Morfoanatomia de órgãos vegetativos de plantas juvenis de Aegiphila sellowiana Cham. (Lamiaceae) submetidas ao alagamento do substrato

Morpho-anatomy of vegetative organs in seedlings of Aegiphila sellowiana Cham. (Lamiaceae) subject to flooding

ARTIGOS ARTICLES

Morfoanatomia de órgãos vegetativos de plantas juvenis de Aegiphila sellowiana Cham. (Lamiaceae) submetidas ao alagamento do substrato

Morpho-anatomy of vegetative organs in seedlings of Aegiphila sellowiana Cham. (Lamiaceae) subject to flooding

Cristiano Medri^I,1; Moacyr Eurípedes Medri^II; Eduardo Augusto Ruas^III; Luiz Antônio de Souza^IV; Paulo Souza Medri^II; Sandra Sayhun^III; Edmilson Bianchini^II; José Antônio Pimenta^II

^IUniversidade Estadual do Norte do Paraná, Departamento de Biologia e tecnologia, Bandeirantes, PR, Brasil

IIUniversidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Londrina, PR, Brasil

^IIIUniversidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Biologia Geral, Londrina, PR, Brasil

^IVUniversidade Estadual de Maringá, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Biologia, Maringá, PR, Brasil

RESUMO

Visando contribuir para o conhecimento das respostas morfoanatômicas de espécies arbóreas à hipoxia, efeitos do alagamento em órgãos vegetativos de Aegiphila sellowiana foram estudados. Indivíduos jovens foram mantidos em substrato drenado e alagado por 50 e 80 dias. Houve mortalidade de 40% das plantas alagadas. As sobreviventes produziram fissuras peridérmicas na base do hipocótilo, raízes diageotrópicas e lenticelas hipertrofiadas em hipocótilos e raízes. Em plantas alagadas: (1) as raízes secundárias apresentaram maior diâmetro, córtex mais espesso, células corticais maiores, espaços intercelulares maiores, cilindro vascular e elementos de vaso menores; (2) as raízes primárias em estrutura secundária e hipocótilos apresentaram súber e feloderme mais espessos; (3) as folhas apresentaram nervura mediana e mesofilo mais espesso, tricomas mais abundantes e estômatos menores. Constatou-se que A. sellowiana é intolerante ao alagamento do solo, fato evidenciado pela morte de parte das plantas. Entretanto, as sobreviventes apresentaram modificações morfoanatômicas que conferem tolerância. Sugere-se que a capacidade diferencial de tolerância apresentada entre os indivíduos pode ser resultado da presença de diferentes genótipos dentro do conjunto de plantas utilizado neste estudo.

Palavras-chave: Anatomia ecológica, mata ciliar, hipoxia, tolerância à inundação

ABSTRACT

In order to uncover the morpho-anatomical responses of tree species to hypoxia, we studied the effects of flooding on vegetative organs of Aegiphila sellowiana. Young individuals were kept in drained and flooded soil for 50 and 80 days. Under flooding, there was a mortality rate of 40%. The surviving plants produced peridermic fissures, superficial roots and hypertrophied lenticels. Secondary roots of flooded plants presented greater diameter, thicker cortex, greater diameter of the cortical cells, larger intercellular spaces, and thinner vessel elements and vascular tissues. In the main roots under secondary growth and hypocotyls, cork and phelloderm became thicker under flooding. Leaves of flooded plants presented thicker midrib, larger mesophyll, higher number of trichomes and smaller stomata. Considering that part of the plants subject to flooding have died, it is possible to suggest that A. sellowiana is intolerant of soil inundation. However, the surviving plants showed morpho-anatomical modifications that could have conferred some tolerance to them. Thus, the differential tolerance observed among individuals of A. sellowiana indicates a variability of genotypes in the samples used in this study.

