O gênero Thelypteris (Thelypteridaceae, Polypodiopsida) no Estado do Mato Grosso, Brasil: I: subgêneros Goniopteris (C.Presl) e Meniscium (Schreb.) C.F. Reed

The genus Thelypteris (Thelypteridaceae, Polypodiopsida) in Mato Grosso State, Brazil: subgenera Goniopteris (C.Presl) Duek and Meniscium (Schreb.) C.F.Reed

ARTIGOS

O gênero Thelypteris (Thelypteridaceae, Polypodiopsida) no Estado do Mato Grosso, Brasil - I: subgêneros Goniopteris (C.Presl) e Meniscium (Schreb.) C.F. Reed

The genus Thelypteris (Thelypteridaceae, Polypodiopsida) in Mato Grosso State, Brazil: subgenera Goniopteris (C.Presl) Duek and Meniscium (Schreb.) C.F.Reed

Mónica Ponce^I; Maria Angélica Kieling-Rubio^II,*; Paulo G. Windisch^II

^IInstituto de Botánica Darwinion, San Isidro, Argentina

^IIUniversidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil

RESUMO

Thelypteridaceae Pic.Serm. está representada no Estado do Mato Grosso pelos gêneros Macrothelypteris e Thelypteris, este último com cinco subgêneros Amauropelta (Kunze) A.R. Smith, Cyclosorus (Link) C.V. Morton, Goniopteris (C.Presl) Duek, Meniscium (Schreb) C.F.Reed e Steiropteris Iwats. O presente estudo discute os representantes dos subgêneros Goniopteris (C.Presl) Duek (seis espécies incluindo uma de ocorrência provável) e Meniscium (Schreb.) C.F.Reed (seis espécies). São apresentadas chaves de identificação, descrições, referências a ilustrações com caracteres diagnósticos, bem como comentários sobre a sua distribuição geográfica.

Palavras-chave: Centro-Oeste brasileiro, diversidade, filicíneas, florística, taxonomia

ABSTRACT

Thelypteridaceae Pic.Serm. is represented in the state of Mato Grosso, by the genera Macrothelypteris and Thelypteris, the latter represented by five subgenera Amauropelta (Kunze) A.R. Smith, Cyclosorus (Link) C.V. Morton, Goniopteris (C.Presl), Meniscium (Schreb) C.F.Reed and Steiropteris Iwats. This study discusses the representatives of the subgenera Goniopteris (C.Presl) Duek (six species, including one probable occurrance in the state) and Meniscium (Schreb.) C.F.Reed (six species). Identification keys, descriptions, references to illustrations with diagnostic characters are presented together with comments on geographic distribution.

Key words: Central-western Brazil, diversity, ferns, floristics, taxonomy

Introdução

As monilófitas representam o maior grupo de plantas vasculares sem sementes sendo consideradas como um grupo monofilético. Incluem em Polypodiopsida a ordem Polypodiales em que se insere a família Thelypteridaceae (Smith et al. 2006, 2008).

Thelypteridaceae apresenta cerca de 900 espécies no mundo, das quais, cerca de 300 ocorrem no continente americano (Smith 1992). Sua classificação varia dependendo dos critérios adotados, desde o reconhecimento de um único gênero tal como em Tryon & Tryon (1982) até 25 gêneros como em Holttum (1971), enquanto que no sistema apresentado por Smith (1990) foram reconhecidos cinco gêneros no mundo. Em trabalhos mais recentes, são reconhecidos apenas dois gêneros para o continente americano, Macrothelypteris, com uma espécie, e Thelypteris (Ponce 1988; Smith 1992, 1995) dividido em cinco subgêneros (Amauropelta, Cyclosorus, Goniopteris, Meniscium e Steiropteris). Ao nível genérico a filogenia ainda não está bem definida, sendo que por um lado se encontram os clados basais como Amauropelta e Steiropteris e por outro Cyclosorus s.s., Goniopteris e Meniscium num clado maior e derivado que contém os táxons "cyclosorioides" (Smith & Cranfill 2002).

Os primeiros trabalhos sobre este grupo no Brasil reconheciam o gênero Dryopteris num sentido amplo, como adotado por Christensen (1907, 1913, 1920). Brade (1972), preparou uma sinopse das espécies ocorrentes no Brasil, com chaves de identificação e atualização nomenclatural seguindo o sistema de Copeland (1947), enquanto que Sehnem (1979) em seu trabalho para Flora Ilustrada Catarinense manteve as espécies no gênero Dryopteris. Ponce (1995) analisou as espécies do subgênero Amauropelta ocorrentes nos Estados das regiões Sul e Sudeste, apresentou novos táxons de Amauropelta do Brasil e Paraguai (Ponce 1998). Mais recentemente, se apresentam estudos relativos às espécies de Macrothelypteris e Thelypteris subgêneros Cyclosorus e Steiropteris (Salino & Semir 2002), Thelypteris subgêneros Amauropleta e Meniscium (Salino & Semir, 2004 a e b) ocorrentes no Estado de São Paulo. Salino (2002) apresenta ainda novidades no subgênero Goniopteris para o Brasil e Ponce (2007) uma sinopse das Thelypteridaceae do Brasil Central e Paraguai (Ponce 2007).

As espécies de Thelypteridaceae apresentam plantas terrestres, palustres ou epipétricas que crescem nos trópicos e subtrópicos do globo com algumas poucas espécies em regiões temperadas. São muito abundantes no Brasil, em formações florestais bem como locais úmidos como barrancos sombreados e ao longo de corpos d'água.

Dando prosseguimento aos estudos sobre a pteridoflora do Estado de Mato Grosso iniciados pelo terceiro autor, está sendo apresentado o primeiro trabalho relativo aos representantes desta família, tratando de espécies dos subgêneros Goniopteris e Meniscium juntamente com as descrições gerais da família e gênero e uma chave para os subgêneros representados no Estado.

