Acessibilidade / Reportar erro

Palinologia de espécies de Solanum L. (Solanaceae A. Juss.) ocorrentes nas restingas do Estado do Rio de Janeiro, Brasil

Palynology of species of Solanum L. (Solanaceae A. Juss.) from the restingas of Rio de Janeiro State, Brazil

Resumos

Foram estudados 21 táxons de Solanum L., com o objetivo de caracterizá-los palinologicamente e, assim, contribuir para a elaboração de um catálogo polínico da flora das restingas do Estado do Rio de Janeiro. Os táxons examinados foram Solanum affine Sendtn., Solanum americanum Mill. var. americanum,Solanum argenteum Dunal ex Poir., Solanum aturense Dunal, Solanum caavurana Vell., Solanum capsicoides All., Solanum carautae Carv., Solanum cordifolium Dunal, Solanum curvispinum Dunal, Solanum echidnaeforme Dunal, Solanum gardneri Sendtn.,Solanum indigoferum A. St.-Hil., Solanum insidiosum Mart., Solanum mauritianum Scop., Solanum paludosum Moric., Solanum paniculatum L., Solanum paratyense Vell., Solanum pseudoquina A.St.-Hil., Solanum sisymbriifolium Lam., Solanum torvum Sw., Solanum velleum Sw. Os grãos de pólen foram acetolisados, mensurados, descritos e fotomicrografados. A análise sob microscopia eletrônica de varredura foi utilizada, em grãos de pólen não acetolisados, para confirmar as descrições feitas sob microscopia de luz e, em alguns casos para confirmar as descrições de abertura e ornamentação. Constatou-se que os grãos de pólen são pequenos ou médios, isopolares, subprolatos a oblato-esferoidais, 3-colporados, sexina granulada, rugulado-granulada ou escabrada. Pela análise dos resultados obtidos pôde-se concluir que os táxons analisados apresentam certa heterogeneidade polínica, quanto à forma, aos atributos das aberturas e à ornamentação da sexina, podendo-se usar estes caracteres na taxonomia do gênero.

Palinologia; Solanaceae; Solanum; Rio de Janeiro; Restinga


In this study 21 taxa of Solanum L. were investigated for palynological characterization and to contribute to the Pollen Catalog of the Flora of the Rio de Janeiro restingas. The taxa analysed were Solanum affine Sendtn., Solanum americanum Mill. var. americanum,Solanum argenteum Dunal ex Poir., Solanum aturense Dunal, Solanum caavurana Vell., Solanum capsicoides All., Solanum carautae Carv., Solanum cordifolium Dunal, Solanum curvispinum Dunal, Solanum echidnaeforme Dunal, Solanum gardneri Sendtn.,Solanum indigoferum A. St.-Hil., Solanum insidiosum Mart., Solanum mauritianum Scop., Solanum paludosum Moric., Solanum paniculatum L., Solanum paratyense Vell., Solanum pseudoquina A.St.-Hil., Solanum sisymbriifolium Lam., Solanum torvum Sw. and Solanum velleum Sw. Pollen grains were measured, described and illustrated using light microscopy. Non-acetolysed pollen grains were analyzed using scanning electronic microscopy to confirm descriptions of aperture and sexine ornamentation. The pollen grains are small or medium sized, isopolar, subprolate to oblate spheroidal, tricolporate with granulate, rugulate-granulate or scabrate sexine. The results show that the pollen of these taxa are rather heterogeneous in shape and in attributes of aperture and sexine ornamentation which can be used in the taxonomy of the genus.

Palynology; Solanaceae; Solanum; Rio de Janeiro; Restinga


Palinologia de espécies de Solanum L. (Solanaceae A. Juss.) ocorrentes nas restingas do Estado do Rio de Janeiro, Brasil

Palynology of species of Solanum L. (Solanaceae A. Juss.) from the restingas of Rio de Janeiro State, Brazil

Carla Patrícia Rodrigues Batista-Franklim; Vania Gonçalves-Esteves11 Autor para correspondência: esteves.vr@gmail.com

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, Departamento de Botânica, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040 Rio de Janeiro, RJ, Brasil