Key words: Ecological anatomy, riparian forest, hypoxia, inundation tolerance

Introdução

As matas ciliares são importantes para os rios, pois impedem o assoreamento, garantem a sobrevivência de organismos aquáticos e ribeirinhos (Salvador 1987) e promovem a manutenção da qualidade da água. Áreas ribeirinhas sofrem com a ocorrência de alagamentos do solo, o que diminui drasticamente a disponibilidade de oxigênio, altera processos de decomposição, especiação iônica e a fertilidade do solo, além de provocar mudanças no microclima. Tais modificações podem levar a seleção de espécies vegetais aptas a responder com eficiência a estas alterações, especialmente à hipoxia do solo (Medri et al. 2002). Deste modo, as áreas ribeirinhas podem apresentar maior heterogeneidade espacial e temporal que áreas não ribeirinhas (Bianchini et al. 2001), constituindo um mosaico de condições ecológicas distintas, cada qual com suas particularidades fi sionômicas, florísticas e/ou estruturais (Rodrigues 2000).

De acordo com Vartapetian (1978), as espécies que ocupam as áreas ciliares apresentam uma gama de respostas ao estresse imposto pelo alagamento do solo, com maior ou menor efi ciência de tolerância. Segundo Kozlowski (1984), em espécies tolerantes, o desenvolvimento de modifi cações morfoanatômicas, como a presença de tecidos radiciais e caulinares mais frouxos, pode melhorar a difusão de oxigênio da parte aérea para o sistema de raízes, possibilitando uma respiração aeróbia mais equilibrada em relação à rota anaeróbia. Outros autores observaram a formação de raízes diageotrópicas e adventícias, sistemas radiciais ou caulinares aerenquimatosos e lenticelas hipertrofiadas em plantas submetidas ao alagamento, afirmando que, em conjunto, possibilitaram a tolerância à inundação nas espécies estudadas (Tsukahara & Kozlowski 1985, 1986; Medri & Correa 1985; Zook et al. 1986; Topa & Mcleod 1986; Larson et al. 1991; Joly 1994; Lobo & Joly 1995 e Pimenta et al. 1998). Outra resposta das plantas ao estresse produzido pelo alagamento é a diminuição do crescimento da parte aérea. A saturação hídrica do solo provoca a inibição do crescimento dos entrenós e inibição da iniciação e expansão de folhas (Kozlowski 1984). Tsukahara & Kozlowski (1985; 1986) relataram inibição do crescimento da parte aérea e sugeriram que a senescência e a abscisão foliar foram responsáveis pelo fato.

Aegiphila sellowiana Cham. (Lamiaceae) é espécie arbórea, com altura de 4-7 m, conhecida popularmente como tamanqueira ou pau-de-tamanco. Planta decídua, heliófi la, pioneira, característica de formações secundárias das florestas ombrófilas e semideciduais (Lorenzi 2008). Esta espécie tem sido intensamente utilizada em projetos de recomposição de áreas degradadas, desenvolvidos pela Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR. Algumas destas áreas são ribeirinhas e estão sujeitas ao alagamento periódico do substrato. O objetivo deste trabalho foi verificar o efeito do alagamento em indivíduos jovens de Aegiphila sellowiana e responder a algumas questões: 1) Plantas jovens da espécie morrem quando submetidas ao alagamento do substrato?

2) Plantas jovens de Aegiphila sellowiana, quando alagadas, apresentam modificações morfoanatômicas em raízes, hipocótilos e folhas?

Material e métodos

Coleta de sementes e produção das plantas

Plantas de Aegiphila sellowiana foram obtidas a partir de sementes coletadas em diferentes áreas de vegetação secundária, próximas ou distantes de rios, nos municípios de Arapongas (23º 23´ 55´´S; 51º 19´ 37´´W), Londrina (23º 20´ 47´´S; 51º 11´ 48´´W), Nova Santa Bárbara (23º 36´ 53´´S; 50º 46´ 25´´W) e São Jerônimo da Serra (23º 42´ 11´´S; 50º 44´ 38´´W). Foram coletadas sementes de dois indivíduos de cada local. A germinação ocorreu em tubetes contendo substrato constituído de 80% de terra e 20% de mistura de palha de grama, cama de frango, calcário e borra de café. Após seis meses, as plantas foram transplantadas para vasos plásticos de 4 L, com substrato formado por terra e areia (3:1).

