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Estrutura de populações de fitoflagelados nas lagoas de inundação do rio Araguaia, Brasil

Structure of phytoflagellate populations in floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil

Resumos

O objetivo deste trabalho foi avaliar a estrutura e dinâmica das populações de fitoflagelados nos períodos de chuva e estiagem dos anos de 2000 e 2001 nas lagoas de inundação do rio Araguaia. As análises foram baseadas na riqueza específica, composição florística e biovolume dos fitoflagelados que estão associadas a determinadas variáveis climáticas, físicas e químicas da água. O teste de Mantel evidenciou um fraco padrão espacial das populações de fitoflagelados, além disso, o teste de Mantel corroborou a importância do componente local na estrutura dessas populações. Os escores derivados da DCA, aplicadas aos dados biológicos demonstram que os períodos de águas altas e baixas não se diferenciaram fortemente em 2000 e 2001, entretanto foi possível notar variação interanual das populações de fitoflagelados. Os dados de biovolume indicaram que existiu um fitoplâncton predominado por Chryptophyceae (grupo funcional Y) e Euglenophyceae (grupo funcional W1) em 2000 e 2001. A riqueza especifica e o biovolume responderam ao pulso de inundação, tanto as águas altas como as águas baixas apresentaram dinâmicas distintas nos dois anos o que pode indicar a importância do pulso de inundação sobre os fitoflagelados.

fitoflagelados; lagoas de inundação; Rio Araguaia


The aim of this work was to evaluate ecological aspects of phytoflagellate populations during the rainy and dry seasons of 2000 and 2001 in floodplain lakes in the Araguaia River. The analyses were based on species richness, composition and biovolume of the phytoflagellates, associated with climatic and limnological variables of the water. The Mantel test showed weak spatial patterns for phytoflagellate populations; moreover the Mantel test confirmed the importance of the local component in the structure of these populations. The results of DCA applied to the biological data showed that high- and low-water periods were not strikingly different in 2000 and 2001. Biovolume data indicated that the phytoplankton was dominated by Chryptophyceae (functional group Y) and Euglenophyceae (functional group W1) in 2000 and 2001. Species richness and biovolume responded to the flood pulse. Both high- and low-water had different dynamics in the two years; this seems to indicate the importance of the flood pulse for phytoflagellates.

Araguaia River; floodplain lakes; Phytoflagellates


Estrutura de populações de fitoflagelados nas lagoas de inundação do rio Araguaia, Brasil

Structure of phytoflagellate populations in floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil

João Carlos Nabout1 1 Autor para correspondência: naboutjc@hotmail.com; nogueira@icb.ufg.br ; Ina de Souza Nogueira1 1 Autor para correspondência: naboutjc@hotmail.com; nogueira@icb.ufg.br ; Leandro Gonçalves Oliveira

Universidade Federal de Goiás, Departamento de Biologia Geral, Laboratório de Meio Ambiente e Recursos Hídricos, C. Postal 131, Campus II, 74001-970 Goiânia, GO, Brasil

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a estrutura e dinâmica das populações de fitoflagelados nos períodos de chuva e estiagem dos anos de 2000 e 2001 nas lagoas de inundação do rio Araguaia. As análises foram baseadas na riqueza específica, composição florística e biovolume dos fitoflagelados que estão associadas a determinadas variáveis climáticas, físicas e químicas da água. O teste de Mantel evidenciou um fraco padrão espacial das populações de fitoflagelados, além disso, o teste de Mantel corroborou a importância do componente local na estrutura dessas populações. Os escores derivados da DCA, aplicadas aos dados biológicos demonstram que os períodos de águas altas e baixas não se diferenciaram fortemente em 2000 e 2001, entretanto foi possível notar variação interanual das populações de fitoflagelados. Os dados de biovolume indicaram que existiu um fitoplâncton predominado por Chryptophyceae (grupo funcional Y) e Euglenophyceae (grupo funcional W1) em 2000 e 2001. A riqueza especifica e o biovolume responderam ao pulso de inundação, tanto as águas altas como as águas baixas apresentaram dinâmicas distintas nos dois anos o que pode indicar a importância do pulso de inundação sobre os fitoflagelados.

