994). A diversidade de espécies foi avaliada por meio dos índices de diversidade de Shannon (H') e de equabilidade de Pielou (J') em base logarítmica natural (Brower & Zar 1984).

Os solos predominantes em cada parcela foram classificados no campo de acordo com o Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999), chegando até o nível de subgrupo (ou 4º nível categórico) e incluindo as classes de drenagem. No centro de cada parcela, foram coletadas amostras simples do solo superficial (0-20 cm de profundidade) de cerca de 500 ml. As análises químicas e texturais das amostras foram realizadas no Laboratório de Análise de Solos da UFLA seguindo o protocolo da EMBRAPA (1997). As variáveis de solo medidas foram: pH; teores de P, K, Ca, Mg, Al, H+Al; soma de bases (valor S), saturação por bases (valor V); matéria orgânica e teores de areia, silte e argila.

Para analisar as correlações entre os gradientes ambientais e vegetacionais foi empregada uma análise de correspondência canônica (CCA) (ter Braak 1987) utilizando o programa PC-ORD for Windows versão 4.14 (McCune & Mefford 1999). De acordo com as recomendações de ter Braak (1995), os valores de abundância foram transformados pela expressão log₁₀ (a + 1) para compensar os desvios causados por alguns poucos valores muito elevados. A matriz de abundância das espécies foi constituída do número de indivíduos por parcela das espécies que apresentavam dois ou mais indivíduos na amostra total, sendo assim excluídas das análises as espécies raras sensu Martins (1989), ou seja, aquelas que foram amostradas por um único indivíduo. A matriz de variáveis ambientais por parcela incluiu, a princípio, as três variáveis topográficas, a classe de drenagem dos solos, além de todas as 15 variáveis químicas e texturais dos solos, totalizando 19 variáveis contínuas. As classes de drenagem dos solos foram expressas como variável ordinal ('ranking'), atribuída às categorias pela EMBRAPA (1999): 5 bem drenado e 6 - acentuadamente drenado (outras classes de drenagem não foram representadas). Após realizar uma CCA preliminar, foram eliminadas 16 variáveis ambientais fracamente correlacionadas ou altamente redundantes com outras variáveis. A CCA final foi processada com as três variáveis mais representativas e mais fortemente correlacionadas com os eixos de ordenação nos dois fragmentos: drenagem, soma de bases e desnível.

Resultados

Variáveis topográficas e edáficas – O relevo é movimentado em Alpinópolis e forte ondulado em Passos. Em Alpinópolis foram identificados Nitossolo Háplico eutrófico típico A moderado argiloso e Latossolo Vermelho eutrófico típico; o primeiro nas parcelas localizadas em áreas mais elevadas e o segundo na direção das parcelas localizadas em áreas mais próximas ao rio, onde há um aumento na profundidade do solo (Fig. 1C). Em Passos, observouse a presença de Neossolo Litólico eutrófico típico A chernozêmico textura média. O valor das variáveis topográficas e variáveis químicas e texturais dos solos são apresentados na Tab. 1. As diferenças foram entre os Neossolos e os demais solos. O desnível explica-se pela elevada declividade do fragmento de Passos. A menor concentração de P foi encontrada no Latossolo, o qual é muito intemperizado, o que favorece uma forte adsorção desse elemento em óxidos de ferro, permanecendo, assim, pouco disponível. Sendo derivado de rochas ricas em P, o Nitossolo apresenta teores desse elemento superiores aos do Latossolo, porém não tão altos como nos Neossolos, já que estes são solos muito pouco alterados pelo intemperismo. A presença de feldspatos no material de origem do Nitossolo e Latossolo, presentes no fragmento de Alpinópolis fizeram com que teores de K fossem ali mais elevados. Teores mais elevados de matéria orgânica nos Neossolos se justificam pela presença ali de um sub-bosque denso, e espessa camada de serrapilheira. Solos jovens, como os Neossolos, tendem a possuir partículas mais grosseiras, já que não houve intemperização suficiente para formar quantidades significativas de argila. Latossolos e Nitossolos, por outro lado, são solos razoavelmente imtemperizados, havendo portanto uma maior quantidade de partículas finas neles. Comparando-se o Nitossolo e o Latossolo constata-se que o primeiro é ligeiramente mais argiloso. A razão disso pode estar ligada ao material de origem do Nitossolo, rochas máficas, as quais possuem pouco ou nenhum conteúdo de quartzo, originando, normalmente, solos mais argilosos.