Material e métodos

Considerando a natureza deste trabalho, como parte da série de publicações de cunho florístico, foi adotado o mesmo formato básico dos anteriores, tal como em Windisch & Nonato (1999).

Além das coletas realizadas em 24 viagens pelo estado de Mato Grosso pelo terceiro autor e colaboradores, foram examinadas as coletas realizadas nesse Estado e regiões limítrofes, depositadas nos principais herbários nacionais e estrangeiros. Além dos dados obtidos dessa base amostral, o trabalho conta com informações contidas na extensiva base de dados sobre as espécies neotropicais desta família organizada pela primeira autora, inclusive quanto à distribuição geográfica geral das espécies. Devido à dinâmica da geopolítica no Estado, com constante criação de novos municípios, as localidades são citadas como nas etiquetas originais.

Na sinonímia abreviada, além do basiônimo, se apresentam nomes utilizados por outros autores no material matogrossense, bem como o binômio correspondente no antigo sistema de classificação, que considerava estas espécies como pertencentes ao gênero Dryopteris ou ainda no trabalho de Brade (1972). Tal como em trabalhos anteriores desta série, espécie presente em regiões limítrofes, de ocorrência muito provável no Estado do Mato Grosso foi incluída no presente trabalho, com a devida ressalva na discussão pertinente. Ao final das descrições das espécies, é feita referência à ilustração contida neste trabalho ou a indicação de figuras no trabalho de Ponce (2007).

Resultados e discussão

Thelypteridaceae Pic. Serm., Webbia 24: 711. 1970.

Plantas terrestres ou rupícolas. Rizomas eretos, rastejantes ou decumbentes, com escamas em geral pubescentes, e abundantes raízes fibrosas, dictiostélicos. Frondes fasciculadas a subremotas ao longo do rizoma, de 0,5-2,5 m compr., monomórficas a subdimórficas, menos frequentemente dimórficas, vernação circinada. Pecíolos não articulados no rizoma, com 2 feixes vasculares lunulados na base, unidos distalmente em forma de U. Lâminas comumente pinadas ou pinado-pinatífidas, raras vezes simples ou 2(3)-pinadas. Raque com sulco adaxial não contínuo ao sulco das costas. Venação livre a totalmente anastomosada, as aréolas sem nervuras inclusas ou com uma única nervura excurrente. Indumento de tricomas aciculares, furcados a ramificados, capitado-glandulares, uni a pluricelulares, menos frequentemente com escamas pequenas sobre os eixos, nunca sobre a lâmina. Aeróforos às vezes presentes na base das pinas. Soros circulares, às vezes oblongos, elípticos ou arqueados em ângulo com as nervuras transversais; indúsios orbicular-reniformes a espatulares, reduzidos ou ausentes. Esporângios com 3 fileiras de células no receptáculo, ocasionalmente com tricomas na cápsula ou no receptáculo. Esporos monoletes, com perispório reticulado, crestado ou alado, menos frequentemente equinado. Gametófitos laminares, cordiformes ou longamente cordiformes, clorofilados, às vezes com tricomas simples ou glandulares estipitados. x= 27, 29-36 (Ponce 1995).

Thelypteris Schmidel Icon. Pl. (ed. Keller) 3er. pag., t. XI, text. 1763 (oct.), [nom. cons.]

Rizomas eretos a longamente rastejantes. Lâminas 1-pinadas a 1-pinado-pinatífidas, com pinas basais reduzidas ou não; às vezes com aeróforos na base das pinas; algumas espécies com gemas foliares nas axilas das pinas no lado adaxial. Segmentos oblongos ou lineares com a base alargada e ápice arredondado ou agudo. Venação livre ou anastomosada, nervuras basais alcançando a mar-gem por cima ou por debaixo do enseio entre segmentos, ou com um a vários pares de nervuras unidas formando uma nervura excurrente ao enseio. Indumento de tricomas uni a pluricelulares, simples aciculares, uncinulados ou ramificados, e/ou glandulares, sésseis ou pedicelados, hialinos, amarelados a avermelhados. Esporângios glabros ou com tricomas aciculares ou capitados no receptáculo ou mais raro com tricomas setiformes na cápsula. Número cromossômico x = 29, 36.

Thelypteridaceae está representada no Estado de Mato Grosso pelos gêneros Macrothelypteris, com uma espécie (Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching,) e Thelypteris, com cinco subgêneros que podem ser reconhecidos com base nos caracteres da chave apresentada a seguir.

Chave para identificação dos subgêneros de Thelypteris ocorrentes no Mato Grosso

1. Lâminas pinadas. Nervuras ligadas entre si por nervuras transversais, formando aréolas e dando origem a uma nervura excurrente. Soros oblongos ou lunulados sobre as nervuras transversais .................................................................. Meniscium 1. Lâminas pinado-pinatífidas. Nervuras livres ou somente o par basal dos segmentos vizinhos confluente ou unido, formando ou não uma nervura excurrente no enseio entre os segmentos. Soros circulares ou elípticos sobre as nervuras laterais .......... 2 2. Tricomas furcados, ramificados ou estrelados pedicelados, presentes ao menos na raque e/ou costas adaxiais e/ou escamas na base do estípite .............. Goniopteris 2. Tricomas de outros tipos, aciculares, uncinulados, encrespados ou glandulares, às vezes somente presentes na face adaxial da raque ......................................... 3 3. Pinas basais gradualmente reduzidas, geralmente numerosas (mais de 4 pares), as menores auriculadas ou hastadas. Par basal de nervuras livres, alcançando a margem acima do enseio entre segmentos vizinhos. Esporos reticulados ou reticulado-foraminados .............................................................. Amauropelta 3. Pinas basais não reduzidas, ou com 2-3 pares moderada a levemente reduzidas. Par de nervuras basais anastomosadas, confluentes ou livres, alcançando a margem do enseio ou abaixo do enseio entre segmentos vizinhos. Esporos alados, cristados, cristado-equinados ou cristado-foraminados ................................... 4 4. Presença de uma quilha ou cóstula como uma falsa nervura, curtamente pubescente, que se estende desde a costa até o enseio entre segmentos adjacentes. Aeróforos presentes na base das pinas ........................ Steiropteris 4. Quilha ou cóstula ausente, nervuras basais unidas, com ou sem uma nervura excurrente até o enseio, ou nervuras confluentes ou livres entre segmentos adjacentes. Aeróforos ausentes ................................................... Cyclosorus

