Palinologia de espécies de Mimosa L. (Leguminosae - Mimosoideae) do Semi-Árido brasileiro

Pollen morphology of Mimosa L. species (Leguminosae - Mimosoideae) from the semi-arid region of Brazil

Palinologia de espécies de Mimosa L. (Leguminosae - Mimosoideae) do Semi-Árido brasileiro¹

Pollen morphology of Mimosa L. species (Leguminosae - Mimosoideae) from the semi-arid region of Brazil

Luciene Cristina Lima e Lima^I,2; Francisco Hilder Magalhães e Silva^II; Francisco de Assis Ribeiro dos Santos^III

^IUniversidade do Estado da Bahia, Departamento de Ciências Exatas e da Terra, Campus II, C. Postal 59, 48040-210 Alagoinhas, BA, Brasil

^IIUniversidade do Estado da Bahia, Departamento de Educação, Campus VII Senhor do Bonfim, BA, Brasil

^IIIUniversidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas

RESUMO

O estudo palinológico de Mimosa L. teve por finalidade caracterizar as espécies do gênero ocorrentes na vegetação de caatinga do Nordeste brasileiro. Foram examinadas 39 espécies que tiveram seus grãos de pólen acetolisados, medidos, descritos e ilustrados sob microscopia óptica e eletrônica de varredura. Os resultados permitiram reconhecer seis tipos polínicos e dois subtipos com base na unidade de dispersão. Foi registrada a ocorrência de díades (M. adenophylla Taub., M. ursina Mart.) e mônades (M. ursina Mart.). A morfologia polínica das espécies (Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth.) Mimosa-Mimadenia mostrou similaridade com grupo Piptadenia enquanto a diversidade polínica observada em Mimosa-Batocaulon indicou o polimorfismo do grupo.

Palavras-chave: morfologia polínica, Mimosa, díades, Leguminosae

ABSTRACT

Pollen studies of Mimosa L. sought to characterize the species of this genus occurring within the caatinga vegetation of northeastern Brazil. A total of 39 species were examined. The pollen grains were acetolyzed, measured, described, and illustrated using optical light microscopy and scanning electron microscopy. The results indicated the existence of six basic pollen types and two sub-types, based on dispersal units. The occurrence of dyads (Mimosa adenophylla Taub., Mimosa ursina Mart.) and monads (Mimosa ursina Mart.) was recorded.

Key words: pollen morphology, Mimosa, dyads, Leguminosae

Introdução

A caatinga tipo vegetacional que cobre a maior parte da área (850,000 km²) com clima semi-árido da região Nordeste do Brasil (Rodal & Sampaio 2002; Queiroz 2006), com sua diversidade florística, têm a família Leguminosae representada por 293 espécies pertencentes a 77 gêneros, dentre eles destaca-se o gênero Mimosa L. com 37 espécies, 41 táxons, a maioria endêmica (68%) desse bioma como salienta Queiroz (2002; 2006).

O gênero Mimosa L. (Leguminosae - Mimosoideae), incluído na tribo Mimoseae, apresenta de 490 a 510 espécies, a maioria nos neotrópicos (Luckow 2005), encontra-se organizado de acordo Barneby (1991) em cinco seções: Mimadenia Barneby, Batocaulon DC., Calothamnos Barneby, Habbasia DC. e Mimosa com base nas características florais e pela forma dos tricomas. Das espécies até o momento registradas para a caatinga, a maioria pertence à Mimosa sect. Batocaulon nas séries Leiocarpae Benth., Cordistipulae Barneby e Bimucronatae Barneby, e nenhuma para sect. Calothamos.

O gênero tem as menores tétrades conhecidas nas Leguminosas (Elias 1981). Sua morfologia polínica foi estudada por Erdtman (1945;1952), com valiosas contribuições posteriores de Van Campo & Guinet (1961), Guinet (1969) e Sorsa (1969) que estabeleceram a ocorrência de três tipos principais de grãos de pólen para Mimosa L.: tétrades, ditétrades e políades.