Florística, estrutura e diversidade da comunidade arbórea – Foram identificadas 65 espécies (50 no fragmento de Alpinópolis e 39 no fragmento de Passos), pertencentes a 55 gêneros e 28 famílias (24 no fragmento de Alpinópolis e 21 no fragmento de Passos), sendo que 24 espécies e 17 famílias foram comuns ao dois fragmentos (Tab. 2). Destacaram-se as famílias Fabaceae, com 16 espécies, Rubiaceae, com seis, Bignoniaceae, com cinco e Anacardiaceae, Apocynaceae, Malvaceae, Meliaceae e Myrtaceae com três cada, que juntas compreendem 64,6% das espécies. As famílias representadas por somente uma espécie somaram 17 (26,1% das espécies). Os gêneros com maior número de espécies foram Tabebuia (4), Trichilia e Aspidosperma (3), Campomanesia, Guettarda e Machaerium (2), que juntos, contribuíram com 24,6% das espécies. Nas parcelas foram amostrados 811 indivíduos (525 no fragmento de Alpinópolis e 286 no de Passos) pertencentes a 61 espécies, sendo que quatro espécies (6,1%) foram registradas fora das parcelas. Quatro famílias contribuíram com 81,8% do número total de indivíduos, com Fabaceae ocupando a primeira posição (36,9%), seguida de Anacardiaceae (20,5%), Meliaceae (16,4%) e Sapindaceae (8%). As dez espécies com maior densidade totalizaram 74,8% do número total de indivíduos, destacando-se Myracrodruon urundeuva (20,3%), Anadenanthera colubrina (15,8%), Trichilia clausseni (11%), Holocalyx balansae (6,9%), Allophylus sericeus (6,2%), Trichilia catigua (3,6%), Piptadenia gonoacantha (3,5%), Casearia gossypiosperma e Sweetia fruticosa (2,6%) e Machaerium brasiliense (2,5%). Em Alpinópolis as dez espécies com maior densidade foram M. urundeuva (24%), T. clausseni (17%), A. colubrina (12,4%), A. sericeus (9%), H. balansae (4,4%), T. catigua e P. gonoacantha (3,4%), Machaerium brasiliense (3,3%), Trichilia pallens (2,9%) e L. cultratus (1,5%), totalizando 82% do número total de indivíduos. Em Passos, totalizando 76%, encontraram-se A. colubrina (22%), M. urundeuva (13,6%), H. balansae (11,5%), Casearia gossypiosperma (5,9%), Aspidosperma discolor e Sweetia fruticosa (4,9%), T. catigua (3,8%), P. gonoacantha (3,5%), Dilodendron bipinnatum (3,1%) e Aspidosperma subincanum (2,8%). Os três maiores valores de área basal (82,2% do total) foram registrados para as espécies A. colubrina (42%) M. urundeuva (38%), e T. clausseni (2,2%). Os maiores valores de VI encontrados variaram entre 68,08% e 10,85% e pertencem à apenas cinco espécies. A espécie de maior VI, A. colubrina, apresentou altos valores de densidade e área basal, enquanto M. urundeuva apresentou o segundo maior valor de área basal, o que contribuiu para ser a segunda em VI. Na estratificação da comunidade observa-se que quatro espécies atingem altura igual ou superior a 20 m, 34 atingem de 10 a 18 m de altura e 23 são menores que 9 m. O índice de diversidade de Shannon (H') e o índice de equabilidade de Pielou (J'), foram de 2,97 nats ind.^-1 e 0,72, respectivamente. A distribuição de indivíduos por classes de diâmetro apresentou decréscimo do número de indivíduos no sentido das menores para as maiores classes diamétricas, embora tal decréscimo não tenha apresentado o formato clássico de J invertido devido ao número proporcionalmente elevado de indivíduos nas classes intermediárias (Fig. 2). Os indivíduos de Anadenanthera colubrina apresentaram maior número de indivíduos na primeira, terceira e quarta classes de diâmetro, enquanto os de Myracrodruon urundeuva apresentaram uma distribuição diamétrica com um grande número de indivíduos na classe de diâmetro central e números decrescentes em direção à primeira e última classe.