A. Thelypteris subgen. Goniopteris (C. Presl) Duek Adansonia, n.s. 11: 720. 1971.

Este grupo se caracteriza principalmente pela presença de tricomas uma ou mais vezes bifurcados ou estrelados, em pelo menos algum órgão ou estrutura da planta. Além disso, seus representantes se distinguem pelas pinas proximais não ou apenas levemente reduzidas, ápice da lâmina pinatífido ou semelhante a uma pina lateral, pela presença freqüente de gemas prolíferas na lâmina, esporos com grandes cristas ou alas. O número cromossômico é x=36 (Smith 1992).

Constitui um subgênero exclusivo do Neotrópico, com cerca de 90 espécies, abundantes em florestas pluviais montanas e vegetação de terras baixas. As espécies do Brasil ocorrem em locais sombreados e úmidos, na margem de rios, córregos, planícies, locais pantanosos e ainda em vegetação córregos, planícies, locais pantanosos e ainda em vegetação xerófila (Smith 1990).

Chave para identificação das espécies de Thelypteris subgen. Goniopteris do estado do Mato Grosso

1. Lâmina terminada em porção apical pinatífida. Base das pinas truncada, cuneada ou auriculada. Lâminas pubescentes sobre eixos e costas, com uma mescla de tricomas estrelados ou furcados e simples, entre nervuras com tricomas simples ou glabras. Indúsios conspícuos, pubescentes com tricomas simples e setosos. 2. Pinas 12-22 pares, incisas mais de 2/3 da distância entre a costa e a margem da pina; plantas com numerosas gemas adaxiais sobre a porção distal da raque .......... .............................................................................................. 4.T. lugubris 2. Pinas até 10 pares (raro 12), incisas até a 1/2 da distância entre a costa e a margem da pina; gemas às vezes presentes. 3. Base das pinas medianas subcuneada ou subtruncada, não auriculadas, as proximais não reflexas .............................................................. 1.T. abrupta 3. Base das pinas medianas truncadas, auriculadas ou não, as proximais reflexas. 4. Rizoma ereto ou subereto a decumbente; pinas medianas arqueadas, às vezes com a base auriculada, ápice longamente agudo ....................... 2.T. jamesonii 4. Rizoma rastejante; pinas medianas retas de base truncada, não auriculadas, ápice agudo, raro acuminado (ocorrência provável) .............. 5.T. schwackeana 1. Lâmina terminada em uma pina conforme ou subconforme (ou apenas menor) às laterais, livre. Base das pinas longamente cuneada. Lâminas glabras ou escassamente pubescentes sobre os eixos, com tricomas simples, estrelados e setiformes. Indúsios ausentes ou inconspícuos, glabros ou com tricomas estrelados. 5. Pinas 5-7(10) pares, lobadas, lobos obtusos ............................. 3.T. juruensis 5. Pinas 10-30 pares, pinatífidas, incisas entre 1/2-2/3 da costa, segmentos agudos ................................................................................................. 6.T. tristis

1. Thelypteris abrupta (Desv.) Proctor, Rhodora 61(732):306. 1959[1960]. Polypodium abruptum Desv., Mem. Soc. Linn. Paris 6:239. 1827.

Goniopteris pyramidata Fée, Mém. Fam. Foug. 11:61, t. 16, f. 2. 1866. Dryopteris pyramidata (Fée) Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 10:489. 1908.

Rizoma subereto a rastejante. Frondes fasciculadas, mono ou subdimórficas, 45-90 cm compr.; estípite longo, 1/2 ou mais do comprimento total da lâmina fértil, com tricomas aciculares e estrelados, com 0,1 mm de compr., a glabrescentes; lâmina de contorno ovado-triangular, ápice pinatífido, consistência herbácea, às vezes com gemas daxiais; raque com indumento similar ao estípite; pinas 5-10 pares, 1/3-1/2 incisas, pecioluladas, com segmentos basais reduzidos, base das pinas medianas subcuneada ou subtruncada, as proximais cuneadas e sem aurículas, não reflexas; segmentos arredondados ou truncados no ápice; nervuras coniventes, raramente unidas e com nervura excurrente; raque, costas e nervuras pubescentes, tricomas simples, pouco furcados, 0,1-0,3 mm, entre nervuras, glabro. Soros medianos, com indúsios reniformes, castanhos, setosos; esporângios glabros ou com uma seta no pedicelo. Ilustrações: Ponce (2007: 316).

Comentários: ocorre nas Antilhas, Guianas, Peru, Bolívia (Smith 1992; Kessler et al. 2000) e Brasil (Pará, Acre, Amazonas, Mato Grosso, Rondônia).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Juina, 4/XI/1987, Pivetta 1446 (HB). Rondônia: Colorado do Oeste, 17/II/2007, Neiva, S. Z. 505 (NX).

2. Thelypteris jamesonii (Hook.) R.M.Tryon, Rhodora 69(777):6. 1967.

Nephrodium jamesonii Hook. Sp. Fil. 4:66. 1862.

