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Acta Botanica Brasilica

Print version ISSN 0102-3306

Acta Bot. Bras. vol.25 no.2 Feira de Santana Apr./June 2011

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-33062011000200021 

ARTIGOS ARTICLES

 

Aplicação de caracteres morfoanatômicos foliares na taxonomia de Campomanesia Ruiz & Pavón (Myrtaceae)1

 

Application of morpho-anatomical leaf characters in Campomanesia Ruiz & Pavón (Myrtaceae) taxonomy

 

 

Marla Ibrahim Uehbe de OliveiraI,2; Ligia Silveira FunchI; Francisco de Assis Ribeiro dos SantosI; Leslie Roger LandrumII

IUniversidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Feira de Santana, BA, Brasil
IIArizona State University, School of Life Sciences, Tempe, AZ, USA

 

 


RESUMO

Para avaliar a utilidade de caracteres morfoanatômicos na identificação de materiais botânicos de Campomanesia Ruiz & Pavón, especialmente aqueles estéreis, o padrão de nervação foliar e a configuração do arco vascular no pecíolo de 15 táxons presentes no estado da Bahia foram analisados. O padrão de nervação secundário camptódromo-broquidódromo mostrou-se uniforme entre os táxons, assim como a nervação última marginal em arcos e a nervação terciária do tipo reticulada ortogonal. Diferenças foram observadas quando considerados a presença de nervuras intersecundárias e o tipo de aréolas na lâmina foliar, e a configuração do arco vascular e a natureza da bainha perivascular no pecíolo, podendo estes caracteres ser utilizados para fi ns taxonômicos.

Palavras-chave: nervação, anatomia foliar, taxonomia, Myrtaceae, Bahia


ABSTRACT

To evaluate the utility of morpho-anatomical leaf characters in the identification of botanic material of Campomanesia Ruiz & Pavón, especially when sterile, leaf venation pattern and shape of the vascular arch in the petiole of 15 taxa in Bahia state were analysed. The camptodromous-brochydodromous secondary venation pattern was uniform among the taxa, as well as the ultimate marginal venation in arches and orthogonal reticulate tertiary venation. Diff erences were observed in the presence of intersecondary veins and areolation in the leaf blade, and shape of the vascular arch and nature of the vascular bundle sheaths in the petiole, characters that could be used for taxonomic purposes.

Key words: venation, leaf anatomy, taxonomy, Myrtaceae, Bahia


 

 

Introdução

No Brasil, todas as Myrtaceae estão circunscritas na tribo Myrteae, tradicionalmente divida em Myrciinae, Eugeniinae e Myrtinae (McVaugh 1968; Barroso et al. 1991; Landrum & Kawasaki 1997), subtribos que não se sustentam como monofi léticas (Wilson et al. 2001; Wilson et al. 2005; Lucas et al. 2005). Estudos recentes identifi caram sete grupos informais na tribo e, apesar de serem separados tanto por dados moleculares quanto por uma combinação de caracteres morfológicos, são pouco sustentados e necessitam de uma amostragem mais ampla para que haja uma reclassifi cação em níveis inferiores dentro da mesma (Lucas et al. 2007).

Como parte da tradicional subtribo Myrtinae e do informal "Grupo Pimenta" (Lucas et al. 2007) Campomanesia Ruiz & Pavón possui cerca de 40 espécies (Govaerts et al. 2008; Landrum & Oliveira 2010; Proença et al. 2010; Proença et al. 2011) distribuídas nas regiões tropical e subtropical da América do Sul, ocorrendo em diversos ambientes, como matas, cerrados, campos e restingas (Landrum 1986; Landrum & Kawasaki 1997).

De acordo com Landrum (1986), as espécies de Campomanesia são arbustos ou árvores que se separam de outras Myrtaceae pelo número de lóculos no ovário, (3-)4-18, pela presença de uma parede glandular protetora, funcionando como uma falsa testa na semente, e aborto de todos ou quase todos os óvulos, exceto um em cada lóculo. A infl orescência pode ser unifl ora ou um dicásio com até três fl ores, existindo algumas exceções. Os frutos, referidos por "guabiroba", são apreciados localmente e cultivados em pequena escala, embora possuam considerável potencial econômico (Legrand & Klein 1977; Landrum 1986; Carrara 1997; Kawasaki & Landrum 1997; Barroso et al. 2004; Lorenzi et al. 2006).