Sorsa (1969) ressalta que o gênero não é inteiramente homogêneo do ponto de vista palinológico, e a necessidade de mais estudos polínicos em virtude do grande número de espécies que compõem o gênero.

Barros (1966), Barth (1973) e Silvestre-Capelato & Melhem (1997), estudando espécies brasileiras do gênero, descreveram algumas espécies com distribuição na caatinga, Mimosa acutistipula (Mart.) Benth., Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze, Mimosa caesalpiniifolia Benth., Mimosa malacocentra Mart. [= Mimosa arenosa (Willd.) Poir.], Mimosa pigra L., Mimosa sensitiva L. e Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd., e ressaltaram a dificuldade em diferenciá-las através da morfologia polínica. Contudo, Caccavari (1985; 1986a; b; 1987) num estudo detalhado dos grãos de pólen das espécies argentinas estabeleceu diferenças morfológicas demonstrando seu valor sistemático.

O principal objetivo desse trabalho foi a caracterização polínica das espécies do gênero Mimosa L. ocorrentes na caatinga do nordeste brasileiro, que permitam a identificação dos tipos polínicos em estudos palinológicos de múltiplas aplicações (especialmente em produtos apícolas e chuva polínica) como também auxiliar nos estudos de taxonomia do grupo.

Material e métodos

Com base em literatura (Giulietti et al. 2002; Queiroz 1999; 2002; Sampaio 2002) e consulta a especialistas, foram levantadas as espécies do gênero Mimosa L. que ocorrem em áreas de caatinga do nordeste brasileiro. O material botânico utilizado foi obtido de botões florais, retirados de exsicatas depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS), no Herbário RADAMBRASIL do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (HRB), no Herbário do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC) e no Herbário da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA) e de espécimes coletados em campo, os quais foram devidamente herborizados e depositados no HUEFS após a respectiva identificação por especialistas. Para cada táxon, sempre que possível foram examinados mais de um espécime, sendo um deles escolhido como padrão, indicado por um asterisco (*), para as mensurações e ilustrações.