Dryopteris jamesonii (Hook.) C.Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7(10):227. 1913.

Dryopteris warmingii C.Chr., Kongel. Danske Vidensk. Sel-sk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7(10): 27. 1913.

Thelypteris warmingii (C.Chr.) R.M.Tryon, Rhodora 69(777):8. 1977.

Rizoma ereto ou subereto a decumbente. Frondes fasciculadas, monomórficas ou subdimórficas, 30-70cm compr.; estípite castanho claro, igual ou mais comprido que a lâmina, glabrescente ou com tricomas aciculares, furcados ou estrelados; lâmina de contorno ovado-elíptico, ápice pinatífido, as pinas basais levemente reflexas, as medianas reflexas, cartáceas; raque com uma mescla de tricomas aciculares hialinos, às vezes avermelhados e furcados ou estrelados; pinas 10-11 pares, 1/3 incisas ou menos, ápice longamente agudo, pinas medianas arqueadas de base truncada, às vezes auriculada; segmentos obtusos, 1-2 pares de nervuras proximais coniventes ao enseio, ou com uma nervura excurrente; costas abaxiais com tricomas aciculares e furcados, nervuras e entre nervuras com tricomas aciculares curtos, superfície adaxial com tricomas simples adpressos. Soros em posição média, com indúsios orbiculares, castanhos e setosos na margem; esporângios glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 317).

Comentários: ocorre no Equador até a Bolívia e Brasil (Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo).

Material examinado: BRASIL. Goiás: Mineiros, 4/VII/1996, Windisch 8191 (PACA). Mato Grosso: Nova Xavantina, 5/XII/2004, Athayde Filho, F.P. 1666 (NX); 5/XII/2004, Athayde Filho, F. P (NX); sem localidade, 1881-1886, H. Smith s.n. (CM).

3. Thelypteris juruensis (C.Chr.) R.M.Tryon & D.S.Conant, Acta Amazonica 5:33. 1975.

Dryopteris juruensis C.Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7(10):256. 1913.

Goniopteris juruensis (C.Chr.) Brade, Bradea 1:216. 1972.

Rizoma rastejante ou subereto. Frondes monomórficas a subdimórficas, 30-75 cm compr.; estípite mais longo nas frondes férteis, castanho, com diminutos tricomas estrelados a glabrescente; lâmina com poucos pares de pinas, terminada em uma pina similar as laterais, cartácea, escabrosa; raque moderadamente estrelada-pilosa ou glabra; pinas 5-7(10) pares, elípticas, sésseis ou brevemente pecioluladas, crenadas a brevemente incisas formando lobos obtusos, base longamente cuneada, 2-3 pares de nervuras coniventes ao enseio; segmentos truncados ou arredondados; costas abaxiais com tricomas simples ou estrelados, curtíssimos, nervuras e entre nervuras, glabro em ambas as superfícies. Soros com indúsios pequenos, glabros ou com tricomas estrelados, caducos; esporângios glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 318).

Comentários: ocorre nas Guianas, Equador até a Bolívia (Smith 1992) e Brasil (Amapá, Amazonas, Acre, Mato Grosso).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Juina, 1/X/1987, Pivetta 1473 (HB).

4. Thelypteris lugubris (Kunze ex Mett.) A.F.Tryon & R.M.Tryon, Rhodora 84:128. 1982.

Aspidium lugubre Kunze ex Mett., Abhandl. Senckenb. Naturforsch. Ges. Frankfurt 2:378 (Farngattungen IV:94) 1858.

Dryopteris lugubris (Kunze ex Mett.) C.Chr. Ind. fil. 276. f. 38. 1905.

Goniopteris lugubris (Kunze ex Mett.) Brade, Bradea 1(22):216. 1972.

Rizoma rastejante. Frondes subdimórficas, 75-140 cm compr.; estípite pubérulo, com tricomas estrelados, curtíssimos; lâmina subtriangular estreitamente subtriangular, ápice pinatífido abruptamente reduzido, com numerosas gemas adaxiais na porção distal da raque; raque com tricomas 2-4-bifurcados, às vezes mesclados com tricomas simples, hialinos a castanho-avermelhados, persistentes ou glabrescentes na face abaxial; pinas 12 a 22 pares, incisas mais de 2/3 da distância da costa, horizontais ou ascendentes, linear-triangulares, atenuadas no ápice, sésseis ou brevemente pecioluladas, pinas basais subelípticas, base truncada; costas densamente pubescentes, face adaxial com tricomas simples, face abaxial com tricomas simples e estrelados, às vezes com pequenas escamas inconspícuas; segmentos triangulares retos ou subfalcados, face adaxial com tricomas simples subadpresos, antrorsos, comumente na área marginal, face abaxial com uma mescla de tricomas simples, aciculares e setiformes sobre cóstulas e nervuras, raras vezes furcados; venação livre, as nervuras basais adjacentes livres ou coniventes ao enseio, margem cartilaginosa do enseio entre segmentos. Soros medianos ou subcostais, com indúsios orbiculares, persistentes, castanho-avermelhados, com tricomas simples na margem. Ilustrações: Ponce (2007: 320).

Comentários: ocorre no Paraguai e Brasil (Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Rondônia).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Cotriguaçú, 8/VIII/1987, Pivetta 1455 (HB); Guarantã do Norte, 16/VII/1995, A. P. N. Soares 38 (HB, PACA, SI). Rondônia: Colorado do Oeste, 17/I/2007, Neiva, S. Z. 352 (NX); 31/I/2006, Neiva, S. Z. 243 (NX).

5. Thelypteris schwackeana (H.Christ ex C.Chr.) Salino, Brittonia 54:338. 2003.

Dryopteris schwackeana C.Chr., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 7, 10:243. 1913.