Palavras-chave: fitoflagelados, lagoas de inundação, Rio Araguaia

ABSTRACT

The aim of this work was to evaluate ecological aspects of phytoflagellate populations during the rainy and dry seasons of 2000 and 2001 in floodplain lakes in the Araguaia River. The analyses were based on species richness, composition and biovolume of the phytoflagellates, associated with climatic and limnological variables of the water. The Mantel test showed weak spatial patterns for phytoflagellate populations; moreover the Mantel test confirmed the importance of the local component in the structure of these populations. The results of DCA applied to the biological data showed that high- and low-water periods were not strikingly different in 2000 and 2001. Biovolume data indicated that the phytoplankton was dominated by Chryptophyceae (functional group Y) and Euglenophyceae (functional group W1) in 2000 and 2001. Species richness and biovolume responded to the flood pulse. Both high- and low-water had different dynamics in the two years; this seems to indicate the importance of the flood pulse for phytoflagellates.

Key words: Araguaia River, floodplain lakes, Phytoflagellates

Introdução

Na bacia do rio Araguaia são freqüentes as chamadas lagoas de várzea ou de inundação, formados pelo preenchimento de depressões com águas provenientes de cheias de rios. O regime hidrológico destes lagos depende fundamentalmente da climatologia local, principalmente da relação entre precipitação e evaporação, e da freqüência de cheias de rios adjacentes (Latrubesse & Stevaux 2002). Em regiões tropicais, os sistemas rio-planície de inundação apresentam marcante variação temporal dos fatores físicos, químicos e bióticos. Tais variações estão associadas, principalmente, às alterações dos níveis hidrométricos, as quais têm sido atribuídas a teoria de "pulsos de inundação" (Junk et al. 1989).

Durante a inundação, nutrientes mineralizados na estação seca, juntamente com os nutrientes adicionais dissolvidos nas águas da inundação ou associados aos sedimentos em suspensão, são transportados ao canal principal (Bayley 1995). Portanto, essas lagoas têm papel fundamental na obtenção e processamento energético durante a alternância do seu ciclo hidrológico, considerando como o "pulso de inundação" o período chuvoso, no qual o nível da água eleva-se consideravelmente. O conhecimento da relação entre algas e os processos limnológicos das lagoas de inundação é, desta maneira, de fundamental importância para o manejo racional destes ecossistemas.

O pulso de inundação é o principal fator que influencia na dinâmica de comunidades fitoplanctônicas de lagoas de inundação (Junk et al. 1989; Junk & Da Silva 1995). Os atributos da comunidade fitoplanctônica como a riqueza, diversidade, composição, abundância, biovolume, estratégias ecológicas e grupos funcionais sofrem mudanças em resposta à duração e intensidade do pulso de inundação (Junk et al. 1989). Esse fato já vem sendo observado em lagoas de inundação como as do rio Paraguai (Oliveira & Calheiros 2000; Zalocar de Domitrovic 2002), do Rio Doce (Huszar et al. 1990) e da bacia do alto Paraná (Train & Rodrigues 2003) e Amazônica (Huszar & Reynolds 1997; Huszar 2000; Ibañez 1997; 1998).

Os grupos funcionais fitoplanctônicos são grupos de espécies, em geral polifiléticos, que respondem similarmente a um determinado conjunto de condições ambientais (Reynolds et al. 1997; 2002). Os grupos funcionais servem ao objetivo de prever as distribuições e dinâmicas de populações fitoplanctônicas naturais. Atualmente são descritos 31 grupos funcionais diferentes (Reynolds et al. 2002; Reynolds 2006).

Atualmente existem 29 trabalhos que envolvem estudos ficológicos no estado de Goiás, sendo grande parte de cunho taxonômico e outros com algumas considerações ecológicas. Dentre esses trabalhos oito referem-se a sub-bacia do rio Araguaia: Braun (1883), Dias & Sophia (1994), Menezes et al. (1995), Nascimento-Bessa (1998), Nogueira et al. (2002), Nabout et al. (2006; 2007) e Nabout & Nogueira (2007).