Distribuição das espécies – Os autovalores da CCA para os três primeiros eixos foram 0,339 (eixo 1), 0,201 (eixo 2) e 0,174 (eixo 3). Os autovalores dos três eixos foram baixos (< 0,5 sensu ter Braak 1995), indicando a existência de um gradiente curto, ou seja, com poucas substituições de espécies e predominância da variação nas abundâncias das espécies. Os três primeiros eixos explicaram apenas 24,2% da variância global, sendo 11,5% para o eixo 1, 6,8% para o eixo 2 e 5,9% para o eixo 3, indicando muito 'ruído', ou variância remanescente não explicada pelas variáveis ambientais empregadas. No entanto 'ruído' elevado constitui uma característica comum em dados de vegetação e isto não prejudica a significância das relações espécie-ambiente (ter Braak 1987). De fato, as correlações espécie-ambiente foram altas, 0,921 (eixo 1), 0,876 (eixo2) e 0,895 (eixo 3), e o teste de permutação de Monte Carlo indicou que as abundâncias das espécies e as variáveis ambientais foram significativamente correlacionadas nos três eixos (P < 0,01). As variáveis ambientais mais fortemente correlacionadas com o primeiro eixo foram drenagem e desnível e, com o segundo eixo, drenagem (Tab. 3). A soma de bases apresentou correlações relativamente baixas com ambos os eixos. As correlações entre as variáveis ambientais foram baixas. A ordenação das parcelas (Fig. 3A) permitiu fazer a separação das três classes de solos encontradas. As parcelas sobre Neossolos Litólicos (único tipo de solo encontrado no fragmento de Passos) formaram um grupo caracterizado por maior desnível (apenas E₂ distanciou-se das demais por ser uma das menos acidentadas no fragmento) e pior drenagem. As parcelas sobre Latossolos Vermelhos formaram um grupo caracterizado por melhor drenagem, menor desnível e valores mais baixos da soma de bases. As parcelas sobre Nitossolos Háplicos agruparam-se por apresentar valores de desnível próximos àqueles dos Latossolos e também baixos valores de drenagem. O ordenação das espécies pela CCA (Fig 3B) sugeriu que as espécies Dilodendron bipinnatum, Tabebuia roseo-alba, Luehea divaricata, Peltophorum dubium, Trichilia catigua, Chloroleucon tortum, Bauhinia longifolia, Holocalyx balansae, Maytenus robusta e Genipa americana não apresentaram correlação com as variáveis ambientais. As seguintes espécies se correlacionaram com solos de melhor drenagem dos fragmentos (em ordem decrescente): Guettarda uruguensis, Nectandra grandiflora, Pera glabrata, Inga striata, Alibertia concolor, Copaifera langsdorffii, Trichilia pallens, Rollinia sylvatica, Machaerium hirtum, Guazuma ulmifolia, Trichilia clausseni, Celtis iguanaea, Terminalia glabrescens, Piptadenia gonoacantha e Lonchocarpus cultratus. Algumas espécies se correlacionaram com maiores valores da soma de bases: Guettarda sericea, Aspidosperma parvifolium, Allophylus sericeus, Myroxylon peruiferum, Campomanesia xanthocarpa. Já as espécies Galipea jasminiflora, Chomelia sericea, Aspidosperma discolor, Aspidosperma subincanum, Aralia warmingiana e Tabebuia serratifolia estão presentes somente no fragmento de Passos onde há um acentuado desnível entre e dentro das parcelas. Entretanto, como os gradientes são curtos, a maioria das espécies se distribui por todo o gradiente, com algumas delas variando apenas em termos de abundância relativa.