Apesar de as espécies de Campomanesia serem confundidas com as de Psidium L. (McVaugh 1968), resultados preliminares sobre a filogenia do gênero obtidos através da análise de seqüências nucleares, como ITS e ETS, sustentamno como monofilético (I.R. Costa, com. pess.), confi rmando a idéia de este ser um dos gêneros mais bem defi nidos dentro da família (McVaugh 1968; Landrum 1986). No entanto, os limites entre algumas espécies são pouco compreendidos e, por esta razão, Landrum (1986) citou a formação de três grupos informais baseados principalmente em caracteres florais: "Complexo Campomanesia guazumifolia" [C. guazumifolia (Cambess.) O. Berg, C. schlechtendaliana (O. Berg) Nied., C. rufa (O. Berg) Nied. e C. sessiliflora(O. Berg) Mattos], "Complexo C. grandiflora" [C. grandiflora (Aubl.) Sagot, C. neriiflora (O. Berg) Nied., C. guaviroba (DC.) Kiaersk., C. speciosa (Diels) McVaugh e C. lineatifolia Ruiz & Pav.] e "Complexo C. xanthocarpa" [C. xanthocarpa O. Berg, C. aromatica (Aubl.) Griseb., C. adamantium (Cambess.) O. Berg, C. reitziana Legrand, C. velutina (Cambess.) O. Berg, C. eugenioides (Cambess.) Legrand, C. pubescens (DC.) O. Berg, C. pabstiana Mattos & Legrand e C. aurea O. Berg].

Trabalhos envolvendo outras abordagens, como anatomia, podem colaborar no entendimento de tais limites. A arquitetura foliar, no que se refere aos padrões de nervação, a configuração marginal, a forma da folha e a posição de glândulas, constitui-se em um aspecto consistente no reconhecimento de plantas em nível de espécie (Hickey 1973; 1979). Em Myrtaceae, podem ser citados os estudos morfoanatômicos conduzidos por Du Plessis & Van Wik (1982), Carr et al. (1986), Fontenelle et al. (1993), Fontenelle et al. (1994), Costa et al. (1995), Carrara (1997), Gomes & Neves (1997), Donato & Morretes (2007), e Gomes et al. (2009). Klucking (1988) descreveu os padrões de nervação foliar na família e citou particularidades para Campomanesia também observadas por Cardoso & Sajo (2006) quando estes estudaram espécies pertencentes às tradicionais subtribos de Myrteae. Da mesma forma, o posicionamento dos feixes vasculares no pecíolo constitui um caráter relevante no reconhecimento de grupos (Howard 1979), como constatado por Cardoso & Sajo (2004) em Eugenia L., possibilitando a identificação de materiais estéreis.

Assim, este trabalho buscou diferenças siginifi cativas entre os padrões de nervação foliar e a configuração do arco vascular no pecíolo dos táxons de Campomanesia presentes no estado da Bahia, com o intuito de conhecer esses padrões e avaliar a utilidade dos mesmos em estudos taxonômicos no grupo, especialmente na identificação de materiais estéreis.

 

Material e métodos

Os materiais utilizados neste trabalho correspondem a 15 táxons de Campomanesia registrados no estado da Bahia por Oliveira et al. (no prelo) . As amostras obtidas em campo apresentam vouchers no herbário HUEFS e as demais foram retiradas de materiais herborizados depositados nos herbários ALCB, ASU, HUEFS, NY e R (Tab. 1, siglas segundo Holmgren et al. 1990). Salienta-se que amostras de Campomanesia blanchetiana Landrum & Ibrahim e de C. sessiliflora var. bullata (Barb. Rodr.) Landrum coletadas no estado não se encontraram disponíveis durante o estudo, tornando-se necessária a utilização de materiais provenientes de outras localidades no caso deste último táxon.

Folhas perfeitamente desenvolvidas do terceiro e quarto nós foram selecionadas para o estudo, sendo materiais frescos acondicionados em FAA70 por 48h e transferidos para etanol 70% (Kraus & Arduin 1997). O material herborizado passou por um tratamento de reidratação com água e glicerina 50%.