Rizoma rastejante. Estípites quadrangulares até 20 cm compr., estrelado-pulverulentos e com poucas escamas decíduas; lâmina ovada-oblonga, 15-25 cm de compr. x 10 cm larg., bipinatífida, com ápice pinatífido abruptamente atenuado, herbácea, verde amarelada; raque tomentosa com tricomas simples longos e minúsculos tricomas estrelados; pinas 9-10 pares, ½ incisas, alternas, não auriculadas, as basais reflexas, as medianas retas de base truncada, sésseis, oblongas, 6 cm compr., 1,5 cm larg., ápice agudo, raro acuminado; nervuras simples, 6-7 pares, 3-4 pares de nervuras coniventes ao enseio. Soros medianos, indúsios densamente setosos; esporângios glabros. Fig.1.

Comentários: ocorre no Brasil (Minas Gerais e Rondônia). Esta espécie foi incluída neste trabalho considerando a região de ocorrência em localidades fronteiriças (cerca de 70km) com o Estado Mato Grosso.

Material examinado: BRASIL. Rondônia: Colorado do Oeste, 17/I/2007, Neiva, S. Z., 369 (NX); 03/II/2007, Neiva, S. Z. 451, (NX).

6. Thelypteris tristis (Kunze) R.M.Tryon, Rhodora 69:8. 1967.

Polypodium triste Kunze, Linnaea 9:47. 1834.

Rizoma curtamente rastejante. Frondes subdimórficas, de 1-1,2 m compr.; estípite castanho-claro, 1/2 do comprimento da fronde, glabro ou escassamente pubescente; lâmina de contorno ovado-triangular, terminada em uma pina similar as laterais, cartácea a subcoriácea, freqüentemente com gemas adaxiais; raque com escassos tricomas ramificados na face adaxial a glabrescente; pinas 10-30 pares, pinatífidas até 1/2-2/3 da costa, elípticas, agudas ou atenuadas no ápice, longamente cuneadas na base, as proximais longamente pecioluladas, pinas férteis de 1,7-2,5 cm larg., estéreis de 3-4 cm larg., costa glabra; segmentos triangular-elípticos, subfalcados, agudos, margem inteira, de 2,5-4 mm larg., nervuras basais coniventes ao enseio, superfície glabra ou com escassos tricomas setiformes nas cóstulas e nervuras. Soros circulares, médios, subconfluentes quando maduros; indúsios pequenos, castanho avermelhados, com tricomas estrelados; esporângios glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 325).

Comentários: apresenta uma distribuição tropical-andina e amazônica. Ocorre no Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, noroeste da Argentina e Brasil (Mato Grosso, Rondônia). Esta espécie é facilmente reconhecida pela base cuneada de suas pinas e pela lâmina quase totalmente glabra.

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso, Juina, Windisch 8512 (PACA, SI); Juina, 01/X/1987, Pivetta 1475 (HB). Rondônia: Colorado do Oeste, 27/XII/2005, Neiva, S. Z. 144 (NX).

B. Thelypteris subg. Meniscium (Schreb.) C. F. Reed

Phytologia 17(4): 254. 1968.

Plantas deste subgênero podem ser caracterizadas pelas suas lâminas pinadas, nervuras regularmente anastomosadas, as laterais cruzadas por nervuras transversais formando fileiras de 4-20 aréolas entre a costa e a margem, com uma nervura excurrente incluída na aréola; soros arqueados sobre as nervuras transversais e esporos cristado-alados com superfície papilada ou reticulada. O número cromossômico é x=36 (Smith 1992).

Constitui um grupo exclusivo da América tropical e subtropical, com cerca de 20 espécies, estreitamente relacionado com o subg. Goniopteris. Suas espécies habitam preferencialmente ambientes com solos úmidos até inundados (Smith 1990).

Chave de identificação das espécies de Thelypteris subg. Meniscium do estado do Mato Grosso

1. Margem das pinas uncino-asserrada, ao menos na porção distal ... 12.T. serrata 1. Margem das pinas crenulada, ondulada ou sub-inteira, raramente denteada. 2. Pinas geralmente mais estreitas que 1,8 cm larg., pinas de base cuneada a longamente cuneada, simétrica, sésseis ou subsésseis; aréolas 4-10 seriadas. Gemas ausentes na axila das pinas ......................................... 7.T. angustifolia 2. Pinas (1,5) 2-7 cm larg., pinas de base arredondada-truncada ou cuneada, subsimétrica; aréolas 8 -22 seriadas. Gemas ausentes ou presentes na axila das pinas basais. 3. Lâmina abaxial com tricomas glandulares nas costas, nervuras e entre nervuras, esporângios e receptáculos glabros ...................................... 10.T. maxoniana 3. Lâmina abaxial com tricomas simples, aciculares ou curtamente crispados, densos ou esparsos; esporângios e receptáculos pubescentes ou glabros. 4. Pinas elípticas a largamente elípticas (até 7 cm larg.), ápice acuminado; soros oblongos dispostos ao longo das nervuras transversais ......... 8.T. chrysodioides 4. Pinas elípticas a longamente oblongas (até 4 cm larg.), ápice agudo a atenuado. Soros ovados, reniformes ou curtamente oblongos, em posição central na união das nervuras transversais. 5. Base das pinas arredondadas-truncadas, esporângios glabros. Gemas, às vezes presentes na axila das pinas proximais ....................... 11.T. salzmannii 5. Base das pinas cuneadas-arredondadas, esporângios pubescentes no pedicelo e/ou cápsula. Gemas ausentes ............................................. 9.T. longifolia

7. Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5:57. 1953.

Meniscium angustifolium Willd., Sp. Pl., Ed. 4, 5(1): 133. 1810.

Polypodium salicifolium Vahl, Eclog. Amer. 3:51. 1807. nom illeg. [Non Thelypteris salicifolium (Hook.) Reed].