O material examinado foi: Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula -BRASIL. Bahia: Formosa do Rio Preto, 30/III/2000, E.B. Miranda 343 (HUEFS); Paulo Afonso, 26/IV/2001, L.P. Queiroz et al. 6561 (HUEFS). Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby -Bahia: Santa Maria da Vitória, 21/IV/1980, R.M. Harley et al. 21605 (CEPEC); Dom Basílio, 29/X/1993, L.P. Queiroz & N.S. Nascimento 3694 (HUEFS); Rio de Contas, 31/III/2002, A.M. Giulietti & R.M. Harley 2075 (*HUEFS). Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby -Bahia: Buritirama, 6/IV/1978, W.N. Fonseca 214 (*HRB); Sento Sé, 29/IV/1981, R.P. Orlandi 389 (HRB); Canudos, 2/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 175 (HUEFS 97657); Canudos, 28/VII/2005, L.C.L. Lima et al. 184 (HUEFS 102068); Canudos, 31/VIII/2005, L.C.L. Lima et al. 186 (HUEFS 102066). Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa -Bahia: Canudos, 2/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 174 (HUEFS). Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. bimucronata -Bahia: Feira de Santana, 20/I/1994, L.P. Queiroz et al. 3802 (HUEFS). Mimosa borboremae Harms -Pernambuco: Brejo do Madre de Deus, 25/V/2000, A.G. Silva & L.M. Nascimento 310 (IPA). Mimosa caesalpiniifolia Benth. -Bahia: Ilhéus, 6/V/2000, M.M. Silva et al.397 (HUEFS). Mimosa campicola Harms var. campicola -Bahia: Gentio do Ouro, 17/III/1990, A.M. Carvalho & J. Saunders 2886 (HUEFS). Mimosa cordistipula Benth. -Bahia: Morro do Chapéu, 9/VII/2000, A. Oliveira et al. 86 (HUEFS). Mimosa debilis Humb. & Bonpl. var. debilis -Bahia: Campo Alegre de Lourdes, 17/IV/2004, T.S. Nunes et al. 1027 (HUEFS). Mimosa exalbescens Barneby -Bahia: Bom Jesus da Lapa, 11/I/2004, F. França et al. 3865 (HUEFS). Mimosa filipes Mart. -Bahia: Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 170 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 176 (HUEFS). Mimosa gemmulata Barneby -Bahia: Brotas de Macaúbas, 25/I/2001, M.L.S. Guedes et al. 7934 (HUEFS). Mimosa hexandra Micheli - Bahia: Barra, 27/X/2000, A.T.A. Rodarte 133 (HUEFS). Mimosa invisa Mart. ex Colla -Bahia: Bom Jesus da Lapa, 10/II/2000, L.P. Queiroz 5818 (HUEFS). Mimosa irrigua Barneby -Bahia: Ipupiara, 26/I/2001, M.L.S. Guedes et al. 7961 (HUEFS). Mimosa lepidophora Rizzini -Bahia: Remanso, 11/X/2004, L.P. Queiroz et al. 9666 (HUEFS); Mimosa lewisii Barneby -Bahia: Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 171 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 178 (HUEFS). Mimosa mensicola Barneby -Bahia: Morro do Chapéu, 2/V/1999, F. França et al. 2840 (HUEFS). Mimosa misera Benth. -Bahia: Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 169 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 177 (HUEFS). Mimosa modesta Mart. -Bahia: Morro do Chapéu, 9/VII/2000, A. Oliveira et al. 78 (HUEFS). Mimosa morroensis Barneby -Bahia: Morro do Chapéu, 5/I/2005, J.G.A. Nascimento & M.C. Machado 244 (HUEFS). Mimosa ophtalmocentra Mart. ex Benth. -Bahia: João Dourado, 12/IV/2001, M.J.S. Lemos et al. 142 (HUEFS). Mimosa paraibana Barneby -Paraíba: Serra Branca, 8-11/III/2002, M.F. Agra et al. 5735 (HUEFS). Mimosa pigra L. -Bahia: Barra, 22/II/1997, L.P. Queiroz et al. 4775 (HUEFS). Mimosa pithecolobioides Benth. -Bahia: Licínio de Almeida, 31/III/2001, J.G. Jardim et al. 3274 (HUEFS). Mimosa pseudosepiaria Harms -Bahia: Remanso, 28/II/2000, L. Passos et al. 389 (HUEFS). Mimosa pudica L. -Bahia: Feira de Santana, 18/VIII/1996, F. França et al. 1735 (HUEFS). Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby -Bahia: Tucano, 30/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 182 (HUEFS). Mimosa sensitiva L. var. sensitiva -Bahia: Tucano, 30/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 181 (HUEFS). Mimosa setuligera Harms - Remanso, 18/IV/2004, J.G.A. Nascimento et al. 108 (HUEFS). Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby -Bahia: Abaíra, 20/IX/1999, A.S. Conceição et al. 411(HUEFS). Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians -Bahia: Saúde, 23/VIII/1993, L.P. Queiroz & N.S. Nascimento 3566 (HUEFS). Mimosa subenervis Benth. -Bahia: Jacobina, 24/VI/1999, F. França et al. 3089 (HUEFS). Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. - Bahia: Campo Alegre de Lourdes, 2/VII/2003, L.P. Queiroz et al. 7841 (HUEFS). Mimosa ulbrichiana Harms -Bahia: Santo Inácio, 16/V/2002, T.S. Nunes et al. 965 (HUEFS). Mimosa ursina Mart. -Bahia: Parnamirim, 5/II/1997, M.L.Guedes et al. PCD5161 (HUEFS); Iaçu, 17/III/2004, L.P. Queiroz et al. 9175 (*HUEFS); Campo Alegre de Lourdes, 17/IV/2004, T.S. Nunes et al. 1027A (HUEFS). Mimosa velloziana Mart. -Bahia: Mucugê, VIII/2004, L.P. Queiroz et al. 9185 (HUEFS). Mimosa verrucosa Benth. -Bahia: Casa Nova, 5/X/2003, K.R.B. Leite et al. 397 (HUEFS). Mimosa xiquexiquensis Barneby -Bahia: Casa Nova, 5/VII/2003, L.P. Queiroz et al. 7909 (HUEFS).