RESUMO

Foram estudados 21 táxons de Solanum L., com o objetivo de caracterizá-los palinologicamente e, assim, contribuir para a elaboração de um catálogo polínico da flora das restingas do Estado do Rio de Janeiro. Os táxons examinados foram Solanum affine Sendtn., Solanum americanum Mill. var. americanum,Solanum argenteum Dunal ex Poir., Solanum aturense Dunal, Solanum caavurana Vell., Solanum capsicoides All., Solanum carautae Carv., Solanum cordifolium Dunal, Solanum curvispinum Dunal, Solanum echidnaeforme Dunal, Solanum gardneri Sendtn.,Solanum indigoferum A. St.-Hil., Solanum insidiosum Mart., Solanum mauritianum Scop., Solanum paludosum Moric., Solanum paniculatum L., Solanum paratyense Vell., Solanum pseudoquina A.St.-Hil., Solanum sisymbriifolium Lam., Solanum torvum Sw., Solanum velleum Sw. Os grãos de pólen foram acetolisados, mensurados, descritos e fotomicrografados. A análise sob microscopia eletrônica de varredura foi utilizada, em grãos de pólen não acetolisados, para confirmar as descrições feitas sob microscopia de luz e, em alguns casos para confirmar as descrições de abertura e ornamentação. Constatou-se que os grãos de pólen são pequenos ou médios, isopolares, subprolatos a oblato-esferoidais, 3-colporados, sexina granulada, rugulado-granulada ou escabrada. Pela análise dos resultados obtidos pôde-se concluir que os táxons analisados apresentam certa heterogeneidade polínica, quanto à forma, aos atributos das aberturas e à ornamentação da sexina, podendo-se usar estes caracteres na taxonomia do gênero.

Palavras-chave: Palinologia, Solanaceae, Solanum, Rio de Janeiro, Restinga

ABSTRACT

In this study 21 taxa of Solanum L. were investigated for palynological characterization and to contribute to the Pollen Catalog of the Flora of the Rio de Janeiro restingas. The taxa analysed were Solanum affine Sendtn., Solanum americanum Mill. var. americanum,Solanum argenteum Dunal ex Poir., Solanum aturense Dunal, Solanum caavurana Vell., Solanum capsicoides All., Solanum carautae Carv., Solanum cordifolium Dunal, Solanum curvispinum Dunal, Solanum echidnaeforme Dunal, Solanum gardneri Sendtn.,Solanum indigoferum A. St.-Hil., Solanum insidiosum Mart., Solanum mauritianum Scop., Solanum paludosum Moric., Solanum paniculatum L., Solanum paratyense Vell., Solanum pseudoquina A.St.-Hil., Solanum sisymbriifolium Lam., Solanum torvum Sw. and Solanum velleum Sw. Pollen grains were measured, described and illustrated using light microscopy. Non-acetolysed pollen grains were analyzed using scanning electronic microscopy to confirm descriptions of aperture and sexine ornamentation. The pollen grains are small or medium sized, isopolar, subprolate to oblate spheroidal, tricolporate with granulate, rugulate-granulate or scabrate sexine. The results show that the pollen of these taxa are rather heterogeneous in shape and in attributes of aperture and sexine ornamentation which can be used in the taxonomy of the genus.

Key words: Palynology, Solanaceae, Solanum, Rio de Janeiro, Restinga

Introdução

A família Solanaceae Juss. está subordinada à subclasse Asteridae, ordem Solanales (Judd et al. 1999) e, segundo D'Arcy (1991), consta de 96 gêneros com aproximadamente 2.297 espécies, cuja maior diversidade concentra-se na América do Sul, onde cerca de 50 gêneros são endêmicos. Solanum L. foi subordinado por D'Arcy (1991) à tribo Solaneae, subfamília Solanoideae e possui espécies de ampla distribuição geográfica, sendo representado no Rio de Janeiro por 131 táxons (Carvalho 1997a).

Knapp et al. (1998) comentou a existência de plantas monóicas, andromonóicas e dióicas em espécies de Solanum L. Nee (1999) aceitou para o gênero, quatro subgêneros e, dentre eles, Leptostemonum e Solanum, objetos do presente estudo.

Solanum L. já foi objeto de estudos palinológicos desenvolvidos por Batalla (1940), Cranwell (1941), Erdtman (1952), Huang (1968), Salgado-Labouriau et al. (1969), Rao & Leong (1974), Sharma (1974), Wiebke & Wiebke (1974), Anderson & Gensel (1976), Punt & Monna-Brands (1977), Miranda et al. (1978) e Gbile & Sowunmi (1979), Knapp et al. (1998), Stafford & Knapp (2006), entre outros. Segundo estes autores, Solanum L. possui espécies com grãos de pólen porados, podendo ou não apresentar aspidoto, ou colporados e exina com grande variedade no que se refere à ornamentação, podendo ser psilada, granulada, verrucada ou finamente reticulada.