Delineamento experimental

Para os estudos morfoanatômicos, constituiu-se cinco grupos de plantas: D (controle; 15 indivíduos)

- plantas mantidas em substrato drenado; A50 (15 indivíduos) - plantas mantidas em substrato alagado por 50 dias; A80 (15 indivíduos) - plantas mantidas em substrato alagado por 80 dias; AD (15 indivíduos)

- plantas mantidas sob alagamento por 50 dias seguidos de reaeração por 30 dias; SB (15 indivíduos) - plantas mantidas sob submersão por 50 dias. O experimento foi inteiramente casualizado, distribuindo-se grupos e plantas por sorteio em bancadas na casa de vegetação, com exceção do grupo SB, cujas plantas foram submersas num único recipiente. Estes períodos experimentais foram escolhidos porque Aegiphila sellowiana ocorre naturalmente em áreas do sul e sudeste do Brasil, nas quais o período chuvoso concentra-se entre setembro e abril, havendo um pico de chuvas entre dezembro e fevereiro. Deste modo, em algumas áreas ciliares e/ou em depressões do terreno, neste período mais chuvoso, o solo pode permanecer alagado ou encharcado por um período que pode chegar a 90 dias.

Procedimento laboratorial

Após o período experimental, cinco amostras de raízes, hipocótilos e folhas de cada planta foram coletadas de cinco diferentes plantas de cada grupo - D, A50, A80, AD, com exceção de SB, porque todos os indivíduos morreram com 10 dias de tratamento. Foram produzidas duas lâminas por amostra, totalizando 100 lâminas para cada órgão analisado (cinco plantas x cinco amostras por planta para cada órgão analisado x duas lâminas por amostra). As folhas utilizadas na análise anatômica foram coletadas do quarto nó, a partir da base do caule. Ressalta-se que os tratamentos contaram com um número de repetições maior do que a quantidade de plantas utilizadas na coleta de amostras. Isto ocorreu porque ensaios prévios mostraram alta mortalidade de plantas de

A. sellowiana, quando submetidas ao alagamento. Assim, para garantir um número mínimo de cinco plantas vivas ao final do período experimental, suficiente para a análise estatística, optou-se por aumentar o número de plantas submetidas aos tratamentos.

Foram confeccionadas lâminas a fresco, em cortes à mão livre, e lâminas permanentes, seccionadas em micrótomo de deslizamento (Leica - SM2010R). Estas lâminas foram confeccionadas a partir de amostras de raízes secundárias coletadas a 4 cm do seu ápice, de raízes primárias e hipocótilos, ambos coletados a 4 cm do colo, da região média do pecíolo e nervura mediana e do limbo.

Amostras seccionadas à mão livre não sofreram fi xação, enquanto os materiais destinados à confecção de lâminas permanentes foram fixados em FAA por 24 horas (formol, ácido acético, álcool etílico 70%, 1:1:18), lavados em álcool 70%, desidratados e incluídos em parafina (Johansen 1940). Os materiais seccionados à mão livre ou em micrótomo, com espessura de 7μm, foram corados em azul de astra-fucsina básica (1:1), safranina-fast green (1:1) (Luque et al. 1996) ou azul de toluidina 0,05%, pH 4,7 (O'Brien et al. 1964). As lâminas permanentes foram montadas em Permount, enquanto as seccionadas manualmente foram montadas com glicerina (Davanso-Fabro et al. 1998, 2002, 2003; Medri et al. 1998, 2007).

Amostras de folhas, hipocótilo e raízes foram também utilizadas para análises de grãos de amido, verifi cando-se presença e frequência para diferentes tecidos e tratamentos. Para tanto, utilizou-se secções a mão livre, corando-se em seguida com lugol (Johansen 1940).

Para observação da epiderme foliar usou-se o método de destacamento. Secções de 0,5cm² da região mediana das folhas foram coletados e colocados na solução de Jeff rey (ác. crômico 10%, ác. nítrico 10%, 1:1) por 24 horas (Franklin 1946; Johansen 1940). Após separação das epidermes, as mesmas foram lavadas, coradas em safranina e montadas em glicerina.