Rizoma rastejante. Frondes subdimórficas, remotas, 25-80 cm compr.; estípite estramíneo ou castanho claro, escurecido na base, tão longo quanto a lâmina ou mais, moderadamente pubescente a glabrescente; lâmina terminada em uma pina apical, as basais pouco ou nada reduzidas, consistência cartácea a subcoriácea; raque com tricomas arqueados, crispados, antrorsos, mais ou menos adpresos; pinas lineares de base cuneada, as proximais longamente cuneadas, simétricas, ápice agudo ou atenuado, (5)10-15 x 1-1,8(2) cm, aréolas 4-8(10) seriadas, sésseis a subsésseis, as basais de margem inteira a remotamente crenulada, face adaxial glabra, face abaxial pubescente nas costas e nervuras. Soros retos ou arqueados, confluentes quando maduros; esporângios glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 325).

Comentários: ocorre desde o Caribe e sul do México, através da América Central estendendo-se até Bolívia, Paraguai e Brasil (Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Alto Garça, 19/XII/1992, C.E. Rodrigues Jr. & M.R. Silva 351 (SI); Nova Xavantina, 07/IX/2005, Katsuyama, P.F.F. & Souza, J.R. 5 (NX); Vila Bela da Santíssima Trindade, 24/V/1978, Windisch 1905 (HB).

8. Thelypteris chrysodioides (Fée) C.V.Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 38:51. 1967.

Meniscium chrysodioides Fée, Gen. Fil. 225. 1852.

Dryopteris chrysodioides (Fée) Maxon & C.V.Morton, Bull. Torrey Bot. Club 65:373. 1938.

Dryopteris chrysodioides (Fée) Maxon & C.V.Morton var. goyazensis Maxon & C.V.Morton, Bull. Torrey Bot. Club 65:374. 1938.

Rizoma rastejante. Frondes agrupadas, com até 2 m compr., subdimórficas; lâmina de contorno ovado, terminada em uma pina similar às laterais, consistência herbácea a cartácea; estípite 1/2 do comprimento da fronde, pubescente a glabrescente; pinas elípticas a largamente elípticas, base arredondado-cuneada a cuneada, pecioluladas, ápice acuminado, margem irregularmente ondulada ou crenada, pinas estéreis com até 7 cm larg., face adaxial glabra exceto a costa, face abaxial escassa a densamente pubescente, tricomas simples, aciculares, curtos e tênues, nervuras transversais das pinas férteis arqueadas, vênulas inclusas curtas a alongadas. Soros oblongo-arqueados, dispostos ao longo das nervuras transversais, subconfluentes quando maduros; esporângios pubescentes no pedicelo e/ou cápsula, mesclados com esporângios estéreis pubescentes. Ilustrações: Ponce (2007: 325).

Comentários: ocorre no Equador, Bolívia, Guianas e Brasil (Goiás, Mato Grosso).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Guarantã do Norte, 16/VII/1995, A.P.N. Soares 30 (HB, SJRP); Nova Xavantina, 08/X/2001, Milani, V. & Kunz, S. H. 15 (NX); Ribeirão da Cascalheira, 7/VIII/1968, P. W. Richards 6622 (MO).

9. Thelypteris longifolia (Desv.) R.M.Tryon, Rhodora 69:7. 1967.

Meniscium longifolium Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6:223. 1827.

Meniscium longifolium Fée, Crypt. vasc. brés. 1:84, t. 25, f.2. 1869.

Dryopteris longifolia (Fée) Hieron., Hedwigia 46:351. 1907. comb. illeg.

Dryopteris desvauxii Maxon & Morton, Bull. Torrey Bot. Club 65:369. 1938.

Dryopteris handroi Brade, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 18:29. 1962-65. Tipo: BRASIL, Estado de São Paulo, Moji Guaçu, Reserva Florestal, 19-9-1956, leg. Handro 629 (SP!).

Meniscium handroi (Brade) Brade, Bradea 1(22):229. 1972. Dryopteris guaranitica Rosenst. in Hassler, Trab. Inst. Bot.

Farmacol. 45:24.1928. nom. nud.

Rizoma rastejante ou ascendente. Frondes monomórficas ou subdimórficas, de 1,5-2 m compr.; estípite tão longo ou mais que a lâmina; piloso a glabrescente; lâmina com uma pina terminal levemente menor que as pinas laterais, ovado-elíptica em contorno, 50 cm larg., herbácea a cartácea; raque moderada a densamente pilosa, tricomas aciculares e capitados; pinas longamente oblongas, ápice agudo a atenuado; base cuneado-arredondada, adnatas ou sésseis a pecioluladas (5-10 mm compr.) até a base, 15-35 x 2,5-4 cm, margem subinteira ou irregularmente crenulada, 8-13(15) aréolas, nervuras transversais unidas em ângulo agudo a obtuso, nervuras excurrentes curtas, face adaxial densa a escassamente pilosa, tricomas aciculares, setiformes e raras vezes capitados. Soros ovados, reniformes ou curtamente oblongos, em posição central na união das nervuras transversais; esporângios com receptáculo e pedicelo pubescentes. Ilustrações: Ponce (2007: 327).

Comentários: conhecida da Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Paraguai e Brasil (Amazonas, Pará, Rondônia, Mato Grosso, Distrito Federal, Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Paraná, Santa Catarina).

Material examinado: BRASIL. Goiás: Portelândia, 4/VII/1996, Windisch 8218 (PACA,SI). Mato Grosso: Alto Araguaia, 5/IX/1993, M.R. da Silva & C.A. Nobile 1093 (HB); Canarana, 15/X/1990, Windisch 5856 (HB, SI, SJRP); Itiquira, 22/II/1994, M.R. da Silva & C.E. Rodrigues Jr. 1255 (HB); Juina 29/X/1987, Pivetta 300 (HB). Rondônia: Colorado do Oeste, 18/I/2007, Neiva, S. Z. 403 (NX). Sem indicação de município, 31/V/1966, H. S. Irwin et al. 16304 (MO).