Segundo Carvalho (1997b), foram encontrados 22 táxons nas restingas do Estado do Rio de Janeiro, dos quais, no presente trabalho são analisados os grãos de pólen de 21 táxons, por não se encontrar material fértil dos outros representantes nos herbários consultados. Assim, foram analisados os grãos de pólen dos seguintes táxons: Solanum affine Sendtn., S. capsicoides All., S. cordifolium Dunal, S. curvispinum Dunal, S. echidnaeforme Dunal, S. gardneri Sendtn., S. insidiosum Mart., S. paludosum Moric., S. paniculatum L., S. paratyense Vell., S. sisymbriifolium Lam., S. torvum Sw., S. velleum Sw. (subg. Leptostemonum); S. americanum Mill. var. americanum, S. argenteum Dunal ex Poir., S. aturense Dunal, S. caavurana Vell., S. carautae Carv., S. indigoferum A. St.-Hil., S. mauritianum Scop., S. pseudoquina A.St.-Hil. (subg. Solanum).

O presente estudo objetiva conhecer as características palinológicas de táxons do gênero Solanum, dando continuidade ao estudo palinológico da vegetação existente nas restingas do Estado do Rio de Janeiro (Gonçalves-Esteves et al. 1992) e, assim, oferecer subsídios que auxiliem à Taxonomia, à Aeropalinologia, à Melissopalinologia, e que contribuam para a elaboração do catálogo polínico da flora das restingas do Estado do Rio de Janeiro.

Material e métodos

O material polínico foi retirado de anteras férteis de flores monóicas ou estaminadas, em antese e/ou botões florais bem desenvolvidos de exsicatas depositadas nos herbários da Fundação Estadual de Engenharia do Meio Ambiente Alberto Castellanos (GUA), do Herbarium Bradeanum (HB), do Museu Nacional do Rio de Janeiro (R) e do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB). As siglas estão de acordo com Holmgren et al. (1990).

Sempre que possível, procurou-se estudar os grãos de pólen de, no máximo, cinco espécimes de cada táxon. Nos espécimes assinalados por asterisco foram feitas as mensurações, tratamento estatístico das medidas, descrições e ilustrações e os demais serviram como comparação dos resultados. Quando não se conseguiu material coletado em restinga, estudou-se o material proveniente de exemplar de outro habitat. Material examinado: Solanum affine Sendtn. - BRASIL. Rio de Janeiro: Teresópolis, Serra dos Órgãos, 18/VI/1979, *Schwacke s.n. (R130211). S. americanum Mill. var. americanum - BRASIL. Goiás: Serra do Caiapó, 27/VI/1966, H.S. Irwin et al. s.n. (R120430). Minas Gerais: Serra do Espinhaço, Pico Itabirito, 11/II/1968, H.S. Irwin et al. s.n. (R138280). Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, perto de alagado, 10/XII/1996, *R. Moura 30 et al. (R); Ilha do Governador, 2/VIII/1958, E. Richter s.n. (HB10370); Ilha do Governador, 7/XI/1957, G.F.J. Pabst 4334 (HB). S. argenteum Dunal ex Poir. - BRASIL. Rio de Janeiro: Casemiro de Abreu, restinga de Barra de São João, 14/VIII/1986, G. Martinelli 11651 et al. (R); Itaipuaçu, Pico Alto Moirão, 20/X/1981, *R.H.P. Andreata 113 (RB); Itatiaia, V/1924, Sampaio 4814 (R); Rio Claro, Represa de Ribeirão das Lages, 15/VIII/1961, M. Emmerich 883 (R). S. aturense Dunal - BRASIL. Rio de Janeiro: Saquarema, 1/III/1989, *C. Farney 2236 et al. (RB). S. caavurana Vell. - BRASIL. Ceará: s.loc, s. data, Frei Alemão & M. de Cisneiros 1219 (R). Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Gávea, 18/XI/1928, M.F. Agra s.n. (R25853); Rio de Janeiro, Gávea, 9/X/1977, *Machado s.n. (RB75379). S. capsicoides All. - BRASIL. Rio de Janeiro: Campos, 26/IX/1922, Aguillar s.n. (R129296); Campos, IV/1939, Sampaio 8243 (R); Rio de Janeiro, Grumari, restinga de Grumari, 30/V/1972, *J. Almeida 1592 (RB); Rio de Janeiro, restinga do Arpoador, VII/1896, E. Ule s.n. (R25609); Vassouras, Cinco Lagos, 12/V/1980, G.V. Freire 53 e M.M. Silva (R). S. carautae Carv. - BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis, 15/V/1988, *H.F. Martins 1837 et al. (RB). S. cordifolium Dunal - BRASIL. Rio de Janeiro: Cabo Frio, 11/X/1968, *D. Sucre 3907 (RB). S. curvispinum Dunal - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, 26/VI/1996, V.L. Martins 305 (R); Carapebus, restinga de Carapebus, 6/V/1997, M.C. Oliveira 506 (R); Marambaia, Gaeta, 3/V/1977, *D. Araújo 1658 (GUA); Pontal de Sernambetiba, 1933, Oswaldo Peckolt s.n. (R113732). S. echidnaeforme Dunal - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, 10/I/1996, *Brito 14 (R). S. gardneri Sendtn. - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, 10/I/1996, *Brito 12 (R). S. indigoferum A.St.-Hil. - BRASIL. Rio de Janeiro: Paraty, 27/IV/1993, *R. Marquete 859 (RB). S. insidiosum Mart. - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, 14/XII/1995, M.G. Santos 677 et al. (R); Casimiro de Abreu, restinga arbórea de São João e Rio das Ostras, 20/III/1979, *Martinelli 5651 et al. (RB); Maricá, Barra de Maricá, 13/I/1983, D. Araújo et al. 5388 (GUA). S. mauritianum Scop. - BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Pedra de Itaúna, 14/VI/1972, *J. Almeida de Jesus 1643 (RB). S. paludosum Moric. - BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, restinga da Tijuca, 2/IX/1940, *O. Machado s.n. (RB75376). S. paniculatum L. - BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Barra da Tijuca, 26/VIII/1941, *E. Pereira 9 (RB). S. paratyense Vell. - BRASIL. Rio de Janeiro: Grumari, 24/V/1982, *D. Araújo 5077 (GUA). S. pseudoquina A.St.-Hil. - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, restinga de Carapebus, 26/X/1996, M.C. Oliveira 430 et al. (R); Itaguaí, 21/X/1957, G. Pabst 4329 (HB); Saquarema, Ipitangas, 20/X/1988, *C. Farney 2175 (RB). S. sisymbriifolium Lam. - BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Barra da Tijuca, 16/XII/1971, *D. Sucre 8114 (RB). S. torvum Sw. - BRASIL. Rio de Janeiro: Casemiro de Abreu, estrada Serra-Mar, 9/VIII/1978, Jaccoud s.n. (RB184918); Casimiro de Abreu, Guanabara, Serra do Mendanha, 27/XI/1969, E. Guimarães 639 (RB); Saquarema, Reserva Ecológica de Jacarepiá, *V.S. Fonseca s.n. (R); Teresópolis, Museu Martins, Jaccoud s.n. (RB194919); Tijuca, Parque Nacional. S. velleum Sw. - BRASIL. Rio de Janeiro: Carapebus, margem da lagoa de Carapebus, 13/XI/1980, *D. Araújo 3514 (GUA).