As lâminas foram observadas ao microscópio de luz (Olympus - CX21) e os registros anatômicos, histológicos e citológicos (Tab. 1 a 3) foram efetuados com o auxílio de ocular micrometrada, câmara clara e/ou por um sistema de captura de imagens computadorizado acoplado a um microscópio - Sistema MOTIC. (Zeiss - Axioskop).

Análise estatística

Por planta, para cada registro efetuado, foram tomadas 10 medidas para a obtenção de uma média. Os dados coletados foram submetidos à análise de variância utilizando-se o software BIOESTAT (Ayres et al. 2005). As médias dos tratamentos de cada experimento foram avaliadas pelo teste de Tukey a um nível de significância de 5%.

Resultados

Houve mortalidade total de 40% das plantas submetidas aos tratamentos de alagamento, sendo 53,3% para A50, 40% para A80 e 66,6% para AD. Em SB, houve 100% de mortalidade aos 10 dias de tratamento. As plantas sobreviventes apresentaram murcha e abscisão foliar e produziram respostas morfológicas, como a formação de raízes adventícias e diageotrópicas, fissuras peridérmicas na base do hipocótilo, lenticelas hipertrofiadas em raízes primárias e hipocótilos (Fig. 1C e 1D). Não foi observado em Aegiphila sellowiana um aumento signifi cativo no diâmetro da base do hipocótilo (Tab. 2).

O alagamento provocou alterações em tecidos de raízes e hipocótilos. Raízes secundárias apresentaram células corticais maiores e grandes espaços intercelulares, o que resultou em um córtex mais espesso e maior diâmetro total (Tab. 1). Em raízes primárias e hipocótilos, a periderme tornou-se mais espessa devido ao aumento do diâmetro das células do súber e feloderme. Na feloderme e no parênquima das plantas drenadas houve grande quantidade de grãos de amido (Tab. 2), o contrário do observado em plantas alagadas. Paredes rompidas nos espaços intercelulares sugerem que os mesmos são lisígenos. Foi observado maior número de fibras perivasculares que em grupos alagados (Fig. 1A e 1B). 100% das plantas do grupo D apresentaram estas células, enquanto que, em plantas alagadas, este percentual caiu para 33,3%, demonstrando retardamento no processo de diferenciação das fibras perivasculares. O cilindro vascular e os elementos de vaso foram mais estreitos (Tab. 1 a 3).

Não foi possível afirmar que o alagamento provoca aumento ou diminuição do diâmetro do pecíolo das folhas (Tab. 3). Nesta parte do órgão, a espessura do fl oema não foi significativamente diferente entre os tratamentos, enquanto o xilema apresentou menor espessura e o parênquima medular foi mais abundante no pecíolo das plantas sob alagamento (Tab. 3). O alagamento provocou algumas respostas anatômicas na nervura mediana, com diminuição do diâmetro da nervura e da espessura do xilema. Por outro lado, o floema, em termos quantitativos, apresentou espessura estatisticamente semelhante, quando se comparou o grupo D com A50, A80 e AD (tab. 3). O parênquima medular foi menos abundante na nervura das plantas sob alagamento (Tab. 3). O mesofilo das plantas do grupo D foi mais compacto que o dos grupos submetidos a alagamento do substrato. O parênquima paliçádico e lacunoso das plantas sob alagamento foi mais amplo, com células maiores e mais espaços intercelulares (Tab. 3; Fig. 1E e 1F). As folhas do grupo A80 são as que apresentaram células paliçádicas mais alongadas, seguidas pelas folhas das plantas do tratamento A50 e AD (Tab. 3). As folhas das plantas destes tratamentos apresentaram mesofilo mais aerenquimatoso que as do grupo controle (Tab. 3). Nas plantas sob alagamento, a epiderme, na face adaxial, apresentou células ligeiramente mais altas e com paredes menos sinuosas que em plantas cultivadas em substrato drenado. A epiderme, em ambas as faces e em todos os grupos, apresentou tricomas tectores e glandulares em grande quantidade por área (mm²), sendo maior nos grupos onde houve alagamento do substrato (Tab. 3). Em ambas as faces, A50, A80 e AD apresentaram 168,4%, 143,1% e 284,5% mais tricomas do que em D, respectivamente. As folhas são anfiestomáticas. Porém, numa média para todos os grupos, a face abaxial apresentou, aproximadamente, 819,2% mais estômatos por área (mm²) que a adaxial (Tab. 3). Em ambas as faces e em relação a D, os estômatos foram 40,2% mais freqüentes em A50, 83,1% em A80 e 94,2% em AD. Além disto, estômatos de plantas cultivadas em substrato alagado foram menores (Tab. 3). Nas plantas do grupo A80, foram detectados estômatos localizados acima do nível epidérmico.