O presente trabalho tem como objetivo avaliar aspectos ecológicos (riqueza, biovolume e grupos funcionais) das populações de fitoflagelados nos períodos de chuva e estiagem dos anos de 2000 e 2001 em lagoas de inundação do rio Araguaia. Dessa forma, buscou-se responder as seguintes perguntas: (i) Quais os principais grupos funcionais de fitoflagelados encontrados nesses ambientes (ii) existe uma diferenciação sazonal e interanual das populações de fitoflagelados (iii) lagoas geograficamente próximas apresentam populações de fitoflageladas semelhantes e (iv) lagoas limnologicamente semelhantes apresentam também populações de fitoflagelados parecidos.

Material e métodos

O rio Araguaia tem suas nascentes na Serra dos Caiapós, na altura do paralelo 18º Sul, na divisa dos Estados de Goiás e Mato Grosso, direcionando no sentido Sul - Norte, confluindo com o rio Tocantins na altura do paralelo 5º Sul, na divisa dos Estados Tocantins, Pará e Maranhão. Inúmeras lagoas marginais são formadas ao longo do seu percurso. Destas, 21 compõem a área de estudo do presente trabalho, as quais encontram-se localizadas as margens do rio Araguaia, entre as latitudes 13º10'76" - 14º50'47"S e longitudes 50º34'99" - 51º05'75"W.

As amostras foram coletadas em período de chuva (fevereiro) e de seca (agosto) de 2000 e de chuva (março) e de seca (setembro) de 2001. Estas amostragens foram realizadas em sub-superfície em cada lagoa (ver detalhes em Nabout et al. 2006).

Para o estudo quantitativo amostras de 100 ml foram acondicionadas em frascos escuros, fixadas com solução de lugol-acético modificada (Vollenweider 1974). A densidade fitoplanctônica foi calculada de acordo com método de Utermöhl (Utermöhl 1958). A riqueza específica correspondeu ao número total de táxons de fitoflagelados presentes em cada amostra. O biovolume das algas foi estimado conforme sugerido em Edler (1979) e Hillebrand et al. (1999). O sistema de classificação adotado para as classes taxonômicas foi de Van den Hoek et al. (1997).

Os padrões de similaridade entre as amostras (meses/locais de coleta), de acordo com o biovolume das espécies de fitoflagelados, foram sintetizados através de uma análise de correspondência destendenciada (DCA; detrend correspondence analisy; Hill & Gauch 1980). A análise foi realizada com programa PC-ORD (McCune & Mefford 1997) utilizando a opção de ponderar as espécies raras. Os dados foram previamente log-transformados (log(biovolume+1)).

O teste de Mantel (Mantel 1967), baseado em 10.000 randomizações, foi usado objetivando averiguar uma correlação entre a matriz de dissimilaridade florística (distância de Bray Curtis) e a matriz de distância geográfica (distância Euclidiana) e ainda uma correlação entre matriz de dissimilaridade florística e matriz de dissimilaridade limnológica (distância de Bray Curtis), sendo que as variáveis limnológicas foram previamente normatizadas.

Resultados e discussão

Nos meses de período chuvoso, todas as lagoas estudadas permaneceram conectadas ao rio, enquanto que nos períodos de seca três lagoas ficaram isoladas, sete parcialmente conectadas e 11 conectadas. Em ambos os anos os períodos de águas altas e águas baixas apresentaram-se características limnológicas distintas (Nabout et al. 2006). Nos dois anos as lagoas no período de chuva apresentaram maiores profundidades e reduzida saturação de oxigênio, enquanto que no período de seca as lagoas apresentaram maiores valores de nutrientes e maior transparência (Nabout et al. 2006).

