Síndromes de polinização e de dispersão em fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana, SP, Brasil

Pollination and dispersal syndromes in semideciduous montane forest fragments, São Paulo State, Brazil

Síndromes de polinização e de dispersão em fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana, SP, Brasil

Pollination and dispersal syndromes in semideciduous montane forest fragments, São Paulo State, Brazil

Leila Fumiyo Yamamoto^I; Luiza Sumiko Kinoshita^II; Fernando Roberto Martins^II,1

^IPrograma de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, C. Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil

^IIUniversidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento de Botânica, C. Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil

RESUMO

Este estudo teve como objetivo conhecer a distribuição de síndromes de polinização e dispersão entre os estratos verticais e entre a borda e o interior de fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana, na Fazenda Bela Vista (46º52'W e 22º47'S, 750-850 m de altitude), Município de Pedreira, Estado de São Paulo. Através de coletas semanais entre agosto/97 e outubro/98, fizemos um levantamento das síndromes de polinização e dispersão de 151 espécies de árvores e arbustos com DAP > 3 cm, considerando os estratos superior (altura >9 m), intermediário e inferior (altura < 4,5 m), a borda (faixa de 50 m) e o interior de três fragmentos (100 ha). Predominou a síndrome de melitofilia, seguida de síndromes não especializadas, falenofilia, miiofilia, psicofilia, quiropterofilia, ornitofilia, cantarofilia e anemofilia. As espécies com síndromes de ornitofilia, quiropterofilia e anemofilia mostraram preferência por ambientes abertos, e as espécies com síndromes de melitofilia tenderam a ocorrer nos estratos superiores. Predominaram síndromes zoocóricas, seguindo-se as anemocóricas e autocóricas. As espécies zoocóricas predominaram nos estratos inferiores. As espécies anemocóricas e autocóricas mostraram preferência por ambientes mais abertos e predominaram nos estratos mais altos no interior da mata. Diferentes síndromes de polinização e dispersão estão associadas a diferentes ambientes e estratos da floresta.

Palavras-chave: síndromes de polinização e dispersão, estratificação, Floresta Estacional Semidecídua Montana

ABSTRACT

We aimed to analyze pollination and dispersal syndrome distribution among strata and between edge and interior of semideciduous montane forest fragments at Fazenda Bela Vista (46º52'W; 22º47'S, 750-850 m a.s.l.), Pedreira municipality, São Paulo state, SE Brazil. During weekly visits from August/1997 to October/1998 we classified the pollination and dispersal syndromes of 151 tree and shrub species with dbh > 3 cm in the upper (height > 9 m), intermediate and lower (height < 4.5 m) strata and at the edge (50 m strip) and interior of three forest fragments (100 ha). The bee-pollination syndrome (melittophily) predominated, followed by non-specialized syndromes, phalaenophily, myiophily, psycophily, chiropterophily, ornithophily, cantharophily, and anemophily. Anemophilous, chiropterophilous and ornithophilous species were more frequent in open environments, and melittophilous species tended to occur in the upper stratum. Zoochoric syndromes predominated, followed by anemochoric and autochoric syndromes. Anemochoric and autochoric species were more frequent in open environments and predominated in the upper strata in the forest interior. Different pollination and dispersal syndromes are associated with different environments and forest strata.

Key words: pollination and dispersal syndromes, forest strata, edge vs. interior, semideciduous montane forest

Introdução

As relações entre planta, polinizador e dispersor são muito importantes na estruturação de comunidades, pois podem influenciar na distribuição espacial, na riqueza e na abundância de espécies, na estrutura trófica e na fenodinâmica (Janzen 1970; Smith 1973; Heithaus 1974; Bawa et al. 1985). Polinização e dispersão são processos ecológicos críticos que afetam diretamente o sucesso reprodutivo das plantas, podendo sua ruptura levar à perda de espécies vegetais (Corlett & Turner 1997; Wunderlee 1997; Machado & Lopes 2004). A reprodução nas plantas envolve muitas etapas (Murcia 1996), e a diversidade genética é influenciada pelos polinizadores e dispersores através da promoção do fluxo de genes (Nason et al. 1997). Alterações ambientais podem levar à extinção das plantas, tanto através de ações diretas sobre elas quanto através de efeitos indiretos nos polinizadores e/ou nos dispersores (Laurence & Bierregaard 1997). A dispersão de diásporos é um dos processos que podem acelerar a regeneração de florestas degradadas e é fundamental para a restauração da biodiversidade (Wunderlee 1997).