Discussão

O surgimento de raízes superficiais ocorre em espécies tolerantes à hipoxia (Armstrong et al. 1994). Em Chorisia speciosa St. Hil, Povh et al. (2005) descrevem raízes superficiais bem desenvolvidas com 60 dias de alagamento. Porém, em Peltophorum dubium (Spreng.) Taub (Medri et al. 1998), Chorisia speciosa (Bianchini et al. 2000), Campomanesia xanthocarpa O. Berg. (Medri et al. 2002) e Lithraea molleoides (Vell.) Eng. (Medri et al. 2007), a produção de raízes superficiais foi nula ou baixa em plantas cultivadas em solo alagado, embora as espécies tenham suportado o período de alagamento. Konings & Jackson (1979), comprovaram que a concentração de etileno pode aumentar até 500 vezes em solos hidromórficos. Juntamente com a ação de outros hormônios, o etileno está envolvido na produção de raízes superficiais, epinastia e abscisão foliar (Bradford & Yang 1980; Reid & Bradford 1984; Kozlowski 1984; Cao & Conner 1999). De acordo com Armstrong (1978) e Visser et al. (1997), a formação de raízes induzida pelo alagamento é uma importante contribuição à sobrevivência de plantas submetidas a esse estresse. Estas raízes possuem mais aerênquima e são mais efetivas no transporte de oxigênio e na absorção de água e íons, o que as torna, em tese, menos suscetíveis à condição anaeróbia. Do mesmo modo que em Aegiphila sellowiana, a formação de fi ssuras peridérmicas e lenticelas hipertrofiadas ocorreu, sob condição de alagamento, em plantas de Peltophorum dubium (Pimenta et al. 1998), Chorisia speciosa (Bianchini et al. 2000; Povh et al. 2005), Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb (Davanso-Fabro et al. 2003), Cecropia pachystachya Trec. (Batista et al. 2008), Lithraea molleoides (Medri et al. 2007). Em plantas jovens de Peltophorum dubium, as lenticelas possibilitaram a entrada de oxigênio atmosférico, que se difundiu da parte aérea para as raízes (Pimenta et al. 1998). Davanso-Fabro et al. (1998), trabalhando com Sesbania virgata (Cav.) Pers., não observou lenticelas hipertrofiadas, mas grandes fi ssuras peridérmicas, com funções semelhantes às lenticelas hipertrofi adas (Medri et al. 2002). Tais estruturas podem favorecer a sobrevivência da planta durante períodos de hipoxia no solo, por contribuir com a difusão do O₂ da atmosfera para os tecidos internos e liberação de compostos potencialmente tóxicos. Vários autores relatam, na condição de alagamento do susbtrato, aumento no diâmetro da base do hipocótilo, tal como ocorreu em Jacaranda puberula Cham. (Pimenta et al. 1996), Peltophorum dubium (Medri et al. 1998) e Tabebuia avellanedae (Davanso-Fabro et al. 2002). Este fato pode ser conseqüência da periderme mais espessa, com presença de fissuras peridérmicas, e maior percentual de espaços intercelulares corticais. Aegiphila sellowiana apresentou periderme mais espessa, grandes fissuras peridérmicas e maior quantidade de espaços intercelulares no córtex, entretanto, isto não causou aumento na espessura da base do hipocótilo.

