Palinologia de espécies de Nyctaginaceae Juss. ocorrentes nas restingas do estado do Rio de Janeiro, Brasil

Palynology of species of Nyctaginaceae Juss. from the restingas of Rio de Janeiro state, Brazil

ARTIGOS

Palinologia de espécies de Nyctaginaceae Juss. ocorrentes nas restingas do estado do Rio de Janeiro, Brasil

Palynology of species of Nyctaginaceae Juss. from the restingas of Rio de Janeiro state, Brazil

Mariana Albuquerque de Souza^I; Cláudia Barbieri Ferreira Mendonça^II; Vania Gonçalves-Esteves^II,1

^IUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

^IIUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional Departamento de Botânica, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

RESUMO

Foram estudadas oito espécies de Nyctaginaceae Juss., com o objetivo de caracterizá-las palinologicamente e, assim, contribuir para a elaboração de um catálogo polínico da flora das restingas do Estado do Rio de Janeiro. As espécies examinadas foram Boerhavia diffusa L., Bougainvillea glabra Choisy, B. spectabilis Willd., Guapira obtusata (Jacq.) Little, G. opposita (Vell.) Reitz, G. pernambucencis (Casar.) Lund., Leucaster caniflorus (Mart.) Choisy e Mirabilis jalapa L. Os grãos de pólen foram acetolisados, mensurados, descritos e fotomicrografados. A análise de microscopia eletrônica de varredura foi utilizada em grãos de pólen não acetolisados, para confirmar as descrições feitas sob microscopia de luz e, em alguns casos para confirmar as descrições de abertura e ornamentação. Constatou-se que os grãos de pólen da espécie B. diffusa L. são grandes, apolares, esferoidais, 12-18-porados, com sexina espiculada; as espécies de Bougainvillea possuem grãos de pólen médios, isopolares, suboblatos, âmbito subtriangular, área polar grande, 3-colpados, sexina reticulada contendo espinhos diminutos sobre o muro e báculos livres no interior dos lumens; em Guapira os grãos de pólen são médios, isopolares, prolato-esferoidais, âmbito subtriangular, área polar grande, 3-colpados, colpos apresentando opérculo, sexina espinhosa em G. obtusata e G. pernambucensis, e microrreticulada em G. opposita; L. caniflorus apresenta grãos de pólen pequenos, isopolares, prolato-esferoidais, âmbito subtriangular, área polar pequena, 3-colpados, sexina reticulada; M. jalapa apresenta grãos de pólen muito grandes, apolares, esferoidais, pantoporados (ca. 32 poros), sexina espinhosa. Pela análise dos resultados obtidos pôde-se concluir que as espécies analisadas apresentam certa heterogeneidade polínica quanto à forma, aos atributos das aberturas e à ornamentação da sexina, podendo-se usar estes caracteres na taxonomia da família.

Palavras-chave: Palinologia; Nyctaginaceae; Rio de Janeiro; restinga

ABSTRACT

In this study eight taxa of Nyctaginaceae Juss. were investigated for palynological characterization and to contribute to the Pollen Catalog of the Flora of the Rio de Janeiro restingas. The taxa analysed were Boerhavia diffusa L., Bougainvillea glabra Choisy, B. spectabilis Willd., Guapira obtusata (Jacq.) Little, G. opposita (Vell.) Reitz, G. pernambucencis (Casar.) Lund., Leucaster caniflorus (Mart.) Choisy and Mirabilis jalapa L. Pollen grains were measured, described and illustrated using light microscopy. Non-acetolysed pollen grains were analyzed using scanning electron microscopy to confirm descriptions of aperture and sexine ornamentation. The pollen grains of Boerhavia are large, apolar, spheroidal, 12-18 porate, sexine spinose; Bougainvillea species have medium-sized pollen grains, isopolar, suboblate, subtriangular ambit, large polar area, 3-colpate, reticulate sexine, muri with spines and lumina with bacula; Guapira species have medium-sized pollen grains, isopolar, prolate spheroidal, subtriangular ambit, large polar area, 3-colpate, colpes with operculum, spinose sexine in G. obtusata and G. pernambucensis, and microreticulated in G. opposita reticulate sexine, except for G. pernambucensis, (granulate sexine); Leucaster caniflorus pollen grains are small, isopolar, prolate spheroidal, subtriangular ambit, small polar area, 3-colpate, reticulate sexine; Mirabilis jalapa has very large pollen grains, apolar, spheroidal, pantoporate (c. 32 pores), sexine spinose. The results show that the pollen of these taxa are rather heterogeneous in shape, aperture attributes and sexine ornamentation which can be used in the taxonomy of the family.