Sendo a dispersão e a polinização processos ecológicos estratégicos na comunidade florestal, seu estudo tem grande importância no entendimento das variáveis envolvidas na organização da comunidade. Vários estudos têm mostrado que o ambiente exerce influência na distribuição das síndromes de polinização e dispersão.

As principais pressões seletivas sobre as estratégias de polinização e de frutificação decorreriam do ambiente em que as plantas ocorrem (dossel, sub-bosque, floresta fechada, clareiras, borda, etc.), da forma da planta, da predação, da competição entre espécies que dependem dos mesmos polinizadores e dispersores, e da estacionalidade climática (Opler et al. 1980a; Howe & Smallwood 1982; Waller 1988; Zimmerman 1988; Drezner et al. 2001). Como a estrutura vertical da vegetação resulta na estratificação de recursos alimentares e do microclima, a comunidade de animais também é estratificada, de modo que cada estrato da vegetação tem seus polinizadores e dispersores característicos (Smith 1973). As diferentes condições ambientais entre os estratos das florestas, especialmente diferenças de umidade, iluminação e movimentação de ar, aumentam as diferenças entre nichos ecológicos (Roth 1987). Essas diferenças também ocorrem entre ambientes diferenciados, como a borda e o interior da floresta. Assim, espera-se que diferentes síndromes de polinização e de dispersão ocorram tanto entre diferentes estratos quanto entre diferentes ambientes, como a borda e o interior da floresta.

A distribuição espacial das árvores em uma floresta tropical pluvial seria influenciada pela interação planta-polinizador, e as síndromes de polinização seriam diferentes entre o subbosque e o dossel (Appanah 1981; Bawa et al. 1985). L.P. Morellato (dados não publicados) mostrou que as interações planta-polinizador têm influência na organização da comunidade lenhosa em um fragmento de Floresta Estacional Semidecídua, havendo maior freqüência de certos polinizadores em determinados estratos. Espécies com síndromes de polinização por vento seriam predominantes em vegetação secundária, indicando preferência dessas espécies por este ambiente (Opler et al. 1980b).

Opler et al. (1980a), Roth (1987) e Killeen et al. (1998), entre outros, observaram que o tipo predominante de dispersão de diásporos também diferia entre os estratos verticais em florestas tropicais. Morellato & Leitão Filho (1992) encontraram diferenças entre os tipos de dispersão predominantes em cada estrato de fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua no sudeste brasileiro. Síndromes anemocóricas têm sido encontradas em áreas de vegetação mais aberta (Howe & Smallwood 1982; Drezner et al. 2001) e nas margens das matas (Oliveira & Moreira 1992). Também a autocoria seria mais vantajosa em locais abertos (Roth 1987).

Segundo Roth (1987), unidades de dispersão zoocóricas com frutos ou sementes pesadas e numerosas predominariam nos estratos mais baixos da floresta, nos quais a vida animal seria mais intensa. Síndromes autocóricas, anemocóricas e zoocóricas com diásporos tipo drupa ou noz, com uma ou poucas sementes, predominariam nos estratos superiores de florestas tropicais (Roth 1987). Se o padrão proposto por Roth (1987) para florestas tropicais pluviais pudesse ser generalizado para outras florestas tropicais úmidas, seria esperado que diásporos zoocóricos com muitas sementes fossem mais freqüentes nos estratos intermediário e inferior, ao passo que os diásporos zoocóricos com poucas sementes, os anemocóricos e os autocóricos fossem mais freqüentes no estrato superior de uma floresta estacional.