Para análise sob microscopia óptica (MO), seguiu-se o método padrão de acetólise de Erdtman (1960). Os grãos de pólen montados em lâminas com gelatinaglicerinada foram medidos até sete dias após a sua preparação (Salgado-Labouriau 1973). Para as espécies Mimosa adenophyllla Taub. e Mimosa ursina Mart., em que foi observado dimorfismo polínico, analisou-se além do material acetolisado, também o material fresco proveniente de outros espécimes. As lâminas encontramse depositadas na palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal da Universidade Estadual de Feira de Santana (LAMIV).

Cada espécie foi caracterizada morfopolinicamente a partir de 25 medidas dos diâmetros maior, menor (díades, tétrades e políades) e equatorial-polar (mônades) das unidades de dispersão e dez medidas para a espessura da exina. Para as medidas do diâmetro, foram calculados a média e erro padrão da média, e apenas média aritmética para a exina. O diâmetro maior das díades, tétrades e políades foi tomado como referência para enquadrar os tipos polínicos nas classes de tamanho definido por Erdtman (1952).

As fotomicrografias foram obtidas num microscópio Zeiss Axioskop 2 MC80 DX com câmera digital Olympus modelo C-5060.

Para análise em microscopia eletrônica de varredura (MEV), após a acetólise, os grãos de pólen foram desidratados em série alcoólica 50%, 70%, 90% e 100%, em seguida depositados sobre suportes de alumínio (stubs) e posteriormente recobertos com ouro em metalizador (Balzers SCD 050). Os taxa M. adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby (HUEFS 14913) e M. adenophylla Taub. var. mitis Barneby (HUEFS 97657) tiveram seus grãos de pólen analisados sem estarem acetolisados, nesse caso, as anteras foram maceradas liberando os grãos de pólen sobre o suporte previamente recoberto por uma fita adesiva de carbono. As eletromicrografias foram obtidas em microscópio LEO 1430VP.

A nomenclatura palinológica adotada nas descrições baseia-se no glossário palinológico de Punt et al. (1994) e, em Joosten & Klerk (2002), para a definição do tipo polínico. O sistema de classificação taxonômica do gênero segue Barneby (1991).

Resultados

As espécies do gênero Mimosa L. estudadas caracterizam-se por apresentar grãos de pólen organizados em díades, tétrades e políades com oito (ditétrades) ou 12 (tritétrades) grãos de pólen; com formato tetraédrico, decussada ou romboidal; de contorno esférico, elíptico ou triangular; o tamanho das unidades de dispersão variam de muito pequeno a médio; as aberturas de difícil visualização, são do tipo poro, que em algumas espécies mostra uma expansão da sexina-áspide formando um vestíbulo. Cada grão de pólen individual é 4(3)-porado, de posição subdistal, isto é, nos ângulos de contatos entre os grãos; exina de espessura delgada, 0,5 a 1,7 μm, com sexina e nexina indistintas; ornamentação da superfície é areolada a verrugosa, na maioria das espécies só discernível em detalhe sob MEV. As características morfométricas das unidades polínicas constam na Tab. 1.

Considerando o número de grãos de pólen associados e as variações das formas polínicas encontrados nas espécies estudadas foram possíveis reconhecer os seguintes tipos polínicos:

Tipo 1. Mimosa lepidophora - Mimosa lepidophora Rizzini, Mimosa pithecolobioides Benth. (Fig. 1-4).

Políades com 12(8-16) grãos de pólen (tritétrades), contorno subtriangular; de tamanho pequeno; aberturas não visualizadas; a exina delgada é psilada quando observada sob MO e, areolada em MEV. As aréolas apresentam-se inconspícuas, sendo regularmente circulares em Mimosa pithecolobioides Benth., e irregulares (em forma e tamanho) em Mimosa lepidophora Rizzini.