As modificações anatômicas verificadas em raízes e hipocótilos de plantas alagadas de Aegiphila sellowiana, tais como, periderme mais espessa, células corticais maiores e grandes espaços intercelulares, menor quantidade de grãos de amido na feloderme e no parênquima, menos fi bras perivasculares e elementos de vaso mais estreitos são respostas comuns para muitas espécies sujeitas ao alagamento do substrato. Aumentos de espaços intercelulares em raízes também foram verifi cados em Jacaranda puberula (Pimenta et al. 1996), Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs (Kolb et al. 1998), Sesbania virgata (Davanso-Fabro et al. 1998), Cecropia pachystachya (Batista et al. 2008) e Lithraea molleoides (Medri et al. 2007). Armstrong et al. (1994) e Medri et al. (2002) afirmaram que raízes aerenquimatosas aumentam a difusão e o transporte de gases entre o ambiente externo e a planta. Para Armstrong (1979), espaços intercelulares corticais são importantes em plantas sob hipoxia por fazerem um continuum entre caule e raízes, o qual mantém o fornecimento de O₂ às raízes e permite a difusão de produtos potencialmente tóxicos como etanol, acetaldeído e etileno, que têm seus níveis aumentados em resposta ao alagamento do solo (Tsukahara & Kozlowski 1985). A menor quantidade de grãos de amido encontrada em plantas alagadas é uma resposta semelhante à encontrada por outros autores, como relatado por Kolb et al. (1998), para Sebastiana commersoniana. Segundo os autores, em condição de alagamento, a reserva de carbono e energia dos grãos de amido é direcionada para a manutenção do metabolismo e construção de alterações morfoanatômicas. Porém, em Campomanesia xanthocarpa, ocorreu maior teor de amido em plantas alagadas. Estas mostraram declínio respiratório das raízes (Pimenta 1998). Sugere-se que a redução respiratória pode contribuir para a sobrevida sob hipoxia, promovendo economia e maior reserva de carboidratos e a redução na produção de produtos tóxicos, como o etanol e o ácido lático. Estudos de Davanso-Fabro et al. (1998) com Sesbania virgata mostraram fi bras esclerenquimáticas menos desenvolvidas no cilindro vascular de plantas sob alagamento. Pisicchio et al. (2010) relatam que alterações anatômicas observadas em Heliocarpus popayanensis Kunth (Malvaceae), como, por exemplo, a redução no processo de lignifi cação e menor atividade cambial, provavelmente estejam relacionadas à economia energética durante o período de estresse causado pelo alagamento. Esta hipótese pode explicar a menor ocorrência de fi bras perivasculares em plantas alagadas de Aegiphila sellowiana. A presença de elementos de vaso mais estreitos em plantas alagadas é um padrão que tem sido verificado em algumas espécies, como relatam Kolb et al. (1998), que verificaram que plantas sob alagamento de Sebastiana commersoniana apresentaram elementos de vaso mais estreitos. De acordo com Zimmermann & Milburn (1982), o menor diâmetro difi culta a embolia. Por outro lado, esta resposta não foi observada em Sesbania virgata, uma espécie tolerante ao alagamento (Davanso-Fabro et al. 1998).