Recentemente, o conceito de síndrome de polinização tem sido criticado por autores como Waser et al. (1996) e Mayfield et al. (2001), que observaram que muitas flores são visitadas por numerosas espécies de polinizadores generalistas. Porém, autores como Momose et al. (1998), Dicks et al. (2002), Muchhala (2003), Machado & Lopes (2004), Fenster et al. (2004) e Stuurman et al. (2004) têm relatado que freqüentemente a comunidade de polinizadores converge com as síndromes de polinização, de modo que a abordagem por síndromes é um importante meio para compreender os mecanismos de diversificação das características florais. "A utilização do conceito de síndromes constitui um guia importante para estudar a ecologia reprodutiva, embora algum grau de variação seja aceitável. As características florais não são indicadores precisos e infalíveis na determinação do polinizador" (Machado & Lopes 2004).

A maioria dos trabalhos sobre polinização foca uma ou poucas espécies, havendo poucos trabalhos em comunidades. Conhecer as síndromes de polinização e dispersão constitui uma importante contribuição para o entendimento da biologia reprodutiva no nível de comunidade, permitindo a comparação de diferentes tipos de vegetacão, o direcionamento de pesquisas mais específicas e a compreensão de como ocorre a partilha e a competição por recursos e seus efeitos na estrutura da comunidade (Griz & Machado 2001; Machado & Lopes 2004; Kinoshita et al. 2006).

Os objetivos do presente estudo visam a responder às seguintes questões, tendo como objeto de estudo fragmentos da Floresta Estacional Semídecidua Montana: 1) Quais síndromes de polinização e de dispersão estão presentes na comunidade de arbustos e árvores? 2) Em que proporções as diferentes síndromes ocorrem? 3) Quais são as síndromes predominantes em cada estrato, na borda e no interior? 4) As síndromes de dispersão e de polinização diferem entre os estratos da comunidade de arbustos e árvores? Diferem entre a borda e o interior? 5) A distribuição das síndromes entre os diferentes estratos é semelhante tanto no interior quanto na borda dos fragmentos? 6) O modelo de Roth (1987) de distribuição vertical de diásporos, proposto para florestas tropicais pluviais, também é válido para uma floresta estacional semidecídua?

Material e métodos

A área de estudo localiza-se no Município de Pedreira, Estado de São Paulo, na região geomorfológica do Planalto Atlântico, na zona da Morraria de Lindóia (Ponçano et al. 1981). O clima é do tipo II (tropical com chuvas de verão) de Walter & Lieth (Fig. 1) e o solo predominante é o Argissolo Vermelho-Amarelo, que corresponde, na classificação antiga, a Podzólico Vermelho-Amarelo (Oliveira et al. 1999). A mata estudada é classificada como Floresta Estacional Semidecídua Montana (Veloso et al. 1991), tem cerca de 100 hectares, entre as coordenadas 22º47'S e 46º52'W (tomadas com GPS no local de estudo), em altitudes (medidas com altímetro aneróide no local de estudo) de 750 a 850 m, na fazenda Bela Vista, uma propriedade particular no bairro de Entre-Montes. Apresenta três fragmentos, o maior estendendo-se pelas fazendas vizinhas.

Consideramos como borda a faixa de até cerca de 50 m de distância do limite externo de cada fragmento. Margens de riacho e áreas com indivíduos isolados ou em pequenos grupos fora dos fragmentos também foram consideradas como borda. Devido ao pequeno tamanho dos fragmentos, a área de borda foi maior que a do interior de floresta e, conseqüentemente, a maioria dos indivíduos foi coletada nas áreas de borda. As coletas foram feitas semanalmente de agosto de 1997 a meados de outubro de 1998, através de caminhadas assistemáticas pelos fragmentos. Coletamos material fértil de árvores e arbustos com DAP (diâmetro do caule à altura do peito) igual ou maior que 3 cm. Anotamos no caderno de campo a cor das flores e/ou a cor e o tipo de fruto, a altura total da planta (medida com a vara de coleta, graduada de metro em metro) e o ambiente ocupado. As flores e/ou frutos mais delicados foram preservados numa solução aquosa de etanol 70%. O material testemunha está depositado no Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Estadual de Campinas (UEC).