Discussão

Perfil e contexto florístico – As famílias com maior riqueza de espécies no presente estudo, Fabaceae, Rubiaceae, Bignoniaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Malvaceae, Meliaceae e Myrtaceae, também ocorrem nas florestas estacionais do estado de São Paulo (Leitão Filho 1987) e nas florestas ciliares já levantadas no estado de Minas Gerais (Gavilanes et al. 1992; Carvalho et al. 1995b; 1999; 2000a; 2000b; 2005a; 2005b; Vilela et al. 1995, entre outros), apenas com variações no posicionamento das famílias mais ricas. Gentry (1995b) indica a importância de Euphorbiaceae em florestas decíduas neotropicais; entretanto, no presente estudo a família foi representada por uma única espécie, Pera glabrata. Os estudos de Killen et al. (1998), em uma floresta tropical decidual localizada na Bolívia, demonstraram que o dossel das florestas deciduais maduras é dominado por árvores de Fabaceae, que árvores das famílias Bignoniaceae, Anacardiaceae e Bombacaceae são também abundantes, e no subdossel predominam árvores das famílias Sapindaceae e Myrtaceae. Aqui se obteve resultados semelhantes, considerando-se que Malvaceae engloba Bombacaceae. Das 28 famílias encontradas, 17 apresentaram apenas uma espécie, enquanto que Rodrigues & Araújo (1997), Rodal et al. (1999), Carvalho et al. (1999), Pereira et al. (2002) e Silva & Scariot (2003) encontraram aproximadamente metade do número de famílias representadas por uma espécie. Os gêneros mais ricos em espécies, nas florestas estudadas, Tabebuia, Trichilia, Aspidosperma, Campomanesia, Guettarda e Machaerium, também foram representados em outros levantamentos realizados em formações deciduais, nos trabalhos de Ratter et al. (1978), Rodrigues & Araújo (1997), Rodal et al. (1999), Carvalho et al. (1999), Ivanaukas & Rodrigues (2000), Pereira et al. (2002) e Silva & Scariot (2003), além de outros que aí ocorreram como Anadenanthera, Astronium, Cariniana, Dilodendron, Myracrodruon e Piptadenia. Entretanto, as florestas deciduais estudadas apresentam baixa similaridade florística com as semideciduais, com apenas algumas espécies em comum. Essa diferença está basicamente ligada aos diferentes tipos de solos que nas matas mesófilas decíduas ocorrem, geralmente, em solos mesotróficos relativamente férteis e eutróficos e as semideciduais, em solos distróficos muito pobres em nutrientes (Ratter et al. 1973; 1978).