Algumas respostas anatômicas registradas em folhas de plantas alagadas de Aegiphila sellowiana também são típicas de plantas tolerantes ao alagamento. As células do parênquima paliçádico e lacunoso foram maiores, com maior percentual de espaços intercelulares, o que resultou no mesofilo mais espesso. A epiderme apresentou células com paredes menos sinuosas e uma quantidade maior de tricomas e estômatos. Batista et al. (2008), explicaram o aumento de espessura do mesofilo, em plantas alagadas, com base na redistribuição de fotoassimilados, resposta que pode ser importante para a economia de água, já que, de acordo com Coutts (1981), Pimenta et al. (1994) e Else et al. (2001), folhas menores e mais espessas são mais adaptadas a estresses ambientais, como ocorrido durante o alagamento. Sob alagamento do substrato, as plantas ficam sujeitas a défi cit hídrico, principalmente pela menor absorção de água causada por modificações na permeabilidade das membranas das células das raízes, levando a uma menor condutividade hidráulica nas raízes. Resultados obtidos em Cecropia pachystachya (Batista et al. 2008) mostraram redução da condutância estomática e da taxa fotossintética, quando submetidas ao alagamento. Possivelmente, o aumento do índice de esclerofilia das folhas das plantas sob alagamento provoca redução na perda de água, e assim, contribui para que a queda da condutância estomática e da taxa fotossintética não seja ainda maior. Em Cecropia pachystachya, apesar de ter ocorrido diminuição da fotoassimilação, a TCR de todas as partes da planta ainda foi positiva e não muito distante das plantas cultivadas em solo drenado, indicando que são respostas que efetivamente auxiliam a tolerância da espécie ao alagamento. Variações de tamanho e forma de células epidérmicas em relação a teores de umidade do solo e ar, radiação, temperatura e vento foram relatadas para muitas espécies, como em Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl. (Medri & Lleras 1979), Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg. (Medri & Lleras 1980; 1983), Persea americana Mill. (Medri & Martinez 1985), Bacopa salzmanii (Benth.) Wettst. Ex Edwall e Bacopa monnierioides Cham. (Bona 1999), Coff ea arabica L. (Morais et al. 2004) e Lithraea molleoides (Dias 2005). Medri & Lleras (1980), em Hevea brasiliensis, verificaram que as células epidérmicas são maiores nas plantas da várzea, o que pode estar relacionado a maiores teores de nutrientes no solo e níveis hormonais mais altos. As folhas mais distendidas, como as encontradas nas plantas de várzea, são resultado da maior síntese e ação auxínica (Medri & Lleras 1980). Desta forma, infere-se que as folhas com epidermes com células menores e menos sinuosas em plantas de Aegiphila sellowiana, cultivadas em substrato alagado, devem estar relacionadas com menores teores de auxinas. A maior densidade de tricomas observada nas plantas alagadas de Aegiphila sellowiana pode estar relacionada ao menor tamanho das células epidérmicas. A variação do número ou tamanho de estômatos, comparando folhas de plantas controle com alagadas, pode ter relação com a variação da área das folhas. Medri et al. (2002) relatam que uma resposta morfológica comum ao alagamento é a produção de folhas com menor área foliar e estômatos menores, o que pode resultar em um maior número deestômatos por unidade de área. É possível que a mesma resposta tenha ocorrido em Aegiphila sellowiana.

Neste trabalho, plantas jovens de Aegiphila sellowiana mostraram-se intolerantes ao alagamento do substrato, já que em torno de 40% das plantas morreram logo no início dos tratamentos, mostrando incapacidade de tolerar o estresse provocado pelo alagamento. Por outro lado, 60% das plantas submetidas a tratamentos com diferentes períodos de alagamento sobreviveram e, apesar de apresentarem desenvolvimento bastante limitado da parte aérea, com murcha e abscisão foliar, desenvolveram modificações morfoanatômicas típicas de plantas tolerantes, como raízes diageotrópicas, rachaduras caulinares, lenticelas hipertrofiadas e espaços intercelulares maiores. Tal fato sugere que genótipos que conferem diferentes características relacionadas a uma menor ou maior tolerância às alterações físicas, químicas e biológicas causadas pelo alagamento do substrato podem ter sido selecionados para utilização na experimentação. Esta hipótese é reforçada pelo delineamento de coleta de sementes para obtenção de mudas, realizado neste trabalho, o qual privilegiou a obtenção de matrizes de diferentes locais e populações, o que, em teoria, maximiza a variabilidade genética presente no conjunto de sementes obtido. De qualquer modo, a variável genética deve ser levada em conta, buscando entender de que forma a diversidade genética dentro da espécie pode influenciar a tolerância da mesma ao estresse provocado pelo alagamento do substrato.

Agradecimentos

Os autores agradecem a CAPES/CNPq, pelo apoio financeiro fornecido através de bolsas de estudo. Agradecem, ainda, ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais (PEA - UEM) e a Universidade Estadual de Londrina (UEL), pelo apoio financeiro e institucional.

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Recebido em 28/08/2010

Aceito em 16/05/2011

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Set 2011
• Data do Fascículo
  Jun 2011

Histórico

• Recebido
  28 Ago 2010
• Aceito
  16 Maio 2011