Tipo 2. Mimosa Caesalpiniifolia - Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula,Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa, Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. bimucronata, Mimosa caesalpiniifolia Benth., Mimosa exalbescens Barneby, Mimosa hexandra Micheli, Mimosa irrigua Barneby, Mimosa mensicola Barneby, Mimosa ophtalmocentra Mart. ex Benth., Mimosa paraibana Barneby e Mimosa pseudosepiaria Harms (Fig. 5-12).

Políades com oito grãos de pólen (ditétrades) arranjados em duas tétrades tetragonais ou em uma tétrade decussada e uma tetragonal ou em uma tétrade tetraédrica e uma tetragonal ou em duas tétrades decussadas; de tamanho pequeno; aberturas não visualizadas; exina delgada é psilada quando observada sob MO e areolada ou verrucosa em MEV.

Tipo 3. Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby, Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby, Mimosa campicola Harms var. campicola,Mimosa cordistipula Benth., Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla, Mimosa lewisii Barneby, Mimosa misera Benth., Mimosa pigra L., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby, Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians,Mimosa subenervis Benth., Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., Mimosa ulbrichiana Harms e Mimosa verrucosa Benth. (Fig. 13-31).

Grãos de pólen em tétrades decussadas e com algumas formas romboidais em Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby e var. mitis Barneby, Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa pigra L., Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians e Mimosa ulbrichiana Harms; de contorno esferoidal ou elíptico; de tamanho pequeno ou médio; grão de pólen individual 4(3)-porado, com poros aspidados formando um vestíbulo conspícuo em Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa filipes Mart., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa subenervis Benth. e Mimosa ulbrichiana Harms; a exina delgada mostra-se psilada ou areolada quando observada em MO e areolada (Fig. 17) ou verrucosa em MEV.

Subtipo 3.1. Mimosa misera - Mimosa campicola Harms var. campicola,Mimosa cordistipula Benth., Mimosa misera Benth., Mimosa pigra L., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa subenervis Benth. e Mimosa ulbrichiana Harms (Fig. 13-19).

Tétrades de tamanho médio, considerando a média do diâmetro.

Subtipo 3.2. Mimosa tenuiflora/Mimosa verrucosa - Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby, Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby, Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla, Mimosa lewisii Barneby, Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby, Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians,Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., e Mimosa verrucosa Benth. (Fig. 20-31).

Tétrades de tamanho pequeno, considerando a média do diâmetro. Nas espécies Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla e Mimosa verrucosa Benth., a exina de superfície verrucosa mostra sobre as verrugas pequenos grânulos. Em Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby e var. mitis Barneby, foram observados ocorrendo conjuntamente com as tétrades decussadas, grãos de pólen associados dois a dois - díades (Fig. 29-31). Essa forma polínica apareceu de 59% a 16,7% nos espécimes (HUEFS 97657, HUEFS 102066 e HUEFS 102068) de Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby coletados no município de Canudos, BA. Os valores obtidos do diâmetro maior e menor das díades (HUEFS 97657) foram, respectivamente, 21(24,5±0,3)28 μm; 15(17,9±0,4)21 μm.

Tipo 4. Mimosa xiquexiquensis - Mimosa borboremae Harms, Mimosa morröensis Barneby, Mimosa setuligera Harms, e Mimosa xiquexiquensis Barneby (Fig. 32-36).

Grãos de pólen em tétrades decussadas e tetraédricas elípticas; de tamanho pequeno; grão de pólen individual 4-3-porado, as aberturas são de difícil visualização nas formas tetraédricas; a exina muito delgada é de ornamentação psilada quando observada em MO, porém, em MEV, percebe-se ser areolada ou verrucosa. Em Mimosa xiquexiquensis Barneby, as verrugas possuem sobre a sua superfície pequenos grânulos (Fig. 36).