Diversidade, estrutura e distribuição das espécies – O número de espécies encontrado (65), pode ser considerado pequeno se comparado aos estudos realizados em florestas ripárias semideciduais nas Bacias dos rios Grande, Doce e São Francisco, em Minas Gerais: Madre Deus de Minas, 192 espécies (Oliveira Filho et al. 1994b); Bom Sucesso, 245 espécies (Carvalho et al. 1995a); Itutinga, 253 espécies (Vilela et al. 1995); Luminárias, 201 espécies (Rodrigues et al. 2003); Coqueiral, 243 espécies (Rocha et al. 2005); Itambé do Mato Dentro, 216 espécies (Carvalho et al. 2000a); Parque Estadual do Rio Doce, 143 espécies (Lopes et al. 2002); Martinho Campos, 121 espécies (Carvalho et al. 2000b) e Três Marias, 117 espécies (Carvalho et al. 2005b). Entretanto, o número de espécies é semelhante ao encontrado por Carvalho et al. (1999) numa floresta ripária decidual do baixo Paranaíba, em Santa Vitória, MG, (60 espécies) e superior àquele encontrado por Silva & Scariot (2003) em uma floresta estacional decidual em afloramento calcário (36 espécies), na fazenda São José, em São Domingos, GO, área pertencente à bacia do rio Paranã. Já o levantamento realizado por Ivanauskas & Rodrigues (2000) numa floresta estacional decidual em Piracicaba, SP, registrou um total de 110 espécies, valor que ultrapassa a amplitude do número de espécies, para florestas deciduais, segundo Gentry (1988). Os índices de Shannon (H' = 2,97 nats. ind.^-1) e de equabilidade de Pielou (J' = 0,72) encontrados, foram semelhantes àqueles obtidos em florestas estacionais deciduais estudadas no Brasil: Santa Vitória, MG (H' = 2,88 nats. ind.^-1 e J' = 0,70) (Carvalho et al. 1999); Triângulo Mineiro (H' = 3,72 nts. ind.^-1 e J' = 0,79) (Werneck et al. 2000); São Domingos, GO (H' = 2,99 nats. ind.^-1 e J' = 0,83) (Silva & Scariot (2003); Agreste Paraibano (H' = 2,99 nts. ind.^-1 e J" = 0,76) (Pereira et al. 2002); e em Piracicaba, SP (H' = 3,00 nats. ind.^-1 e J' = 0,70) (Ivanauskas & Rodrigues 2000). Entretanto, valores maiores de índices, principalmente os de diversidade, são encontrados nas florestas semideciduais, fato este já esperado, pois segundo Gentry (1988; 1995a), as florestas deciduais são menos diversas, apresentando, algumas vezes, menos da metade das espécies arbóreas encontradas em outras florestas tropicais. O declínio em diversidade com o aumento da interiorização e do caráter decíduo das florestas no domínio Atlântico é fato bem conhecido (Oliveira Filho & Fontes 2000). O valor de J'(0,72) encontrado indica uma distribuição desigual dos indivíduos amostrados entre as espécies presentes, sendo que algumas poucas espécies respondem por uma grande parcela dos indivíduos levantados. O predomínio em número ou massa de poucas espécies em uma comunidade, também conhecido como dominância ecológica, não é incomum em florestas tropicais (Richards 1952), particularmente entre as florestas estacionais do Brasil Central (Oliveira Filho & Ratter 2000).

A densidade de árvores encontrada no presente estudo, de 811 árvores ha^-1, situa-se em posição intermediária entre os levantamentos realizados em florestas deciduais, utilizando o mesmo diâmetro mínimo e que variam de 536 árvores ha^-1, em São Domingos, GO (Silva & Scariot 2003), a 2.176 árvores ha^-1, em Piracicaba, SP (Ivanauskas & Rodrigues 2000). Quanto à área basal, que foi de 18,06 m² ha^-1, as florestas de Alpinópolis e Passos, MG, também situamse em posição intermediária, comparada às florestas de São Domingos, GO (8,45 m² ha^-1) (Silva & Scariot 2003) e Piracicaba, SP (29,7 m² ha^-1) (Ivanauskas & Rodrigues 2000). Nas florestas semideciduais, valores de densidade variam de 1.493 árvores ha^-1, em Coqueiral, MG (Rocha et al. 2005) a 1.830 árvores ha^-1 em Luminárias, MG (Rodrigues et al. 2003)) e de área basal de 29,31 árvores m² ha^-1 em Luminárias, MG (Rodrigues et al. 2003) a 36,38 m² ha^-1 em Coqueiral, MG (Rocha et al. 2005).

Anadenanthera colubrina, popularmente conhecida por angico-branco e Myracrodruon urundeuva, popularmente conhecida por aroeira-do-sertão, são de forma significativa, as espécies mais importantes nas florestas de Alpinópolis e Passos. Essas espécies ocorrem com muita freqüência em outros levantamentos em florestas deciduais, inclusive, como fortes indicadoras de manchas de solos mais férteis no Brasil Central (Prado & Gibbs 1993). A dominância destas duas espécies em florestas deciduais é muito maior que a encontrada em florestas semideciduais, ou seja, provavelmente há um alto grau de exclusão competitiva. De fato, nas áreas de florestas ciliares de Minas Gerais, já mencionadas na introdução deste artigo, as duas espécies só foram registradas nas formações deciduais de Conquista (Carvalho et al. 1996), Santa Vitória (Carvalho et al. 1999) e Três Marias (Carvalho et al. 2005b), ocorrendo de forma abundante e com alturas ao redor de 20 m. A. colubrina ocorre desde o Nordeste até o Estado do Paraná e M. urundeuva está restrita às regiões Nordeste e Centro-Oeste do Brasil (Lorenzi 1998). Entre as espécies mais abundantes, apenas Trichilia clausseni apresentou uma baixa freqüência, indicando uma distribuição agrupada de indivíduos, ocorrendo em parcelas próximas, o que facilita o processo de dispersão e estabelecimento de plantas. Segundo Lorenzi (1998), essa espécie se adapta bem em solos pedregosos do topo de morros, onde pode chegar a representar a espécie dominante.