Para a análise em microscopia de luz (ML) o material polínico foi preparado segundo o método da acetólise preconizado por Ertdman (1952), com modificações propostas em Melhem et al. (2003).

Os grãos de pólen acetolisados foram medidos até sete dias após sua preparação de acordo com Salgado-Labouriau (1973).

Do material padrão foram tomadas, aleatoriamente, 25 medidas de diâmetro polar (DP) e diâmetro equatorial (DE) dos grãos de pólen em vista equatorial e do diâmetro equatorial em vista polar (DEVP), distribuídas em um mínimo de três lâminas (Salgado-Labouriau et al. 1965). Foi realizado o tratamento estatístico calculando-se a média aritmética (x), o desvio padrão da amostra (s), o desvio padrão da média (sx) e o intervalo de confiança a 95% (IC 95%).

Para os demais caracteres como o lado do apocolpo (LA), as dimensões das aberturas (comprimento e largura), as camadas da exina e os diâmetros do material de comparação foram mensurados, aleatoriamente, 10 grãos de pólen distribuídos, no mínimo, em três lâminas e calculada a média aritmética. A medida da exina foi feita sempre com o grão pólen em vista polar, na região mediana do mesocolpo.

A terminologia adotada foi a de Barth & Melhem (1988) e de Punt et al. (2007) levando-se em consideração o tamanho, a forma, o número de aberturas e o padrão de ornamentação da sexina.

Foram realizadas, para cada espécie, 10 medidas da abertura da exina e dos diâmetros dos grãos de pólen do material de comparação sendo, então, calculada a média aritmética.

Para análise sob microscopia eletrônica de varredura (MEV), os grãos de pólen não acetolisados, foram pulverizados sobre suporte metálico, previamente recoberto com fita de carbono e o conjunto foi metalizado com uma fina camada de ouro por cerca de três minutos.