Classificamos a síndrome de polinização de cada espécie com base nos critérios propostos por Pijl & Dodson (1969) e Real (1983), através de uma extensa consulta à literatura (^{Anexo 1}) e a especialista (Rodrigo B. Singer - Professor Adjunto do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul) em polinização. Revisamos a literatura para cada espécies (ou espécies próximas) que amostramos, para dar mais segurança e confiabilidade à determinação das síndromes. Características florais, como forma, simetria, tamanho e cor, foram levantadas para as espécies estudadas através das anotações feitas no campo e também pela análise dos espécimes presentes no herbário UEC. Foram consideradas as seguintes síndromes de polinização: anemofilia (vento), cantarofilia (besouros), falenofilia (mariposas), melitofilia (abelhas), miiofilia (moscas), ornitofilia (pássaros), psicofilia (borboletas), quiropterofilia (morcegos) e não especializadas (polinizadores não especializados: pequenos insetos, como pequenas vespas, abelhas, moscas, borboletas, mariposas, besouros e outros insetos, que visitam flores morfologicamente pouco especializadas).

Fundamentamos a classificação das síndromes de dispersão de diásporos nos critérios morfológicos propostos por Pijl (1982): anemocórica - diásporos dispersos pelo vento (por exemplo, com asas ou pêlos); zoocórica - dispersos por animais (geralmente carnosos, como bagas e drupas, ou apresentando sementes com apêndice carnoso); autocórica - sem as adaptações anteriormente citadas (incluindo dispersão barocórica e explosiva). Também consultamos a literatura (^{anexo 1}) para confirmar a classificação da síndrome de dispersão de cada espécie. Classificamos os diásporos em deiscentes ou indeiscentes e estes em monospérmicos ou polispérmicos, segundo Roth (1987). Nos fragmentos de Pedreira, os diásporos zoocóricos com mais de uma sementes foram representados pelas unidades de dispersão indeiscentes polispérmicas; os com apenas uma semente foram representados pelas unidades indeiscentes monospérmicas; e as cápsulas e legumes deiscentes representaram as unidades autocóricas e anemocóricas.

No estudo da fenodinâmica consideramos os dados da coleta realizada para o levantamento florístico. Consideramos o início do período de floração ou frutificação de cada espécie como o mês em que foi feita a primeira coleta da espécie com flores ou frutos, respectivamente. No estudo da floração , não consideramos espécies coletadas apenas com frutos, bem como não consideramos para o estudo da frutificação as coletadas apenas com flores.

Para verificar a ocorrência de estratos lenhosos, construiu-se um diagrama de rol (Araújo & Martins 1999): o eixo X representa o rol dos indivíduos ordenados em altura crescente e o eixo Y traz o valor de cada altura. Um segmento relativamente longo e grosseiramente paralelo ao eixo X decorre da semelhança de altura entre os indivíduos compreendidos no segmento, podendo ser entendido como indicativo da presença de um estrato naquele intervalo de altura.

Fizemos a análise da distribuição das síndromes separadamente para cada estrato e para a borda e o interior da floresta. Estimamos a similaridade florística entre a borda e o interior através do índice de similaridade de Ochiai:

a = número de espécies comuns à borda e ao interior, b = número de espécies exclusivas da borda; c = número de espécies exclusivas do interior (Legendre & Legendre 1984).

Para verificar se a distribuição das síndromes diferiu entre os estratos de um mesmo ambiente (borda ou interior), aplicamos o teste do qui-quadrado com partição (Zar 1996). Através do teste de independência de qui-quadrado verificamos a diferença nas distribuições de síndromes entre os ambientes (borda ou interior) e a distribuição das síndromes num mesmo estrato (superior, intermediário ou inferior) entre a borda e o interior. Os testes foram feitos através do pacote estatísico BioEstat 2.0 (Ayres et al. 2000). Quando uma síndrome estava ausente (freqüência = 0), várias síndromes eram juntadas sob a designação "outras", até que se tivesse um valor de freqüência observada pelo menos igual a 1 (Sokal & Rohlf 1995). Neste caso, consideramos apenas as síndromes de polinização de melitofilia, não especializadas e outras, esta última representando a soma das freqüências de todas as demais síndromes.