O total de espécies fitoplantônicas encontradas nas lagoas de inundação do médio rio Araguaia foi de 292 táxons, distribuídos em nove classes taxonômicas. Nas lagoas estudadas 17,8% dos táxons foram de flagelados. A riqueza específica dos fitoflagelados foi: Euglenophyceae (19 táxons), Cryptophyceae (16), Chrysophyceae (9), Dinophyceae (5) e Chlorophyceae (3) (Fig. 1). Apesar de uma riqueza moderada em comparação a outras classes nas lagoas do Araguaia, os fitoflagelados foram representativos em freqüência, densidade, biovolume e distribuição geográfica. A freqüência de fitoflagelados das lagoas do rio Araguaia, foi menor do que a freqüência de fitoflagelados em outras planícies de inundação, como do alto Paraná (Train & Rodrigues 1998; 2003, 29,4% e 28,6% de fitoflagelados respectivamente), baixo Paraná (Zalocar de Domitrovic 2003, 41,08% de fitoflagelados) e da Bacia Amazônica (Huszar 2000, 21,27% de fitoflagelados). Entretanto, a freqüência de fitoflagelados das lagoas do rio Araguaia somente foi maior do que no Canal Cortado (Train et al. 2000, 15,7% de fitoflagelados)


O teste de Mantel aplicado para cada período amostral demonstrou pequena estrutura espacial das populações de fitoflagelados, sendo que somente o período de chuva de 2001 o teste foi significativo (chuva 2000, r = 0,209 e P = 0,01; Seca 2000, r = 0,0013 e P = 0,98; Chuva 2001, r = 0,018 e P = 0,82; Seca 2001, r = -0,069 e P = 0,36), ou seja, no período de chuva de 2001 as lagoas geograficamente próximas, apresentaram populações de fitoflagelados semelhantes. Apesar do fraco padrão espacial em todos os períodos amostrais, exceto chuva de 2001, observou-se uma relação positiva da distância espacial com as populações de fitoflagelados e, de acordo com Legendre & Fortin (1989), indivíduos próximos no espaço são influenciados pelas mesmas condições locais. Além disso, o teste de Mantel aplicados com os dados limnológicos evidenciou que lagoas limnologicamente parecidas apresentavam populações de fitoflagelados também semelhantes, principalmente no período de chuva, no qual essa relação foi significativa (Chuva 2000, r = 0,18 e P = 0,06; Seca 2000, r = 0,153 e P = 0,12; Chuva 2001, r = 0,315 e P = 0,006; Seca 2001, r = 0,06 e P = 0,29). Dessa forma, ambos os resultados do teste de Mantel evidenciaram a importância do componente local na estrutura das populações de fitoflagelados das lagoas de inundação do rio Araguaia, principalmente no período de seca.

No ano de 2000, no período de águas baixas, 62,23% do biovolume total foi de fitoflagelados, enquanto que no período de águas altas os fitoflagelados representaram 76% do biovolume fitoplanctônico total. No período de águas baixas as lagoas apresentaram maiores valores de biovolume em relação ao período de águas altas (Fig. 2). Em ambas as fases do ciclo hidrológico, as Cryptophyceae apresentaram maiores biovolumes, seguidas de Euglenophyceae. No período de águas baixas, Cryptomonas erosa, C. marsonii e C. obovata, foram mais representativas, pois juntas obtiveram 86,76% do biovolume de fitoflagelados, enquanto que no período de águas altas Cryptomonas erosa, C. marsonii, C. obovata, Euglena sp. e Strombomonas verrucosa representaram juntas 76% do biovolume de fitoflagelados.


No ano de 2001, no período de águas baixas, 52,67% do biovolume total foi de fitoflagelados, enquanto que no período de águas altas 31,21% do biovolume total da comunidade fitoplanctônica foi representado por fitoflagelados, observando assim uma diminuição em relação aos valores de biovolume dos fitoflagelados do ano anterior. Assim como no ano de 2000, o período de águas baixas apresentou maiores biovolumes que o período de águas altas (Fig. 3). Pôde-se observar também que no período de águas baixas, Cryptomonas erosa, Euglena acus e Phacus triqueter, representaram 82,29% do biovolume de fitoflagelados, enquanto que no período de águas altas Cryptomonas erosa, C. marsonii, C. obovata, Euglena acus, Strombomonas verrucosa, Trachelomonas volvocina, Trachelomonas volvocinopsis, representaram 93,06% do biovolume de fitoflagelados.