Resultados

As espécies de Solanum L. (Fig. 1-64) apresentaram grãos de pólen pequenos ou médios (Tab. 1, 2), isopolares, oblato-esferoidais (S. cordifolium, S. sisymbriifolium,S. velleum), esferoidais (S. mauritianum), subprolatos (S. affine) ou prolatoesferoidais (a maioria), apenas S. americanum var. americanum e S. inaequale apresentaram espécimes com grãos de pólen de forma oblato-esferoidal e prolatoesferoidal, âmbito subtriangular (a maioria), triangular (S. capsicoides, S. curvispinum) ou subcircular (S. americanum var. americanum, S. cordifolium, S. echidnaeforme, S. insidiosum, S. paludosum, S. paniculatum, S. paratyense, S. sisymbriifolium), sem área polar (S. paludosum), área polar pequena (S. affine, S. capsicoides,S. echidnaeforme) ou muito pequena, na maioria das espécies (Tab. 3), com os pólos achatados em S. caavurana (Fig. 16) e em S. pseudoquina (Fig. 55), tricolporados, parassincolporados apenas em S. paludosum (Fig. 45), fastigiados (Fig. 11, 14, 22, 25, 27, 33, 36, 40, 48, 56, 63) e sexina de superfície escabrada (Fig. 9), rugulado-granulada (Fig. 46) ou granulada (Fig. 12; Tab. 1).
































Aberturas: colpos longos a muito longos, estreitos em Solanum pseudoquina ou largos (Tab. 4), com membrana ornamentada, visível em ML, na maioria dos táxons; endoaberturas lalongadas, fastigiadas, com constrição mediana (Fig. 5, 9, 24, 31) ou não (Fig. 3, 13, 35, 61), com extremidades de forma variada (Tab. 1). Os colpos mais longos foram observados em S. capsicoides (ca. 27,4 μm) e os mais curtos em S. argenteum (ca. 13,3 μm); os mais largos em S. sisymbriifolium (ca. 3,6 μm), os mais estreitos em S. pseudoquina (ca. 1,2 μm), ficando os demais táxons com valores próximos de 2,5 μm. As endoaberturas com maiores dimensões no comprimento foram observadas em S. capsicoides (ca. 6,6 μm) e as menores em S. americanum var. americanum, S. argenteum, S. indigoferum, S. velleum (2,6-2,9 μm); com maiores dimensões na largura foram observadas em S. sisymbriifolium (ca. 18,2 μm) e as menores em S. indigoferum (ca. 8,0 μm). Constatou-se que, em alguns grãos de pólen, as endoaberturas são tão longas que as extremidades de duas endoaberturas contíguas se cruzam dando a impressão de aberturas endocinguladas (Fig. 19-20, 61-62). Sob MEV, observa-se que o colpo é recoberto por membrana ornamentada, o que dificulta a visibilidade dos limites da abertura (Fig. 10); em S. capsicoides o colpo possui a extremidade truncada (Fig. 21). Em S. paniculatum (Fig. 46-48) a margem do colpo é tão proeminente devido ao fastígio (Fig. 48) que em microscopia de luz, sob o peso da lamínula, a região da endoabertura faz uma dobra (Fig. 49).

Exina: a sexina foi definida como granulada tanto em ML quanto em MEV na maioria dos táxons (Tab. 1), sendo os grânulos inconspícuos apenas em S. affine (Fig. 2), conspícuos em S. capsicoides (Fig. 18) e S. paniculatum (Fig. 48); em S. echidnaeforme e S. gardneri os grânulos ficam mais esparsos próximo aos pólos (Fig. 30-34). Sexina com superfície escabrada em ML e rugulada em MEV foi observada apenas em S. pseudoquina (Fig. 54); superfície escabrada em ML e granulada em MEV foi descrita em S. americanum var. americanum (Fig. 6), S. argenteum (Fig. 9-10) e S. indigoferum (Fig. 37); sexina rugulado-granulada foi observada em S. paludosum (Fig. 45-46) e em S. velleum (Fig. 63-64) tanto sob ML quanto sob MEV.

Não foram encontrados espécimes disponíveis nos herbários consultados para a comparação da maioria dos táxons analisados (Tab. 5). O confronto dos resultados encontrados entre o material padrão e os espécimes de comparação mostra que na maioria deles, os valores ficaram fora dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação; que a forma se manteve constante na maioria dos táxons, exceto em S. americanum var. americanum no qual, apenas o espécime H.S. Irwin et al. s.n. (R138280) apresentou forma semelhante a do padrão e em S. pseudoquina, cujo espécime G. Pabst 4329 foi o único a apresentar grãos de pólen com forma oblatoesferoidal.