Resultados

O diagrama de rol da altura das árvores e arbustos (Fig. 2) não indicou a presença de estratos conspícuos para os três fragmentos na floresta da Fazenda Bela Vista. Optamos, então, por arbitrar a ocorrência de três estratos de arbustos e árvores, com base nas nossas observações e usando a maior ou menor variação de altura entre os indivíduos, indicada pela inclinação da curva de distribuição de altura no diagrama de rol (Fig. 2). Considerando visualmente a tendência de mudança da inclinação da curva de altura, foi possível identificar três segmentos: 1) até 4,5 m de altura, em que a pequena inclinação da curva indicou pequena diferença de altura entre os indivíduos; 2) entre 4,5 e 9 m, com uma inclinação ligeiramente maior, indicando diferenças pouco maiores de altura entre os indivíduos; 3) a partir de 9 m de altura, indicando grandes diferenças de altura entre os indivíduos. Essas alturas foram consideradas como limites entre os estratos, que foram denominados inferior (entre 2 a 4,5 m), intermediário (entre 4,5 a 9 m) e superior (maior que 9 m de altura).

A similaridade florística de Ochiai foi estimada como 0,206. Este valor é considerado baixo (Legendre & Legendre 1984), indicando que a maioria das espécies que ocorriam na borda não ocorria no interior do fragmento e vice-versa, como pode ser observado na Tab. 1.

Síndromes de dispersão – Diferentes espécies frutificaram durante todo o ano. Predominaram as zoocóricas ao longo de quase todo o ano e, no final da estação seca, predominaram as anemocóricas e autocóricas (Fig. 3). A maioria das espécies (Tab. 2) apresentou síndromes zoocóricas (61,6%), seguindose as anemocóricas (27,1%) e autocóricas (11,3%).

A distribuição das síndromes de dispersão mostrouse significativamente diferente entre os estratos na borda do fragmento (c² total = 22,4198 g.l.= 4, P < 0,001, Tab. 2, 3), havendo predomínio de espécies anemocóricas no estrato superior e de zoocóricas no intermediário e inferior. Não foi possível aplicar o teste estatístico na distribuição de síndromes entre os estratos do interior devido ao grande número de síndromes ausentes. A distribuição das síndromes de dispersão não diferiu significativamente entre os estratos superiores dos dois ambientes (colunas A e E Tab. 3), nem entre a borda e o interior dos fragmentos (colunas D e H Tab. 3). Porém, entre a borda e o interior dos fragmentos, a diferença foi menor que 6% (0,0512) ficando muito próxima da diferença estatística significativa. Observamos o predomínio de anemocoria e autocoria no estrato superior, não ocorrendo qualquer espécie com essas síndromes nos demais estratos do interior dos fragmentos (Tab. 2).

A distribuição dos tipos de diásporos diferiu significativamente entre os estratos da borda (c² total = 16,8049, g.l. = 4, P < 0,01, Tab. 4 e 5), havendo maior proporção de diásporos indeiscentes polispérmicos no estrato inferior e de diásporos indeiscentes monospérmico e cápsulas e legumes deiscentes nos estratos superiores. No interior observamos a mesma tendência apresentada na borda, mas não detectamos diferença estatística na distribuição dos tipos de diásporo entre os estratos. Não houve diferença significativa na distribuição dos tipos de diásporo entre a borda e o interior (Tab. 4 e 5).

Síndromes de Polinização – Houve espécies florindo o ano todo. A máxima proporção de espécies em flor ocorreu em outubro, altas proporções também foram observadas em março e julho e a menor proporção ocorreu em maio (Fig. 4). A maioria (50,6%) das espécies nos fragmentos de Floresta Estacional Semidecídua Montana estudados apresentou síndrome de melitofilia (Tab. 6). Síndromes não especializadas (flores com estrutura não especializada e polinizadas por diversos pequenos insetos) ocorreram em 20,9% das espécies. Encontramos síndromes de falenofilia e miiofilia em cerca de 6,4% das espécies. Cada síndrome floral de psicofilia, quiropterofilia e ornitofilia ocorreu em menos de 5% e a cantarofilia e anemofilia ocorreram em menos de 3% das espécies. Duas espécies para as quais não foi possível identificar a síndrome de polinização são indicadas por dois traços (—) na Tab. 1.

Encontramos diferença significativa na distribuição das síndromes de polinização no estrato superior entre a borda e o interior (colunas A e E na Tab. 1). Não foram encontradas diferenças significativas nos outros estratos entre os ambientes nem entre os estratos em cada ambiente. Porém, a diferença entre a borda e o interior (coluna D e H da Tab. 1) foi menor que 8% (0,0736), estando próxima da diferença estatística significativa. Isso pode indicar uma tendência de diferenciação de algumas síndromes, como indicado pelo teste de independência entre os estratos superiores dos dois ambientes (Tab. 7). Não encontramos espécies com síndromes de anemofilia, quiropterofilia e ornitofilia no interior dos fragmentos (Tab. 6).