10. Thelypteris maxoniana A.R.Sm., Fieldiana Bot. 29:71. 1992.

Doryopteris desvauxii f. glandulosa Maxon & C.V.Morton, Bull. Torrey Bot. Club 65:372. 1938.

Thelypteris longifolia R.M.Tryon f. glandulosa (Maxon & C.V.Morton) C.V.Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 38:52. 1967.

Rizoma rastejante. Frondes com até 1,50 m, monomórficas; estípite mais longo que a lâmina, estramíneo, levemente escamoso na base, o restante glanduloso ou glabro; lâmina com uma pina terminal similar as laterais, consistência herbácea a subcartácea; raque glandulosa a glabrescente; pinas estreitamente elípticas, ascendentes, 13-30 cm compr. por 1,5-3,5 cm larg., sésseis, base arredondada-truncada ou largamente cuneada, as proximais pecioluladas, ápice agudo-falcado, margem subinteira a irregularmente ondulada, face adaxial glabra, face abaxial com tricomas glandulares unicelulares, capitados, hialinos a amarelados nas costas, nervuras e entre as nervuras; nervuras transversais unidas em ângulo obtuso. Soros orbiculares ou elípticos; esporângios e receptáculos glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 327).

Comentários: ocorre na Colômbia, Equador, Peru, Bolívia e Brasil (Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal e Minas Gerais).

Material Examinado: BRASIL. Mato Grosso: Água Boa, 15/X/1990, Windisch 5871 (HB, SJRP, SI); Barra do Garças, 24/VIII/2003, Athayde, F. P. F. 139 (NX); Canarana, 14/X/1990, Windisch 5864, 5869 (HB, SI); Jaurú, 9/XII/1991, Windisch & J. Pires 6709, 6710, 6718 (SI, SJRP); Nova Xavantina, 05/XI/2000, Leal, N. T. & E. C. Borge, 10 (NX).

11. Thelypteris salzmannii (Fée) C.V.Morton, Los Angeles County Mus. Contr. Sci. 35:7. 1960.

Meniscium salzmannii Fée, (Mém. foug. 5) Gen. fil. 223. 1852.

Rizoma subereto ou curtamente rastejante. Frondes 60-150 cm compr., subdimórficas; estípite 1/3 mais longo que a lâmina, castanho claro, escurecido na base, pubescente a glabrescente; lâmina de contorno oblongo-triangular a ovado-triangular, pina apical menor que as laterais, consistência cartácea a subcoriácea; raque com tricomas aciculares; pinas em geral fortemente ascendentes, longamente elípticas, de 10-22 x 1,5-3(4) cm, pecioluladas ou sésseis, 12-15(17) nervuras a cada 3 cm, margens subinteiras, onduladas ou dentadas, ápice agudo a atenuado, base truncada, arredondada ou subcuneada, às vezes com gemas na axila do par de pinas proximais, costa adaxial pilosa, costas e nervuras abaxiais com tricomas aciculares curtos, crispados ou setiformes, entre nervuras glabro; nervuras transversais unidas em ângulo agudo a obtuso. Soros oblongo-arqueados; esporângios e receptáculo glabros, aparentemente acrosticóides quando maduros. Ilustrações: Ponce (2007: 328).

Comentários: ocorre desde a Venezuela até Bolívia, Paraguai e Brasil (Maranhão, Bahia, Distrito Federal, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais, São Paulo, Paraná).

Material examinado: BRASIL. Mato Grosso: Chapada dos Guimarães, 1/X/1990, P. G. Windisch et al. 5799 (HB, SJRP); Nova Campinápolis, 10/X/2000, Pinheiro Neto, J. 30 (NX); Nova Xavantina, 07/IX/2005, Katsuyama, P.F.F. & Souza, J.R. 11 (NX); 22/X/2000 A. C. Costa 5 (NX).

12. Thelypteris serrata (Cav.) Alston, Kew Bull. 1932:309. 1932.

Meniscium serratum Cav., Descr. pl. 548. 1802.

Meniscium palustre Raddi, Opusc. Sci. 3:284. 1819.

Meniscium dentatum C.Presl, Del. Prag. 1:162. 1822.

Dryopteris serrata (Cav.) C.Chr., Index fil. 291. 1905.

Rizoma rastejante. Frondes de 0,70-1,50 m compr., subdimórficas; estípite estramíneo, 0,4-0,6 vezes o comprimento total da fronde, de 4-10 mm diâm., glabro; lâmina de contorno linear-elíptico, com uma pina terminal, de 15-35 cm lat., coriácea ou subcoriácea; raque com tricomas setiformes a glabrescente; pinas oblíquo-ascendentes, elípticolanceoladas, ápice atenuado, de 2,5-4 cm larg., margem dentada a uncino-asserrada ao menos na parte distal, base cuneada levemente assimétrica, sésseis ou pecioluladas, nervuras transversais arqueadas, superfície adaxial glabra exceto a costa, face abaxial pilosa na costa, nervuras e margem, e às vezes entre nervuras, nervuras transversais unidas em ângulo obtuso ou arqueadas. Soros alongadoarqueados, confluentes quando maduros; esporângios e receptáculos glabros. Ilustrações: Ponce (2007: 330).

Comentários: ocorre desde a Flórida (Estados Unidos), Caribe, sul do México até o Panamá, Colômbia, Guianas até Bolívia, norte da Argentina, Paraguai e Brasil (Roraima, Pará, Ceará, Pernambuco, Bahia, Goiás, Mato Grosso, São Paulo, Paraná, Santa Catarina).