Para a observação do padrão de nervação, foram diafanizadas folhas adotando-se a técnica de Shobe & Lersten (1967) com modificações, como a substituição do cloral hidratado por hipoclorito de sódio. Após este processo e posterior coloração com safranina, as folhas foram montadas em lâminas de vidro temporárias e fotografadas com auxílio de negatoscópio e de câmera digital SONY Cyber Shot modelo DSC-S650 com resolução de 7.2 MP. Para a análise da rede menor de nervação, fragmentos do terço mediano das folhas foram montados em lâminas semipermanentes e fotografados em estereomicroscópio Zeiss Stemi SV6 com auxílio do programa AxioVision 3.1 Zeiss. A descrição e análise dos materiais seguiram os tipos básicos de Hickey (1973; 1979).

Com relação à análise da configuração do arco vascular e da natureza das células da bainha perivascular no pecíolo, cortes transversais à mão livre foram realizados na região mediana do mesmo. Em seguida, os cortes foram clarificados, corados com safrablau, e montados em lâminas semipermanentes com glicerina. As fotomicrografi as foram realizadas em microscópio de luz Zeiss Hal 100 Axioskop com auxílio de camêra digital Olympus modelo C-5060 com resolução de 5.1 MP, e os tipos foram descritos de acordo com Howard (1979).

 

Resultados e discussão

As folhas de Campomanesia Ruiz & Pavón analisadas possuem formas diversas, sendo elípticas ou ovadas em sua maioria. Os ápices vão de agudos a acuminados e as bases de agudas a cordadas, estando estas presentes em C. dichotoma e C. eugenioides var. desertorum apenas. As margens são inteiras, revolutas, crenadas, crenuladas ou onduladas. Klucking (1988) considerou a ocorrência de margens não-inteiras, algo incomum em Myrtaceae, uma característica diferencial para o gênero, citando margens remotamente denteadas que se apresentam onduladas em C. aromatica e C. guazumifolia, o que também foi constatado neste estudo para C. eugenioides var. desertorum (Fig. 4) e C. schlechtendaliana (Fig. 10). Os tricomas são simples e podem estar presentes em ambas as faces da lâmina foliar, como em C. sessiliflora var. lanuginosa e C. velutina; ao longo das nervuras primárias e secundárias, como em C. laurifolia e C. eugenioides var. desertorum; e na axila das nervuras secundárias com a principal formando tufos, como em C. guaviroba. Além disso, também podem ser encontrados pontos translúcidos e pretos, que representam, respectivamente, cavidades secretoras e glândulas laminares (Fig. 27-28), considerados típicos da família por Metcalfe & Chalk (1950).

Em geral, as nervuras são impressas na face adaxial e proeminentes na face abaxial, apresentando-se mais marcadas naquelas buladas, como Campomanesia guazumifolia, C. schlechtendaliana, C. sessiliflora var. lanuginosa e C. xanthocarpa. A nervura primária é reta, com encurvamento próximo ao ápice, mais acentuado em C. anemonea, C. eugenioides var. desertorum, C. guaviroba, C. laurifolia, C. velutina e C. xanthocarpa.

As nervuras secundárias são curvadas, com espaçamento largo na maioria dos táxons, e possuem número de pares variando entre 5-15. Estas nervuras se anastomosam desde a base da folha, compondo arcos próximos à mar-gem, sem formação de nervura intramarginal, uma das características do gênero (Landrum 1986; Klucking 1988). Desta forma, o padrão de nervação em todas as espécies estudadas é camptódromo-broquidódromo (Fig. 1-15), assim como constatado por Carrara (1997) para as espécies de Campomanesia do Rio de Janeiro. Este é também um tipo bastante comum em Eugenia L. (Costa et al. 1995; Cardoso & Sajo 2004) e nas Myrtaceae brasileiras (Cardoso & Sajo 2006), ainda que Klucking (1988) tenha assinalado o tipo acródromo como característico da família. Landrum (1986) comentou a ocorrência em Campomanesia laurifolia do tipo eucamptódromo, no qual as nervuras secundárias conectam-se através de uma série de vênulas, sem formação de arcos próximos à margem (Hickey 1973; 1979), tipo não observado nos representantes analisados deste táxon.