Tipo 5. Mimosa pudica - Mimosa debilis Humb. & Bonpl. var. debilis, Mimosa modesta Mart., Mimosa pudica L., Mimosa sensitiva L. var. sensitiva e Mimosa velloziana Mart. (Fig. 37-41).

Grãos de pólen em tétrades tetraédricas e decussadas esféricas; de tamanho muito pequeno a pequeno; aberturas não visualizadas; a exina muito delgada é psilada em MO e areolada sob MEV.

Tipo 6. Mimosa ursina - Mimosa ursina Mart. (Fig. 42-50).

Grãos de pólen em díades e mônades, com contorno triangular; tamanho pequeno; grão de pólen individual com suturas na face distal dando às mônades aspecto de tétrades, são anguloaperturado, 3-porados, aspidados, poros circulares medindo 3,6 μm de diâmetro; a exina delgada apresenta-se com ornamentação areolada quando observada sob MO (Fig.48-49); em MEV percebe-se a superfície areolada conspícua (Fig. 50). Há, ainda, sobre a exina alguns orbículos aderidos à superfície (Fig. 47). O percentual de grãos de pólen em mônades entre as díades foi em cerca de 30%.

DISCUSSÃO

Os grãos de pólen do gênero Mimosa L. organizados em tétrades e políades, já tinham sido registrados por vários pesquisadores (Barros 1966; Guinet 1969; Sorsa 1969; Barth 1973; Caccavari 1985; Silvestre-Capelato & Melhem 1997; Tantawy et al. 2005) sendo corroborados pelo presente trabalho.

As variações polínicas observadas, considerando a unidade de dispersão e a forma das tétrades, permitiram agrupar as espécies do gênero ocorrente na caatinga nordestina em seis tipos e dois subtipos polínicos, como o fez Caccavari (1985; 1988) para as espécies argentinas, visto que os caracteres relacionados com o tipo de abertura e ornamentação da exina mostraram certa homogeneidade, sendo muitas vezes o reconhecimento da unidade de dispersão de espécies de um mesmo tipo polínico tarefa muito difícil, senão impossível.

Contudo vale ressaltar que além da ocorrência de grãos de pólen reunidos em tétrades e políades, foram encontrados em M. adenophylla Taub. grãos de pólen em díades dentre as tétrades freqüentes e em M. ursina grãos de pólen em díades e mônades. Com a apresentação desse dimorfismo polínico, faz-se a primeira citação de ocorrência de mônades para o gênero Mimosa L. Burkart (1948), menciona que Spegazzini observou díades e tétrades em Mimosa ostenii Speg. ex Burk., no entanto Caccavari (1985) descreve essa espécie com grãos de pólen em ditétrade e não faz nenhuma referência a Spegazzini nem da presença de díades nos espécimes estudados. Van Campo & Guinet (1961) salientaram a ocorrência, em certas espécies da subfamília Mimosoideae, de grãos de pólen com tipos morfológicos distintos. Segundo Guinet (1981a), na tribo Mimoseae existem gêneros (Newtonia Baill., Entada Adans., Dichrostachys Wigth & Arn. e Leucaena Benth.) com grãos de pólen que se organizam em mônades, tétrades e políades. Sorsa (1969), descreveu para Dichrostachys cinerea (L.) Wigth & Arn. grãos de pólen em mônades, tétrades e até políades de 16 grãos.

Polimorfismo polínico intra-específico com relação à forma (decussadas, tetraédricas e romboidais) das tétrades e políades já tinha sido registrado por vários autores (Barros 1966; Sorsa 1969; Caccavari 1985, 1986a) para o gênero, como foi observado no presente estudo em algumas espécies. El Ghazali et al. (1997), estudando grãos de pólen de Mimosa pigra L., encontraram quatro formas polínicas para as tétrades e associaram esse polimorfismo com o dimorfismo floral. Neste trabalho, observamos para a mesma espécie apenas as formas decussada e romboidal, vale ressaltar que os autores anteriormente citados não observaram a forma decussada.