Discussão

Em função da baixa similaridade florística entre a borda e o interior dos fragmentos esperávamos que a distribuição das síndromes fosse diferente entre esses ambientes. Encontramos algumas diferenças estatísticas na distribuição das síndromes de dispersão e polinização entre os ambientes. Uma síndrome de polinização ou dispersão fornece uma indicação do grupo mais provável de polinizadores ou dispersores, sem precisar o agente especificamente nem excluir a visitação das flores ou a dispersão dos diásporos também por outros agentes. Uma abordagem usando síndromes de polinização e dispersão em estudos ecológicos representa uma maneira eficiente de levantar dados e eleger possíveis padrões e processos (Pijl 1982).

Síndromes de dispersão – Vários autores têm observado frutificação de espécies zoocóricas na estação chuvosa e de espécies autocóricas e anemocóricas na estação seca, como Morellato et al. (1989) em floresta estacional semidecídua no Estado de São Paulo; Mantovani & Martins (1988), Batalha & Mantovani (2000) e Batalha & Martins (2004) em cerrados paulistas; Frankie et al. (1974), Foster (1982), Howe & Smallwood (1982) e Gris & Machado (2001) em diferentes florestas tropicais. A frutificação de maior número de espécies zoocóricas no período mais úmido do ano favoreceria a duração e a atratividade dos frutos, aumentando as chances de dispersão (Mantovani & Martins 1988; Batalha & Mantovani 2000; Batalha & Martins 2004). A frutificação de maior número de espécies anemocóricas e autocóricas na estação seca tem sido assodiada com a dispersão pelo vento, que seria mais forte nessa estação (Morellato et al.1989; Frankie et al. 1974), quando parte das espécies arbóreas perde as folhas nas florestas decíduas e semidecíduas. Tem sido relacionada também com o ar seco, que favoreceria a deiscência de frutos autocóricos (Mantovani & Martins 1988). Nos fragmentos estudados em Pedreira as espécies zoocóricas frutificaram por quase todo o ano, principalmente na estação chuvosa, e as espécies autocóricas e anemocóricas frutificaram em maior número no final da estação seca.

Na vegetação tropical, a zoocoria é mais freqüente que a anemocoria (Pijl 1982; Bollen et al. 2004). Geralmente, a zoocoria predomina nas florestas em climas úmidos ou com fraca estacionalidade pluvial (Howe & Smallwood 1982; Gentry 1983), enquanto a anemocoria predomina nos tipos de vegetação em climas secos ou com forte estacionalidade pluvial (Frankie et al. 1974; Howe & Smallwood 1982) e em espécies pioneiras (Janzen 1988; Tabarelli et al. 1999; Drezner et al. 2001). O predomínio de espécies de árvores e arbustos zoocóricos têm sido observado em florestas tropicais pluviais (Jones 1956; Frankie et al. 1974; Opler et al. 1980a; Roth 1987; Koptur et al. 1988; Negrelle 2002) e em florestas tropicais estacionais (Ortega 1986; Morellato & Leitão Filho 1992; Kinoshita et al. 2006). O clima de Pedreira é considerado úmido, com fraca estacionalidade pluvial, portanto era esperado o predomínio de espécies zoocóricas.

Vários autores, estudando florestas tropicais pluviais (Jones 1956; Roth 1987), floresta seca decídua (Wikander 1984) e floresta semidecídua (Morellato & Leitão Filho 1992; Killeen et al. 1998), têm observado que espécies zoocóricas predominam nos estratos inferiores. Nos fragmentos estudados em Pedreira, essa tendência fica bem evidente na borda, ao passo que, no interior, a zoocoria predominou em todos os estratos. Mas, calculando o total de espécies de cada síndrome sem considerar o ambiente, chegamos a um maior número de espécies anemocoricas (30) no estrato superior que espécies zoocoricas (28) e a um predominío evidente das espécies zoocóricas nos estratos intermediário e inferior (33 e 32 respectivamente), nos quais ocorreram apenas seis e cinco espécies anemocóricas, respectivamente (Tab. 2).