O ângulo de divergência entre a nervura primária e as secundárias variou de 30º a 60º, tipo agudo, podendo este ser estreito, com ângulos menores que 45º, identifi cado para a maior parte dos táxons; ou moderado, com ângulos entre 45º e 65º, presentes em Campomanesia anemonea, C. aromatica, C. grandiflora, C. sessiliflora var sessiliflora, C. sessiliflora var. bullata e C. sessiliflora var. lanuginosa. Considerando o terço superior das folhas, as nervuras secundárias apresentaram ângulos de divergência mais obtusos em C. anemonea, C. aromatica, C. dichotoma, C. eugenioides var. desertorum, C. guaviroba, C. guazumifolia, C. ilhoensis e C. schlechtendaliana (Fig. 1-4, 6-8, 10).

A nervação última marginal em forma de arcos aparece em todos os táxons analisados, como em C. grandiflora (Fig. 16), possuindo menor calibre quando mais próximos à margem. Essa característica já havia sido assinalada para espécies de Psidium L., Myrceugenia O. Berg, Marlierea Cambess. e Eugenia por Cardoso & Sajo (2006), não sendo portanto diagnóstica para o gênero.

Uma característica marcante, também observada por Klucking (1988) em espécies de Campomanesia, foi a presença de nervuras interssecundárias simples (Tab. 2, Fig. 17). São originadas na nervura primária, e seguem um curso geralmente paralelo às nervuras secundárias, apresentando calibre intermediário entre estas e as nervuras terciárias (Hickey 1973; 1979). Neste estudo, essas nervuras ocorreram em C. anemonea, C. eugenioides var. desertorum, C. guaviroba, C. guazumifolia, C. ilhoensis, C. sessiliflora var sessiliflora, C. sessiliflora var. bullata e C. sessiliflora var. lanuginosa, podendo estar relacionadas à distância entre nervuras secundárias. Carrara (1997) comentou a facilidade de observação de tais nervuras em C. guaviroba e C. lundiana (Kiaersk.) Mattos, sendo este último táxon endêmico do estado do Rio de Janeiro e não analisado neste estudo.

O padrão de ramificação das nervuras terciárias não variou, ocorrendo em todas as espécies o tipo reticulado ortogonal (Fig. 18-32), no qual as nervuras se conectam entre si ou com nervuras secundárias opostas em ângulos predominantemente retos. Nos estudos conduzidos por Cardoso & Sajo (2006), somente o gênero Campomanesia apresentou este padrão, típico de algumas espécies da tradicional subtribo Myrtinae.

As menores áreas formadas por nervuras terciárias e nervuras de ordens menores originam as chamadas aréolas, que podem apresentar desenvolvimento, arranjo e forma diferentes, além de terem ou não vênulas livres em seu interior (Tab. 2, Fig. 33-47). São consideradas perfeitas quando possuem malha de tamanho e forma regulares (Fig. 33-36, 40, 44-45, 47); imperfeitas, quando as malhas variam em tamanho e se apresentam de maneira irregular (Fig. 37-39, 41-43, 46); ou incompletas, sem limitação dos lados da malha. Quando distribuídas de modo similar dentro de uma área em particular, caracterizam o arranjo orientado, tipo mais comum entre os táxons analisados (Fig. 33-36, 40, 44-45, 47). Também revelam forma irregular a pentagonal, e as vênulas são simples ou ramificadas, estando ausentes em C. sessiliflora var. bullata, C. sessiliflora var. lanuginosa e C. xanthocarpa (Fig. 44-45, 47). Interessante notar que na variedade-tipo de C. sessiliflora as aréolas são características, com vênulas ramificadas de três vezes ou mais (Fig. 28, 43). Carrara (1997) observou tal ocorrência em ambas as variedades de C. schlechtendaliana, que neste estudo mostrou vênulas simples (Fig. 42).

A secção transversal do pecíolo na região mediana revelou contornos côncavo-convexos, com uma confi guração do sistema vascular idêntica em todos os táxons. O feixe vascular apresentou-se em arco simples, aberto, indiviso e bicolateral, atributo observado em Eugenia (Costa et al. 1995; Cardoso & Sajo 2004) e em outros gêneros da família (Metcalfe & Chalk 1950). As extremidades variaram entre voltadas para o centro e fletidas (Fig. 48-62), sendo estas últimas representadas em Campomanesia guaviroba, C. guazumifolia, C. laurifolia e C. xanthocarpa (Fig. 53-54, 56, 62). Considerando a bainha perivascular, caráter signifi cativo segundo Costa et al. (1995) e Cardoso & Sajo (2004), somente C. ilhoensis e C. velutina apresentaram células de natureza parenquimática (Fig. 55-61), enquanto os demais táxons apresentaram-se constituídos por células de natureza mista (parenquimáticas e esclerenquimáticas).