Erdtman (1969) relacionou o dimorfismo polínico com os processos de hibridização. Dajoz et al. (1995) afirmaram que as variações de ploidia são normalmente consideradas como a principal causa do heteromorfismo polínico. Fortunato et al. (2005), ressaltaram que, estudando variações morfológicas e os níveis de ploidia em diferentes taxa do gênero Mimosa L. ocorrentes no Paraguai e nordeste da Argentina, detectou poliploidia em vários grupos e a maioria deles com variações morfológicas problemáticas para a circunscrição dos táxons, permitindo supor a existência de híbridos. Não há estudo quanto ao grau de hibridização das espécies de Mimosa L. da caatinga.

A abertura do tipo porado e poros com áspide foram observados nas espécies estudadas. Segundo Guinet (1981a), o poro é tipo apertural mais freqüente nas Mimosoideae, sendo peculiar aos poros à presença de ânulos, que por serem muito reduzidos na maioria dos grãos de pólen de Mimoseae nem sempre são observados. A presença de poros aspidados já era referida para o gênero Mimosa L. por Caccavari (1985; 1986a; b; 2002) e Barth & Yoneshigue (1966), resultados que corroboram esse trabalho, embora algumas divergências tenham sido observadas, com relação ao número de aberturas nos grãos de pólen individuais das tétrades e políades. Sorsa (1969), descreveu para Mimosa pigra L. grãos de pólen 6-porados, Caccavari (1985) como 4-5-porados, aqui foram descritos como 4-porados, resultado concordante com Guinet (1969).

Guinet (1981a), salientou que poros proximais característicos das tribos Acacieae-Ingeae, estão ausentes na tribo Mimoseae com algumas exceções nos gêneros Xylia Benth., Dichrostachys Wigth & Arn.e Leucaena Benth. Contudo foram observados nas díades de Mimosa adenophylla Taub.

A presença de aréolas ou verrugas como elemento de ornamentação da exina foi característico na morfologia polínica das espécies de Mimosa L. estudadas. Tal padrão é comum também a diversas outras espécies descritas por Guinet (1969), Sorsa (1969), Barth (1973), Caccavari (1985; 1986a; 1986b; 1988) e Silvestre-Capelato & Melhem (1997), divergindo apenas com a terminologia usada areolada (=granulada ou insulada) por alguns autores.

A ornamentação areolada das espécies de Mimosa L. é pouco evidente em MO, entretanto observações da exina em MEV mostram as verrugas cuja superfície possui pequenos grânulos nas espécies Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby e Mimosa invisa Mart. ex Colla, concordante com as descrições de Caccavari (1986a; b; 2002) para as espécies argentinas. Na exina de Mimosa ursina Mart. foram observados orbículos, estruturas já registradas em Prosopis juliflora DC., e em algumas espécies do gênero Acacia Mill., mimosóideas cujos grãos de pólen estão em mônades e políades respectivamente (Vijayaraghavan & Chaudhry 1993; Huysmans et al. 1998).

Os tipos polínicos reconhecidos para as espécies de Mimosa L. ocorrentes na caatinga mostraram com algumas exceções correspondência com a classificação de Barneby (1991) para as seções estabelecidas.

As espécies de Mimosa L. da sect. Mimadenia ser. Glandulifera Benth. (Tab. 1) estudadas apresentaram políades de 12 (Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth.) e oito grãos de pólen (Mimosa irrigua). Caccavari (1987), descreveu para espécies argentinas da ser. Glandulifera (sect. Habbasia sensu Bentham) políades com 12 e 16 grãos de pólen.

As políades das espécies Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth. mostraram muita similaridade com algumas espécies do grupo Piptadenia Benth. Caccavari (1987; 1988), afirmou que os grãos de pólen de alguns gêneros do grupo Piptadenia Benth. são de difícil diferenciação com as formas tipo políade - de 12 grãos de pólen, das espécies de Mimosa L. Fortunato et al. (2005), em estudo filogenético do gênero Mimosa L., afirmam que os resultados encontrados mostram que Mimosa L. seria um gênero monofilético, irmão de Piptadenia Benth. Essa proximidade filogenética parece estar refletida na proximidade palinológica de algumas espécies do grupo Piptadenia Benth. com as espécies de Mimosa sect. Mimadenia ser. Glandulifera.