Chave polínica para identificação dos táxons de Solanum analisados 1. Grãos de pólen pequenos 2. Endoabertura com constrição mediana 3. Endoabertura com comprimento >4,0 μm ................................ S. carautae 3. Endoabertura com comprimento <3,0 μm ..................... S. americanum var. americanum, S. argenteum 2. Endoabertura sem constrição mediana 4. Sexina rugulada em MEV ................................................ S. pseudoquina 4. Sexina granulada em MEV 5. Endoabertura ca. 2,8×8,0 μm, sexina escabrada em ML ..................... S. indigoferum 5. Endoabertura ca. 4,6×11,8 μm, sexina granulada em ML .................... S. caavurana 1. Grãos de pólen médios 6. Sexina rugulado-granulada em ML e em MEV 7. Grãos de pólen prolato-esferoidais, parassincolporados .......... S. paludosum 7. Grãos de pólen oblato-esferoidais, colporados .......................... S. velleum 6. Sexina granulada em ML e em MEV 8. Endoabertura acentuadamente lalongada, parecendo endocingulada 9. Endoabertura de extremidades obtusas, que não se cruzam no mesocolpo........................................................................ S. affine 9. Endoabertura de extremidades agudas, que se cruzam no mesocolpo 10. IC. 95% (DP) = 35,0-35,8 μm ................................ S. capsicoides 10. IC. 95% (DP) = 29,2-30,0 μm ...................................... S. torvum 8. Endoabertura lalongada, não parecendo endocingulada 11. Endoabertura com constrição mediana ..................... S. echidnaeforme 11. Endoabertura sem constrição mediana 12. Colpo com margem espessa que se eleva na região da endoabertura ....................................................................... S. paniculatum 12. Colpo sem margem espessa e não se eleva na região da endoabertura 13. IC. 95% (DP) < 26,7 μm ......................................S. aturense, S. curvispinum, S. paratyense 13. IC. 95% (DP) > 27,9 μm 14. Grãos de pólen prolato-esferoidais ................ S. insidiosum, S. gardneri 14. Grãos de pólen esferoidais ou oblato-esferoidais 15. Grãos de pólen esferoidais.................... S. mauritianum 15. Grãos de pólen oblato-esferoidais ..... S. sisymbriifolium, S. cordifolium

DISCUSSÃO

Os resultados morfopolínicos obtidos nos táxons de Solanum aqui analisados permitem caracterizar seus grãos de pólen como 3-colporados, com endoabertura lalongada e sexina escabrada, rugulado-granulada ou granulada. As espécies analisadas puderam ser separadas principalmente pelas particularidades na endoabertura, tais como tamanho, forma, presença ou ausência de constrição mediana e pela ornamentação da exina. Alguns táxons não puderam ser separados utilizando-se estas características. Assim, não foram separados: Solanum americanum var. americanum de S. argenteum; S. aturense, S. curvispinum de S. paratyense; S. gardneri de S. insidiosum e S. cordifolium de S. sisymbriifolium.

Dentre os trabalhos que tratam da análise polínica de espécies do gênero Solanum, apenas Huang (1968), Sharma (1974), Wiebke & Wiebke (1974), Miranda et al. (1978) e Gbile & Sowunmi (1979) citam espécies ocorrentes nas restingas do Rio de Janeiro e daquelas aqui analisadas apenas S. americanum,S. capsicoides, S. paniculatum,S. sisymbriifolium e S. torvum já tiveram seus grãos de pólen analisados por esses autores.

Em S. americanum, segundo Wiebke & Wiebke (1974), os grãos de pólen são subprolatos, tricolporados, com escultura sub-reticulada, colpos muito longos, constritos na região do equador, endoabertura lalongada distintamente visível, com exceção de suas extremidades cônicas que se confundem com a escultura muito fina da sexina que as cobre lateralmente, apocolpo muito pequeno. No presente estudo pode-se observar que a constrição mediana ocorre na endoabertura e não no colpo e que a sexina mostrou-se escabrada em ML e granulada em MEV.