Na estratificação da comunidade, A. colubrina e M. urundeuva contribuíram com a maior parte dos indivíduos da comunidade nas classes de diâmetro de 20 a 40 cm e 40 a 80 cm. A concentração dos indivíduos destas duas espécies dominantes nestas classes de tamanho, fugindo da distribuição J invertido, é o principal fator responsável pela comunidade também não seguir esta distribuição.

A clara separação das parcelas de acordo com os tipos de solo e as variáveis ambientais a eles associados, tais como drenagem, declividade e status nutricional, indicam que tais fatores afetam a distribuição das espécies nas áreas, não tanto em termos de substituição de espécies, mas principalmente em termos de variações nas suas abundâncias relativas. Carvalho et al. (2005b), trabalhando em um trecho de floresta ripária que inclui floresta decidual, às margens do Rio São Francisco, encontraram resultados claramente concordantes com os do presente trabalho, ou seja, uma forte correlação entre a distribuição das espécies na área e os diferentes tipos de solo, sendo isto vinculado a diferenças de drenagem, fertilidade e declividade. Também Oliveira Filho et al. (1998) mostraram que a distribuição de espécies em uma floresta decidual da bacia do Rio Paranaíba, Minas Gerais, estava fortemente associada à drenagem da água do solo e esta associada a declividade. A topografia da área e sua associação à drenagem e, secundariamente, as variações de fertilidade estão entre os principais fatores ligados à variação da distribuição de espécies em florestas deciduais (Oliveira Filho et al. 1990).

A despeito do presente trabalho haver detectado uma clara correlação entre a distribuição de espécies e as características do substrato, com ênfase para desnível e drenagem, foi também identificado um razoável montante de variância não explicada pelas variáveis ambientais fornecidas (o 'ruído'). O histórico de perturbação diferenciada é uma possível variável não considerada e de difícil controle. Se perturbações naturais promovidas pelo processo de silvigênese podem criar um mosaico de eco-unidades de variada composição e estrutura (Oldeman 1983), aquelas promovidas pelo homem e pelo gado constituem um fator adicional a ser considerado na área de estudos (Toniato & Oliveira Filho 2004). Acrescente-se a isto que ainda se pode deixar uma larga margem para efeitos estocásticos na distribuição das espécies. Desta forma, é necessário ter em mente que correlações detectadas entre a distribuição de espécies e variáveis do substrato, ainda que verdadeiras, sempre refletem um pequeno fragmento da realidade.

Agradecimentos

Este trabalho faz parte do 'Estudo integrado da vegetação ciliar no entorno de nascentes, rios e reservatórios' e contou com o apoio do CNPq/CT-HIDRO. Agradecemos aos proprietários das áreas, Sr. Ranulfo e Usina de Açúcar Minasul; ao Prof. Ary Teixeira de Oliveira Filho; aos acadêmicos da UFLA, Ana Cecília Gonçalves, Daniel Leão Bandeira de Melo, Gentil Antônio de Souza Júnior, Gleyce Campos Dutra e Simone Soraya Brito Costa.

Recebido em 16/11/2005. Aceito em 3/08/2006

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1

Parte da dissertação de Mestrado da primeira Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Maio 2007
• Data do Fascículo
  Mar 2007

Histórico

• Aceito
  03 Ago 2006
• Recebido
  16 Nov 2005