Os escores derivados da DCA (os dois primeiros eixos explicaram 32,6% da variabilidade total dos dados) para valores de biovolume das espécies do ano de 2000 e 2001 (Fig. 4) comprovaram que o biovolume de fitoflagelados das lagoas no período de seca não se diferenciou fortemente do biovolume no período chuvoso, e as lagoas assemelharam-se mais entre si no período de seca. Isso pode ser atribuída devido ao período de seca as lagoas apresentaram biovolume predominante de Cryptophyceae (C. erosa e C. marsonii), enquanto que nos meses de chuva algumas lagoas se caracterizaram por biovolume predominante de Euglenophyceae (Euglena sp. e Strombomonas verrucosa) e outras lagoas de Cryptophyceae. Outra evidência observada na DCA foi a diferença no biovolume de fitoflagelados entre os anos de 2000 e 2001, principalmente entre os períodos de seca, sugerindo a existência da variação interanual. Nas mesmas lagoas do rio Araguaia, as variáveis abióticas também apresentaram esse padrão de variabilidade interanual (Nabout et al. 2006).


As Cryptophyceae independeram de épocas do ano para formarem populações abundantes, mas da mistura da coluna d'água pelo vento ou a extensão de períodos de precipitação, revelando maior adaptabilidade às condições de mistura turbulenta da coluna d'água, elevadas concentrações de nutrientes e condições de baixa luminosidade (Klaveness 1988; Sommer 1981). Essas características ambientais influenciadas pelo pulso de inundação foram observadas nas lagoas de inundação do Araguaia, principalmente no período de chuva, como evidenciado por Nabout et al. (2006). No período de seca, as populações de Cryptophyceae foram mais abundantes, provavelmente devido à maior alcalinidade das águas e a baixa turbulência, e segundo Olrik (1994) as Cryptophyceae seriam caracterizadas por serem C-estrategistas. No período de chuva o aumento da disponibilidade de nutrientes provocados pelo pulso hidrológico favoreceu as Euglenophyceae juntamente com as Cryptophyceae. As Euglenophyceae são freqüentemente encontradas em águas ricas em matéria orgânica (Esteves 1998). Observou-se que os valores de sólidos totais em suspensão foram elevados na maioria das lagoas, principalmente em 2001 quando as Euglenophyceae foram mais representativas.

A análise das estratégias fitoplanctônicas (C, S, e R) e dos grupos funcionais fitoplanctônicos propostas por Reynolds et al. (2002) e Reynolds (2006), aplicada à comunidade fitoplanctônica das 21 lagoas do médio rio Araguaia, descreveu satisfatoriamente as condições dos sistemas. Nos anos de 2000 e 2001 as condições proporcionadas pelo pulso de inundação privilegiaram indivíduos nanoplanctônicos, C-estrategistas. Dessa forma, dentre os grupos de fitoflagelados encontrados nas 21 lagoas de inundação de médio rio Araguaia, as Cryptomonas spp. parecem ser as que mais se beneficiaram com as condições limnológicas dessas lagoas, principalmente no período de seca de ambos os anos. Além disso, apesar do fraco padrão espacial, os fatores locais foram importantes para estrutura da comunidade de fitoflagelados.

Agradecimentos

Agradecemos a Dra. Mariângela Menezes (Museu Nacional - UFRJ), pela confirmação da identificação dos táxons; a SECTEC-GO, pelo financiamento desse projeto; ao CNPq, pela bolsa concedida à João C. Nabout (proc. 507274/2004-0); à Agencia Ambiental de Goiás, pelo auxílio no trabalho de Campo; ao NUPELIA-UEM, pelo processamento das análises físicos-Químicas; aos dois revisores anônimos, pelas valiosas sugestões.

Recebido em 5/07/2007

Aceito em 17/04/2008

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  • 1
    Autor para correspondência:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      09 Out 2009
    • Data do Fascículo
      Mar 2009

    Histórico

    • Recebido
      05 Jul 2007
    • Aceito
      17 Abr 2008
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