S. paniculatum foi analisado, palinologicamente, por Wiebke & Wiebke (1974) e por Miranda et al. (1978). Para Wiebke & Wiebke (1974), S. paniculatum apresenta grãos de pólen prolato-esferoidais, tricolporados, com endoabertura muito comprida e bastante estreita, com constrição mediana. Para Miranda et al. (1978) esta espécie se caracterizou por possuir grãos de pólen tricolporados, prolato-esferoidais, médios, colpos longos e estreitos, endoabertura lalongada e superfície finamente granulosa, sexina tectado-baculada e colpo com granulação mais evidente, endoabertura profundamente lalongada chegando, às vezes, a se anastomosar com a vizinha. No presente trabalho os resultados foram semelhantes aos dos autores supracitados, no que se refere à forma, ao tamanho, ao número e ao tipo de aberturas, porém observa-se que a margem dos colpos é muito espessa e se eleva na região da endoabertura que é bastante larga. Estas podem ser tão largas transversalmente que chegam a parecer que são unidas, no entanto, com uma observação mais cuidadosa pode-se constatar que na verdade não são endocinguladas.

Solanum torvum foi analisado, palinologicamente, por Huang (1968), Sharma (1974) e por Gbile & Sowunmi (1979). Huang (1968) descreveu seus grãos de pólen como prolato-esferoidais a oblato-esferoidais. Para Gbile & Sowunmi (1979) eles eram subprolatos, 3-colporados, com aspidoto e sexina distintamente reticulada. Os resultados aqui obtidos diferem dos autores supracitados quando se considerou a forma, o âmbito, a presença de aspidoto e a ornamentação da exina.

Sharma (1974) analisou 63 espécies de Solanum e observou grande variação na morfologia da endoabertura, o que pôde também ser observado no presente estudo. O autor separou os táxons em 18 tipos polínicos distintos. Os grãos de pólen de S. torvum, sisymbriifolium e S. capsicoides compuseram, juntamente com outros 18 táxons um único tipo polínico. Segundo este autor, S. torvum e S. sisymbriifolium apresentaram grãos de pólen prolato-esferoidais tendo, o primeiro, colpo com ornamentação "grosseira" e o segundo, endoabertura ocasionalmente bifurcada lateralmente, estrias irregulares, raramente presentes; S. capsicoides apresentou grãos de pólen oblatoesferoidais, ocasionalmente 2-zonocolporados, sinorados, colpos densamente ornamentados. Os resultados aqui obtidos são semelhantes aos do autor para aqueles de S. torvum e diferem em relação à forma e à ornamentação da exina de S. sisymbriifolium e em S. capsicoides, no número de cólporos e na qualidade das endoaberturas. As diferenças encontradas entre as descrições de Sharma (1974) relacionadas às características da endoabertura e aquelas aqui apresentadas deve-se, talvez, à dificuldade encontrada na observação destes detalhes.

Salgado-Labouriau et al. (1969) e Salgado-Labouriau (1973) examinaram, respectivamente, os grãos de pólen de S. grandiflorum e S. lycocarpum. Embora estes táxons não tenham sido aqui analisados, os resultados encontrados foram semelhantes quanto ao tipo e número de abertura, a presença de fastígio e a ornamentação da exina.

O confronto entre os resultados aqui obtidos e a bibliografia analisada mostra que o gênero Solanum apresenta um certo número de características semelhantes, porém também apresenta características marcantes relacionadas à variação morfológica das aberturas e à ornamentação da sexina que permitem separar a maioria dos táxons e que podem ser de grande auxílio na delimitação específica.

Agradecimentos

Ao Sr. Michel Bernard de Araújo Simonson (CEPEL-Eletrobrás) e a MSc. Maria de Fátima Lopes - in memorian - (Laboratório de Microscopia Eletrônica do Departamento de Metalurgia da PUC-Rio), por fornecerem condições de trabalho para a obtenção das eletromicrografias; à Fundação José Bonifácio (FUJB), à FAPERJ, pelo auxílio financeiro; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).