Fibras esclerenquimáticas aparecem concentradas próximas às extremidades ou em toda a extensão da bainha. Ainda foram observados idioblastos, contendo cristais em forma de drusas, e cavidades secretoras (Fig. 63-64), cuja natureza do conteúdo não foi possível definir, apesar de ser relatada em outros gêneros a existência de óleos essenciais (Metcalfe & Chalk 1950; Gomes & Neves 1997; Donato & Morretes 2005). Ambas as estruturas ocorreram conjuntamente e variaram em quantidade na região cortical ao redor do sistema vascular, não servindo como caracteres diferenciais entre os táxons.

Diante de tais informações, dentro dos complexos citados por Landrum (1986), Campomanesia grandiflora e C. guaviroba podem ser separadas pela ausência e presença de nervuras interssecundárias e de vênulas simples e ramificadas, respectivamente, além de apresentarem diferentes extremidades do arco vascular no pecíolo. Do mesmo modo, C. guazumifolia, C. schlechtendaliana e C. sessiliflora podem ser separadas, possuindo, ainda, desenvolvimento, arranjo e forma das aréolas diferentes. Entre as variedades desta última espécie, somente C. sessiliflora var. sessiliflora pode ser identificada por suas aréolas imperfeitas, arranjo ao acaso, formas irregulares e vênulas ramifi cadas. Já C. xanthocarpa, C. aromatica, C. eugenioides var. desertorum e C. velutina apresentam diferenças no arranjo do arco vascular no pecíolo e na natureza das células da bainha perivascular. Apesar de não citada em nenhum complexo, C. ilhoensis possui nervura interssecundária, arco vascular com extremidades Estudos conduzidos em Myrtaceae (Costa et. al. 1995; voltadas para o centro, e bainha perivascular com células Gomes & Neves 1997; Cardoso & Sajo 2004; Cardoso & parenquimáticas, podendo assim ser distinguidas de C. Sajo 2006) e outras famílias, como Apocynaceae (Rio et al. laurifolia, geralmente confundidas quando coletadas esté-2005) e Rubiaceae (Martínez-Cabrera et al. 2009), indicaram reis em áreas de floresta atlântica. C. anemonea foi descrita que os caracteres também utilizados no presente trabalho recentemente e relacionada à C. dichotoma (Landrum 2001), foram consistentes na separação de determinadas espécies, tendo apenas a presença de nervuras interssecundárias para ainda que o mesmo não tenha acontecido para algumas diferenciá-las quando estéreis. Lauraceae analisadas por Moraes & Paoli (1999) devido à grande variação no padrão de nervação dentro de uma mesma espécie. Para Campomanesia, podemos considerar que, embora existam semelhanças macromorfológicas entre alguns táxons, caracteres morfoanatômicos que podem ser facilmente observados, como o padrão de nervação secundário foliar e a configuração do arco vascular no pecíolo, mostraram-se úteis na identificação de espécimes coletados estéreis. Além disso, permitiram a separação dos táxons pertencentes aos grupos informais "Complexo Campomanesia guazumifolia", "Complexo C. grandiflora" e "Complexo C. xanthocarpa" citados por Landrum (1986).

 

Agradecimentos

Aos curadores dos herbários citados; aos amigos do Laboratório de Micromorfologia Vegetal/UEFS (LAMIV), em especial à Cláudia E. Carneiro, Kelly R.B. Leite, Ricardo L.B. de Borges e Marcos C. Dórea, pelo suportedurante a execução deste trabalho. À Fapesb (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia) e ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelas bolsas de estudo conferidas à primeira autora durante o primeiro e segundo ano de mestrado, respectivamente.

 

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Recebido em 23/03/2011
Aceito em 16/05/2011

 

 

1 Parte da dissertação do primeiro Autor
2 Autor para correspondência: marlauehbe@yahoo.com.br.

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