A seção Batocaulon congrega maior número das espécies estudadas nesta pesquisa (ca. 70%). As espécies dessa seção apresentam grãos de pólen reunidos em ditétrades ou tétrades (Tab. 1). As ditétrades são descritas para as espécies das séries Leiocarpae e Bimucronatae, nas quais também ocorrem espécies com grãos de pólen em tétrades. Entre as séries estudadas de Mimosa sect. Batocaulon, a série Bimucronatae se destacou pelos grãos de pólen arranjados em ditétrades exceção apenas para Mimosa lewisii Barneby cujos grãos de pólen se organizam em tétrades decussadas. Outro destaque na seção, foi Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby (série Quadrivalvis Barneby) cujas tétrades foram as maiores encontradas (> 30 μm). Barth (1973) estudou as espécies ditétrades de Mimosa acutistipula (Mart.) Benth., Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze e Mimosa caesalpiniifolia Benth. em MO e MEV e concluiu ser difícil distingui-las pela morfologia polínica. Vale destacar que essas espécies são pertencentes à Mimosa sect. Batocaulon ser. Leiocarpae, ser. Bimucronatae e ser. Caesalpiniifoliae, respectivamente.

Para as espécies de Mimosa L. sect. Habbasia observou-se apenas grãos de pólen em tétrade, com formas muitos similares às da Mimosa sect. Batocaulon. Demonstrando que as espécies aqui estudadas, pertencentes a essas duas seções, são difíceis de serem diferenciadas através da morfologia polínica. Fortunato et al. (2005) salientaram que estudos filogenéticos indicam que a seção Batocaulon é um grupo polimórfico não natural separado de Habbasia.

Os grãos de pólen do tipo tétrade tetraédrica esférica descritos para as espécies de Mimosa L. sect. Mimosa, com exceção da espécie Mimosa ursina Mart., são tão similares sendo quase impossível diferenciá-los. Caccavari (1985) também chegou a esta conclusão para maioria das espécies por ela estudada pertencente à seção Mimosa (sensu Bentham). Ressalta-se que nessa secção foram observadas as menores tétrades, mais especificamente na ser. Mimosa - em torno de 10 μm de diâmetro.

O estudo da morfologia polínica das espécies do gênero Mimosa L. que ocorrem na caatinga do semiárido brasileiro mostrou alta diversidade polínica com grãos de pólen desde díades a políades (8 e 12 grãos de pólen), como característica marcante do grupo, como se refere Guinet (1981b) para a subfamília. Essa alta diversidade da morfologia polínica é segundo Caccavari (2002), encontrada principalmente em táxons de áreas tropicais podendo estar relacionada com o número e o endemismo das espécies (Barneby 1991). No entanto os caracteres relacionados com o tipo de abertura e ornamentação da exina mostraram-se homogêneos.

Agradecimentos

Ao Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz e à bióloga Janaina Gelma Alves do Nascimento, pela identificação das espécies e sugestões; à Gisele P. Rocha na obtenção das eletromicrografias; à FAPESB, pela concessão da bolsa de doutorado à primeira autora; à CAPES, pela concessão da bolsa de doutorado ao segundo autor; ao CNPq, pela concessão de bolsa de Produtividade Científica para F.A.R. Santos; à bióloga Sarah dos Santos Araújo, pelo auxílio no processamento das amostras e aos pesquisadores do LAMIV pelas sugestões e apoio durante a execução deste trabalho.

Recebido em 15/05/2007. Aceito em 23/10/2007

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1

Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora, Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBot), Universidade Estadual de Feira de Santana, BA, Brasil

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Nov 2008
• Data do Fascículo
  Set 2008

Histórico

• Aceito
  23 Out 2007
• Recebido
  15 Maio 2007