Recebido em 23/04/2006. Aceito em 15/10/2007

  • Anderson, G.J. & Gensel, P.G. 1976. Pollen Morphology and the Systematics of Solanum section Basarthrum. Pollen et Spores 18: 533-552.
  • Barth, O.M. & Melhem, T.S. 1988. Glossário Ilustrado de Palinologia Campinas, Ed. Unicamp.
  • Batalla, M.A. 1940. Estudio morfologico de los granos de pollen de las plantas vulgares del valle de México. An. Inst. Biol. Univ. Nacl. Mex. 11: 129-161.
  • Carvalho, L.d'A.F. 1997a. Diversidade taxonômica das Solanáceas no Estado do Rio de Janeiro (Brasil) - I. Albertoa 4: 245-260.
  • Carvalho, L.d'A.F. 1997b. Diversidade taxonômica das Solanáceas no Estado do Rio de Janeiro (Brasil) - II - Licyanthes e Solanum Albertoa 4: 282-300.
  • Cranwell, L.M. 1941. New Zealand Pollen Studies-1. Key tothe Pollen Grains of Families and Genera in the Native Flora. Rec. Auckland Inst. Mus. 2: 280-308.
  • D'Arcy, W.G. 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogreography. In: Solanaceae III: Taxonomy, Chemistry, Evolution (J.G. Hawkes; R.N. Lester; M. Nee & N. Estrada, eds.). Royal Botanic Gardens Kew and Linnean society of London.
  • Erdtman, G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy - Angiosperms Upsala, Almqvist e Wiksell.
  • Gbile, Z.O. & Sowunmi, U.A. 1979. The Pollen Morphology of Nigerian Solanum species. In The Biol. Taxon. Solanaceae (Hawkes, Lester and Skelding, eds.). Linneu Society Symposium Série 7: 335-44.
  • Gonçalves-Esteves, V.; Martins, V.L.C.; Esteves, R.L. & Silva, S.L.M. 1992. Estudo polínico em plantas de restinga do Estado do Rio de Janeiro - Acanthaceae A.L. Juss. e Amaranthaceae Juss. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Botânica 89: 1-21.
  • Holmgren, P.K.; Holmgren, N.H. & Bainett, L.G. 1990. Index Herbariorum Part 1: The herbaria of the World. 8 ed. New York, New York Botanical Garden.
  • Huang, T.C. 1968. Pollen grains of Formosan plants (4). Taiwania 14: 133-270.
  • Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellog, E.A. & Stevens, P.F. 1999. Plant Systematics-phylogenetic approach Inc.Publisher. Massachusetts.
  • Knapp, S.; Persson, V. & Blackmore, S. 1998. Pollen Morphology and Funcional Dioecy in Solanum (Solanaceae). Plant Systematics and Evolution 210: 113-139.
  • Melhem, T.S.; Barros, M.A.V.C.; Corrêa, A.M.S.; Makino-Watanabe, H.; Capelato, M.S.F.S. & Gonçalves-Esteves, V. 2003. Variabilidade Polínica em Plantas de Campos do Jordão (São Paulo, Brasil). Boletim do Instituto de Botânica 16: 16-104.
  • Miranda, M.M.B.; Cavalcante, M.P.P. & Godim, M.E.R. 1978. Pólen das Plantas Silvestres do Ceará. III. Famílias Cochlospermaceae, Compositae, Dileniaceae, Melastomataceae, Opiliaceae, Poligalaceae, Solanaceae e Verbenaceae.1. Revista Brasileira de Farmácia 59: 96-104.
  • Nee, M. 1999. Synopsis of Solanum in the New World. In: Solanaceae IV: Advances in Biology and Utilization (M. Nee et al eds.). Royal Botanic Gardens Kew and Linnean society of London.
  • Punt, W., Blackmore, S., Nilsson, S. & Le Thomas, A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Review of Paleobotany and Palynology 143: 1-81.
  • Punt, W. & Monna-Brands, M. 1977. Solanaceae. Review of Palaeobotany and Palynology 23(NEPF): 1-30.
  • Rao, A.N. & Leong, F.L. 1974. Pollen Morphology of Certain Tropical Plants. Reinwardtia 9: 153-176
  • Salgado-Labouriau, M.L. 1973. Contribuição à palinologia dos cerrados Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências.
  • Salgado-Labouriau, M.L.; Freire de Carvalho, L.d'A. & Cavalcante, P.B. 1969. Pollen grains of plants of the "cerrado" XXI -Ebenaceae, Nyctaginaceae, Rhamnaceae and Solanaceae. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 32: 1-14.
  • Sharma, B.D. 1974. Contribution to the Palynotaxonomy of genus Solanum Linn. Journal of Palynology X: 51-68.
  • Stafford, P. & Knapp, S. 2006. Pollen Morphology and Systematics of the Zygomorphic-flowered nightshades (Solanaceae; Salpiglossideae sensu D'Arcy, 1978 and Cestroideae sensu D'Arcy, 1991, pro parte): a review. Systematics and Biodiversity 4: 173-201.
  • Wiebke, M.L. & Wiebke, G. 1974. Estudo dos Grãos de Pólen de Solanaceae I. Estudos Leopoldinenses 29: 71-89.
  • 1
    Autor para correspondência:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      11 Nov 2008
    • Data do Fascículo
      Set 2008

    Histórico

    • Recebido
      23 Abr 2006
    • Aceito
      15 Out 2007
    Sociedade Botânica do Brasil SCLN 307 - Bloco B - Sala 218 - Ed. Constrol Center Asa Norte CEP: 70746-520 Brasília/DF. - Alta Floresta - MT - Brazil
    E-mail: acta@botanica.org.br