A ausência de espécies anemocóricas e autocóricas nos estratos intermediário e inferior do interior dos fragmentos explica o resultado encontrado na distribuição das síndromes entre a borda e o interior (Tab. 2), ficando muito próximo da diferença significativa. Isso indica que espécies anemocóricas e autocóricas têm maiores chances de ocupar ambientes mais abertos. Diferentes autores têm relacionado a anemocoria e a autocoria com vegetação mais aberta (Opler et al. 1980b; Howe & Smallwood 1982; Roth 1987; Drezner et al. 2001; Griz & Machado 2001), ambientes mais secos (Frankie et al. 1974) e borda de fragmentos (Oliveira & Moreira 1992; Tabarelli et al. 1999).

Como as árvores do estrato superior da floresta estão mais sujeitas ao vento, esperava-se que espécies anemocóricas predominassem no estrato superior, pois aí haveria melhores chances de dispersão. Autores como Jones (1956), Opler et al. (1980b), Howe & Smallwood (1982), Wikander (1984), Roth (1987), Morellato & Leitão Filho (1992), Killeen et al. (1998), Talora & Morellato (2000) também encontraram um predomínio de anemocoria nas espécies com maior altura em florestas tropicais. Em Pedreira, as espécies autocóricas ocorreram em todos os estratos da borda, mas apenas no estrato superior do interior dos fragmentos, confirmando a expectativa de que a autocoria seria mais vantajosa, se os diásporos caíssem de uma grande altura (Roth 1987), ou se as plantas estivessem em ambiente aberto, como a borda.

A freqüência dos diásporos zoocóricos com muitas sementes (indeiscentes polispérmicos) tendeu a diminuir do estrato inferior para o superior. De modo inverso, a freqüência dos diásporos zoocóricos monospérmicos, anemocóricos e autocóricos (indeiscentes monospérmicos e cápsulas ou legumes deiscentes) tendeu a aumentar na mesma direção. Essas tendências corroboram o padrão proposto por Roth (1987) e indicam que espécies do dossel e do subdossel dos fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana de Pedreira apresentam diferentes conjuntos de adaptações complexas, que envolvem também a fenodinâmica e as síndromes de dispersão.

Nos fragmentos de floresta estacional semidecídua estudados em Pedreira, observamos um predomínio de espécies zoocóricas nos estratos inferiores. Por sua vez, as espécies anemocóricas têm preferência por ambientes mais abertos e se encontram nos estratos mais altos e na borda dos fragmentos. As espécies autocóricas, quando em ambiente aberto, podem ocorrer em qualquer estrato,mas no interior da floresta, ocorrem nos estratos superiores. Os diásporos indeiscentes polispérmicos ocorrem nos estratos inferiores com maior freqüência do que no superior, onde há maior quantidade de diásporos monospérmicos.

Síndromes de polinização – Em regiões tropicais, a máxima intensidade de floração ocorre geralmente logo após as primeiras chuvas. Nos fragmentos estudados em Pedreira, o maior número de espécies em flor ocorreu no início da estação chuvosa, em outubro. Um grande número de espécies também floresceu no final da estação chuvosa (março) e na estação seca (julho). Esse padrão de floração também foi observado por outros autores, como Morellato et al. (1989) em floresta estacional de altitude, Frankie et al. (1974) e Daubenmire (1972) na Costa Rica em floresta tropical estacional, entre outros. Segundo Janzen (1967), as espécies que florescem na estação seca teriam vantagens, como, por exemplo, ausência de chuvas muito fortes, que poderiam danificar mecanicamente as flores e ou diluir seu néctar, melhor visualização das flores pelos polinizadores em decorrência da queda de folhas mais acentuada nessa época e favorecimento da ação dos polinizadores numa época de escassez geral de recursos.