Key words: Palynology; Nyctaginaceae; Rio de Janeiro; restinga

Introdução

Nyctaginaceae está subordinada à ordem Caryophyllales, clado das eudicotiledôneas, com cerca de 30 gêneros e 300 espécies (APG II 2003). Os estudos de Bittrich and Kühn (1993) são os mais recentes sobre a família dividindo-a em seis tribos: Abronieae, Boldoeae, Boungainvilleeae, Leucastereae Nyctagineae e Pisonieae. As espécies de Nyctaginaceae são encontradas nas regiões tropicais e subtropicais de ambos os hemisférios, especialmente na América (Willis 1973; Mabberly 1987). De acordo com Bogle (1974), é monofílética em função de duas sinapormofias: ausência de corola e um fruto especializado do tipo antocarpo.

A família apresenta árvores, arbustos, lianas ou ervas com folhas opostas, raramente alternas, sem estípulas; flores hermafroditas ou unissexuadas, protegidas ou não por invólucro caliciforme ou bracteado, ovário súpero, unilocular, uniovulado, com óvulo ereto, basal, estilete terminal e estigma discóide ou pedicelado (Barroso et al. 1986).

Alguns gêneros são considerados, economicamente, importantes tais como Mirabilis L. e Bougainvillea Choisy, cujas espécies são utilizadas como plantas ornamentais. Boerhavia L., vulgarmente conhecida como "erva-tostão", é utilizada na medicina popular na cura de diversos males (Reitz 1970).

Os grãos de pólen de Nyctaginaceae foram estudados por alguns autores, dentre eles, Erdtman (1952), Buxbaum (1961), Behne (1969), Sahay (1969), Nowicke (1970), Nowicke & Luikart (1971), Kannabiran (1973), Rao & Leong (1974), Nowicke (1975), Skvarla & Nowicke (1976), Nowicke & Skvarla (1977, 1979), Moore & Webb (1978), Roubik & Moreno (1991) e Perveen & Qaiser (1997).

Douglas & Manos (2007) avaliaram a filogenia molecular de Nyctaginaceae com base em caracteres taxonômicos e biogeográficos associados à irradiação de gêneros xerofíticos na América do Norte.

No presente trabalho, foram analisados os grãos de pólen de Boerhavia diffusa L., Bougainvillea glabra Choisy, B. spectabilis Willd, Guapira obtusata (Jacq.) Little, G. opposita (Vell.) Reitz, G. pernambucensis (Casar.) Lund, Leucaster caniflorus (Mart.) Choisy e Mirabilis jalapa L. Objetiva-se fornecer, com esse estudo, um melhor conhecimento palinológico do grupo além de auxiliar outras aplicações da Palinologia, tais como aeropalinologia, melissopalinologia e paleopalinologia

Material e métodos

O material foi obtido de exsicatas depositadas nos herbários Bradeanum (HB), FEEMA - Alberto Castellanos (GUA), Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e Museu Nacional / UFRJ (R).

Material utilizado - BRASIL

Boerhavia diffusa - BRASIL. Rio de Janeiro: Pontal de Sernambetiba, Recreio dos Bandeirantes, s/d, *Newton Santos 5822 (R); Restinga de Grumari, II/1953, C.G.P. Pinto 193 (GUA). Bougainvillea glabra - Rio de Janeiro: Pico Alto Moirão, restinga, 23/V/1983, *R. Andreata 551 et al. (RB); BAHIA: Iraraquara, 14/III/1984, J.C.A. Lima 42 (GUA). B. spectabilis - Rio de Janeiro: Ilha do Engenho, restinga, VIII/1931, *Heimerl 932 (R); Niterói, 30/VII/1931, A.C. Brade 11054 (R); Paquetá, I/1923, Freire & J. Vidal s.n, I/1923 (R); Restinga de Jacarepaguá, 15/IV/1984, E. Pereira 4107 et al. (HB). Guapira obtusata - Rio de Janeiro: Restinga de Massambaba, 24/VI/1987, *D. Araújo 7894 (GUA). G. opposita - Rio de Janeiro: Saquarema, restinga, 20/X/1988, *C. Farney 2178 (RB); Restinga de Cabo Frio, 24/VI/1987, D. Sucre 1391 (HB). G. pernambucensis - Rio de Janeiro: Restinga de Carapebus, Fazenda São Lázaro, VII/1998, *Correia 613 et al. (R); Carapebus, 29/I/1997, V. Capello 14 et al. (R); Carapebus, entre a Lagoa de Carapebus e a Lagoa Paulista, 28/XI/1995, A. Costa 568 et al. (R); Maricá, 09/IV/1985, V.L.G. Klein 259 (RB). Leucaster caniflorus - Rio de Janeiro: Maricá, ponta do Fundão, Lagoa da Barra, 4/IV/1996, *M.C.L. Ramos s.n., (GUA); Saquarema, Restinga de Ipitangas, 18/IV/1989, A. Amorim 117 et al. (GUA); Jacarepaguá, 25/IV/1972, D. Sucre 8930 et al. (RB). Mirabilis jalapa - Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Ilha Grande, Reserva Ecológica Estadual da Praia do Sul, 22/XI/1991, *W.L. de Araújo 144 (GUA); Angra dos Reis, 8/IV/1977, A.M.S.F.Vaz (R).