Material examinado: BRASIL. Goiás: Aragarças, 10/IV/2004, Nunes, B.G.O. & Santos, R.R. dos., 19 (NX). Mato Grosso: Nova Xavantina, 14/V/2003, J. G. Souza 38 (NX), Rosário do Oeste, 17/VII/1991, Windisch & W. Oliveira 6512 (HB, SI); Salto do Céu, 28/XII/1994, Windisch et al. 7794 (HB, SI). Mato Grosso do Sul: Dourados,11/III/1978, K. Mizoguchi 524 (MO). Rondônia: Colorado do Oeste, 17/II/2007, Neiva, S. Z. 513 (NX).

Agradecimentos

Os autores registram seu reconhecimento aos curadores dos herbários citados, pela atenção e paciente cooperação, bem como a todos aqueles que recolheram espécimes em que este trabalho se baseia, destacando a colaboração do Pe. José Pivetta e Francisco de Paula Athayde Filho, com preciosas coletas no Estado do Mato Grosso e aos assessores anônimos que apresentaram relevantes sugestões. Os autores receberam apoio do Consejo Nacional de Investigaciones Científicas e Técnicas - CONICET (Argentina) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq (Brasil).

Recebido em 4/09/2009.

Aceito em 26/5/2010

• Brade, A.C. 1972. O gênero Dryopteris (Pteridophyta) no Brasil e sua divisão taxonômica. Bradea 1(22): 191-261.
• Christensen, C. 1907. Revision of the American species of Dryopteris The group of D. opposita Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling ser. 7,4(4): 247-336.
• Christensen, C. 1913. A monograph of the genus Dryopteris Part I. The Tropical American pinnatifid-bipinnatifid species. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling ser. 7,10(2): 55-282.
• Christensen, C. 1920. A monograph of the genus Dryopteris II. The tropical American bipinnate-decompound species. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling ser. 8,6(1): 3-132.
• Copeland, E.B. 1947. Genera Filicum - the Genera of Ferns Chronica Botanica Company, Waltham.
• Holttum, R.E. 1971. Studies in the family Thelypteridaceae III. A new system of genera in the Old World. Blumea 19: 17-52.
• Kessler, M.,T. Krömer & I. Jiménez, 2000. Inventario de grupos selectos de plantas en el valle de Masicurí (Santa Cruz-Bolivia). Revista Boliviana de Ecologia y Conservacion Ambiental 8: 3-15.
• Ponce, M.M. 1988 (1987). Revisión de las Thelypteridaceae (Pteridophyta) argentinas. Darwiniana 28(1-4): 317-390.
• Ponce, M.M. 1995. Las especies austrobrasileñas de Thelypteris subgen. Amauropelta (Thelypteridaceae, Pteridophyta). Darwiniana 33: 257-283.
• Ponce, M.M. 1998. Novedades en Thelypteris subg. Amauropelta (Thelypteridaceae) de Brasil y Paraguay. Novon 8: 275-279.
• Ponce. M.M. 2007. Sinopsis de las Thelypteridaceae de Brasil central y Paraguay. Hoehnea 34(3): 283-333.
• Salino A. 2002. New species and combinations in Thelypteris subg. Goniopteris (Thelypteridaceae). Brittonia 54(4): 331-339.
• Salino, A. & Semir, J. 2002. Thelypteridaceae (Polypodiophyta) do Estado de São Paulo: Macrothelypteris e Thelypteris subgeneros Cyclosorus e Steiropteris Lundiana 3(1): 9-27.
• Salino, A. & Semir, J. 2004. Thelypteris subg. Meniscium (Thelypteridaceae - Pterophyta) no estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botânica. 27: 103-114.
• Salino, A. & Semir J. 2004. Thelypteris subg. Amauropelta (Kunze) A.R. Sm. (Thelypteridaceae - Pterophyta) no estado de São Paulo. Lundiana 5: 83-112.
• Sehnem, A. 1979. Aspidiáceas. In: Reitz, R. ed., Flora Ilustrada Catarinense Itajaí, Santa Catarina, Brasil. 1-360.
• Smith, A.R. 1990. Thelypteridaceae. In: Kubitzki K. (Ed.), The families and genera of vascular plants. Vol. I. Pteridophytes and Gymnosperms. K.U. Ramer & P.S. Green (Ed. vol.). Berlin, Springer Verlag.
• Smith, A.R. 1992. Thelypteridaceae. In: Tryon R.M. &. Stolze R.G (eds.), Pteridophyta of Peru. III. Fieldiana Botany 29: 1-80.
• Smith, A.R. 1995. Thelypteridaceae, Pp. 315-326. In: Berry, P.E., Holst B.K. & Yatskievich, K. (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana v. 2. Pteridophytes, Spermatophytes Acanthaceae-Araceae. Portland, Timber Press.
• Smith, A.R. &. Cranfill, R.B 2002. Intrafamilial relationships of the Thelypteroid ferns (Thelypteridaceae). American Fern Journal 92(2): 131-149.
• Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. Fern Classification. Taxon 55(3):705-731.
• Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. & Wolf, P.G. 2008. Fern Classification. Pp.417-467. In: Ranker, T.A., & Haufler, C.H., (eds.) Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes Cambridge, Cambridge University Press.
• Tryon, R.M. & Tryon, A.F. 1982. Ferns and allied plants, with special reference to Tropical America New York, Spreinger Verlag.
• Windisch, P.G. & Nonato, F.R., 1999. Pteridófitas do Estado de Mato Grosso, Brasil: Vittariaceae. Acta Botanica Brasilica 13(3): 290-297.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Nov 2010
• Data do Fascículo
  Set 2010

Histórico

• Aceito
  26 Maio 2010
• Recebido
  04 Set 2009