Tal como observamos em Pedreira, vários autores têm encontrado o predomínio de melitofilia, como Arroyo et al. (1982) nos Andes chilenos, Ramirez (1988) em uma floresta tropical pluvial na Venezuela, Frankie (1975), Bawa (1990) e Kress & Beach (1994) em uma floresta tropical pluvial na Costa Rica, Kinoshita et al. (2006) em floresta estacional semidecídua no Estado de São Paulo, Momose et al. (1998) na Malásia e Machado & Lopes (2004) em florestas tropicais secas. Bawa et al. (1985) e Ramirez (1988) também encontraram falenofilia e síndromes de polinização não especializadas entre as três síndromes predominantes nas florestas estudadas. Em Pedreira, o predomínio da síndrome de melitofilia em todos os estratos, tanto na borda quanto no interior dos fragmentos, indica que, embora a classificação dos estratos possa ser artificial, as abelhas constituem importantes recursos de polinização ao longo de todo o espaço vertical ocupado pelos componentes arbustivo e arbóreo.

A diferença detectada nos estratos superiores entre a borda e o interior pode ser explicada pela ausência de síndromes mais especializadas, como quiropterofilia e ornitofilia no interior, além da ausência de anemofilia, mostrando que espécies com essas síndromes têm preferência por ambientes mais abertos. A ocorrência dessas síndromes na borda e não no interior dos fragmentos era esperada, posto que morcegos e pássaros necessitam de espaços abertos para voar. L.P. Morellato (dados não publicados) também encontrou espécies com síndromes de quiropterofilia e ornitofilia somente na borda e nos estratos superiores do interior da floresta. Opler et al. (1980b) encontraram predomínio de espécies anemófilas na borda de uma floresta tropical pluvial. É provável que, no interior da floresta a velocidade do vento seja muito pequena (Faegri & Pijl 1979) e a posição das espécies anemófilas na borda facilitaria o fluxo de pólen (Arruda & Sazima 1988).

Vários autores têm observado a predominância da síndrome de melitofilia no estrato superior, como Appanah (1981; 1990) numa floresta pluvial da Malásia Peninsular, Frankie (1975), Bawa et al. (1985), Bawa (1990) e Kress & Beach (1994) numa floresta pluvial da Costa Rica. Os estudos realizados na Costa Rica e na Malásia encontraram predominância de espécies de abelhas médias a grandes no dossel da floresta. Em Pedreira, consideramos apenas o tipo de síndrome (melitofilia), sem distinguir entre tamanhos das abelhas nem entre grupos taxonômicos de abelhas, mamangavas, vespas e marimbondos. Não detectamos diferença estatística na distribuição das síndromes de polinização no estudo realizado em Pedreira. Porém, somando o número de espécies melitófilas, sem levar em consideração o ambiente, chegamos a 40 espécies no estrato superior, 20 no intermediário e 27 no inferior. Assim, fica claro haver uma maior proporção de espécies com síndrome de melitofilia no estrato superior (Tab. 6).

Em Pedreira, espécies com síndromes de ornitofilia, quiropterofilia e anemofilia Predominaram em ambientes abertos, e espécies melitófilas predominaram nos estratos superiores, sendo predominantes na floresta como um todo. As espécies diferem nos seus mecanismos de dispersão e de polinização dependendo do ambiente (borda ou interior) e da sua distribuição vertical (estrato).

A fenodinâmica de floração e frutificação e a distribuição das síndromes de polinização e dispersão entre os estratos e entre a borda e o interior dos fragmentos florestais de Pedreira seguiram o padrão descrito na literatura para florestas tropicais úmidas. Essa concordância leva a supor que, apesar da forte perturbação imposta pelo homem, esses fragmentos ainda têm conseguido manter bem estruturada uma comunidade de árvores e arbustos com grande número de espécies, realçando seu papel na preservação da biodiversidade.

Agradecimentos

Ao Prof. Dr. Rodrigo B. Singer (Universidade Estadual do Rio Grando do Sul), pelo auxílio na determinação das síndromes de polinização e pela ajuda no trabalho de campo; à Yukio Makino, pela ajuda no trabalho de campo; à CAPES, pela bolsa concedida à primeira autora.

Recebido em 14/06/2006. Aceito em 27/11/2006

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Anexo 1.  Bibliografia consultada para determinação das síndromes de polinização e/ou dispersão.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Nov 2007
• Data do Fascículo
  Set 2007

Histórico

• Aceito
  27 Nov 2006
• Recebido
  14 Jun 2006