O material botânico utilizado foi proveniente, sempre que possível, de coletas realizadas nas restingas do Estado do Rio de Janeiro. Estudou-se espécime de outras regiões quando não foi encontrado material da área de estudo. Anteras férteis foram retiradas de flores em antese e/ou botões florais bem desenvolvidos de exsicatas depositadas nos herbários GUA e R (siglas seguem Holmgren et al. 1990).

Procurou-se analisar os grãos de pólen de três espécimes de uma mesma espécie sendo um destes escolhido como padrão, assinalado com um asterisco ao lado dos dados do coletor, para as mensurações, descrições e ilustrações polínicas. Para o estudo sob microscópio de luz o material polínico foi preparado segundo o método da acetólise estabelecido por Erdtman (1952) com modificações propostas por Melhem et al. (2003). Para a obtenção das eletromicrografias em microscopia eletrônica de varredura (Zeiss DSM 960), utilizou-se material polínico não acetolisado.Os grãos de pólen foram espalhados sobre suportes metálicos previamente recobertos por fita de carbono e, em seguida, recobertos por uma fina camada de ouro paládio, por cerca de três minutos. Do material padrão, na maioria das espécies, foram mensurados 25 grãos de pólen dos diâmetros polar (DP) e equatorial (DE), em vista equatorial, nos grãos de pólen isopolares. Nos grãos de pólen apolares, foram medidos dois diâmetros (D1 e D2). Com os resultados obtidos, foram efetuados tratamentos estatísticos calculando-se a média aritmética (¯x ), o desvio padrão da amostra (s); o desvio padrão da média (s_¯x ); o coeficiente de variabilidade (CV%) e o intervalo de confiança a 95%. Os resultados estão expressos na Tab. 1). Para as medidas dos demais caracteres, como as do diâmetro equatorial em vista polar, dolado do apocolpo, das aberturas e das camadas da exina foi calculada a média aritmética de 10 medidas, o mesmo ocorrendo para as medidas dos diâmetros dos grãos de pólen dos espécimes de comparação (Tab. 3, 4, 5).

A terminologia adotada e as descrições polínicas seguiram os critérios de Barth & Melhem (1988) e Punt et al. (2007), levando-se em consideração o tamanho, a forma, o número de aberturas e o padrão de ornamentação da sexina. A denominação da área polar e o tamanho da abertura estão de acordo com a classificação estabelecida por Faegri & Iversen (1966) para o índice da área polar. Os grãos de pólen pantoporados foram girados em uma mistura de água e glicerina (50%) para se estabelecer o número de aberturas.

Resultados

Boerhavia diffusa L. (Fig. 1-4)

Grãos de pólen grandes (50,0-100,0 μm), apolares, esferoidais (Tab. 2), pantoporados (Fig. 1), 12-18-porados, poros pequenos (Fig. 3, Tab. 4), exina espinhosa, espinhos curtos e largos, sexina tão espessa quanto à nexina (Tab. 4).

Bougainvillea Choisy (Fig. 5-15)

B. glabra Choisy (Fig. 5-10), B. spectabilis Willd (Fig. 11-15)

Grãos de pólen médios (25,0-50,0 μm), isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito subtriangular, área polar grande (Tab. 3), 3-colpados (Fig. 8, 15), colpos pequenos, o maior comprimento é encontrado em B. glabra (Tab. 4), exina heterorreticulada com espinhos sobre os muros e báculos livres no interior dos lumens (Fig. 6, 10). As malhas do retículo são grandes, ca. 5,5 μm, com espinhos curtos, de difícil mensuração, esparsos sobre os muros (Fig. 10). Sexina bem mais espessa do que a nexina (Tab. 4).

Guapira Aubl. (Fig. 16-24).

G. obtusata (Jacq.) Little (Fig. 16-17), G. opposita (Vell.) Reitz (Fig. 18-20), G. pernambucensis (Casar.) Lund.(Fig. 21-24)

Grãos de pólen médios (25,0-50,0 μm), isopolares, prolato-esferoidais (Tabla 1), âmbito subtriangular, área polar grande (Tab. 3), 3-colpados (Figs 21, 22), colpos pequenos apresentando opérculo, o maior comprimento é encontrado em G. pernambucensis (Tab. 4), exina espinhosa em G. obtusata (Fig. 17) e G. pernanbucensis (Fig. 22-24), microrreticulada em G. opposita (Fig. 20), nos grãos de pólen espinhosos, os espinhos são curtos de difícil mensuração. Sexina tão espessa quanto à nexina um pouco mais espessa apenas em G. pernambucensis (Tab. 4).

Leucaster caniflorus (Mart.) Choisy (Fig. 25-28).

Grãos de pólen pequenos (10,0- 25,0 μm), isopolares, prolato-esferoidais (Tab. 1), âmbito subtriangular, área polar pequena (Tab. 3), 3-colpados, colpos longos (Tab. 4), exina microrreticulada (Fig. 28). Sexina um pouco menos espessa do que a nexina (Tab. 4).

Mirabilis jalapa L. (Fig. 29-34).

Grãos de pólen muito grandes (100,0-200,0 μm), apolares, esferoidais (Tab. 2), pantoporados, ca. 32 poros (Fig. 29, 30), poros pequenos (3,4x2,6 μm) (Tab. 4), exina espinhosa, espinhos curtos, largos (ca. 4x3 μm). Exina muito espessa, sexina bem menos espessa do que a nexina (Tab. 4).

Os espécimes de comparação da maioria das espécies estudadas (Tab. 5) apresentaram resultados diferentes quando comparados com os respectivos espécimes padrões sugerindo a variabilidade polínica da espécie preservando, no entanto, o tamanho do grão de pólen.

Chave polínica para separar as espécies de Nyctaginaceae.

1. Grãos de pólen apolares

2. Grãos de pólen grandes com 12 a 18 poros.............................. Boerhavia diffusa

2. Grãos de pólen muito grandes com cerca de 32 poros .................. Mirabilis jalapa

1. Grãos de pólen isopolares

3. Grãos de pólen suboblatos, sexina heterorreticulada com espinhos sobre o muro ................. Bougainvillea glabra, ............................ Bougainvillea spectabilis

3. Grãos de pólen prolato-esferoidais, sexina microrreticulada ou espinhosa, sem espinhos sobre o muro

4. Sexina microrreticulada

5. Grãos de pólen pequenos, área polar pequena............ Leucaster caniflorus

5. Grãos de pólen médios, área polar grande...................... Guapira opposita

4. Sexina espinhosa

6. Grãos de pólen ca. 29 μm, compr. colpo ca. 24 μm ...... Guapira obtusata

6. Grãos de pólen ca. 37 μm, compr. colpo ca. 20 μm .............................. Guapira pernambucensis

Discussão e conclusões

Os grãos de pólen dos cinco gêneros de Nictaginaceae estudados puderam ser separados na chave polínica aqui elaborada, pela polaridade (iso ou hetero), pelo tamanho e pela forma dos grãos de pólen, pelo tipo e número de aberturas (tricolpados ou pantoporados) e pela ornamentação da sexina que foi classificada como reticulada, microrreticulada ou espinhosa. As espécies de Bougainvillea foram as únicas que não diferiram muito quanto às características polínicas.

Erdtman (1952), Buxbaum (1961), Behne (1969), Sahay (1969), Nowicke (1970), Nowicke & Luikart (1971), Kannabiran (1973), Rao & Leong (1974), Nowicke (1975), Skvarla & Nowicke (1976), Nowicke & Skvarla (1977, 1979), Moore & Webb (1978), Roubik & Moreno (1991) e Perveen & Qaiser (1997).

Uma revisão bibliográfica cuidadosa mostrou que são poucos e relativamente antigos os estudos realizados com a família. Dentre eles pode-se comentar o de Nowicke (1970) que descreveu os grãos de pólen de 31 espécies da tribo Nyctagineae (Mirabiliae), inseridas em 13 gêneros, dos quais três foram aqui analisados: Mirabilis, Boerhavia e Bougainvillea. Os resultados aqui encontrados foram, na maioria, semelhantes aos do autor, exceto pelo número de aberturas em Mirabilis (95-112 poros) e Boerhavia (18-40 poros) e pela forma dos grãos de pólen de Bougainvillea spectabilis (subprolata).

Nowicke & Luikart (1971) fizeram pequenas descrições palinológicas de espécies das tribos Colignonieae, Boldoeae e Leucastereae, onde está inserida Leucaster caniflorus. Comparando os resultados do presente estudo com aqueles encontrados por Nowicke & Luikart (1971), registram-se diferenças na forma dos grãos de pólen (subprolatos) e na ornamentação da sexina, que, segundo os autores, é espinulosa.

Barth & Barbosa (1972) estudaram, sob microscópio de luz, os grãos de pólen de várias espécies de Nyctaginaceae, dentre eles, Boerhavia coccinea Miller, Boungaivillea glabra, B. spectabilis, Guapira opposita e Mirabilis jalapa. Segundo as autoras, Boerhavia coccinea (espécie não analisada no presente estudo) apresentou características que foram, também, encontradas aqui, exceto pela categorização dos espinhos que, para as autoras, são considerados altos; o confronto dos resultados do presente estudo com aqueles de Barth & Barbosa (1972) mostra que as duas espécies de Boungaivillea diferiram na forma (esferoidais) e na presença de espinhos curtos sobre os muros aqui descritos e não citados pelas autoras. Com relação as espécies de Guapira, as autoras registram grãos de pólen grandes, esferoidais, 3-4 colpados, com exina espinulosa. No presente estudo foram encontrados grãos de pólen médios, prolato-esferoidais, apenas 3-colpados, colpo com opérculo sexina microrreticulada em G. opposita e espinhosa apenas em G. obtusata e G. pernambucensis. Acredita-se que as diferenças encontradas na ornamentação estejam relacionadas aos recursos aqui utilizados para a observação. Em Mirabilis jalapa, os resultados aqui encontrados foram semelhantes aos de Barth & Barbosa (1972), exceto pelo tamanho do grão de pólen (gigante) e pelo tamanho do poro (grande).

Nowicke & Skvarla (1979) analisaram os grãos de pólen de espécies de quatro dos cinco gêneros aqui estudados, ou seja, Boerhavia, Bougainvillea, Leucaster e Mirabilis. As características encontradas pelos autores, também, o foram, na maioria, descritas aqui. As diferenças encontradas foram no tamanho do grão de pólen de Boerhavia (muito grande), na variação no número de colpos de Bougainvillea (3-4 colpados) bem como a ausência de citação de espinhos sobre o muro do retículo e em Leucaster, a sexina foi considerada, pelos autores, como espinhosa enquanto, no presente estudo, foi descrita como microrreticulada.

Roubick & Moreno (1991) descreveram, de forma sucinta, os grãos de pólen de várias espécies de Nyctaginaceae encontradas na flora de Barro Colorado, Panamá e, os resultados aqui encontrados, foram semelhantes aos dos autores.

Perven & Qaiser (1997) estudaram os grãos de pólen de Boerhavia diffusa e os resultados aqui encontrados foram semelhantes aos dos autores.

Com base nos resultados ora apresentados e na bibliografia levantada, pode-se concluir que os grãos de pólen dos gêneros de Nyctaginaceae aqui analisados são bem fixados e servem para caracterizá-los podendo, assim, ser mais um subsídio auxiliar na taxonomia do grupo.

Agradecimentos

Ao Laboratório de Ultraestrutura Celular, do Instituto de Biofísica da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), na pessoa da técnica de microscopia eletrônica de varredura, Noêmia Rodrigues Gonçalves. À Faperj e ao CNPq pelos auxílios à pesquisa concedidos laboratório; ao CNPq pela bolsa concedida à última autora e à Capes pela bolsa de pós-graduação concedida à primeira autora.

Recebido em 20/12/2008. Aceito em 11/05/2009

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Jun 2010
• Data do Fascículo
  Mar 2010

Histórico

• Aceito
  11 Maio 2009
• Recebido
  20 Dez 2008