Tipificação polínica em Leguminosae de uma área prioritária para conservação da Caatinga: Caesalpinioideae e Papilionoideae

Pollen typification of Leguminosae from a priority area for conservation of Caatinga: Caesalpinioideae and Papilionoideae

ARTIGOS ARTICLES

Tipificação polínica em Leguminosae de uma área prioritária para conservação da Caatinga: Caesalpinioideae e Papilionoideae¹

Pollen typification of Leguminosae from a priority area for conservation of Caatinga: Caesalpinioideae and Papilionoideae

Maria Teresa BurilI, ²; Marccus Alves^I; Francisco de Assis Ribeiro dos Santos^II

^IUniversidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica, Recife, PE, Brasil

^IIUniversidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Feira de Santana, BA, Brasil

RESUMO

O município de Mirandiba, Pernambuco, foi considerado como área prioritária para a conservação da Caatinga e apresenta uma grande diversidade florística. Leguminosae desponta como família mais diversa, representando cerca de 25% das espécies conhecidas para o domínio. Foram caracterizados os grãos de pólen das subfamílias Caesalpinioideae e Papilionoideae, e estabelecidos grupos com afinidades na morfologia polínica. Em Caesalpinioideae, são discutidas diferenças especialmente quanto à ornamentação da exina, marcantes entre os gêneros estudados. Enquanto em Papilionoideae, a variação mais marcante está no tipo de aberturas, sendo encontrados poros, cólporos e colpos. Nas duas subfamílias, a maioria dos gêneros pode ser considerada estenopolínica, restringindo o reconhecimento de espécies por caracteres apenas morfométricos.

Palavras-chave: Palinologia, Flora polínica, Semiárido, Caatinga

ABSTRACT

The municipality of Mirandiba, in Pernambuco, is considered a priority area for conservation of Caatinga and has a diverse flora. In this region, the family with the greatest number of species is the Leguminosae, which is represented by about 25% of the species known from the Caatinga. In this study we characterized the pollen grains of the subfamilies Caesalpinioideae and Papilionoideae, and established groups based on pollen morphology. Differences found within the Caesalpinioideae are discussed, especially exine ornamentation, which is striking between the different genera. In Papilionoideae, the most conspicuous difference was the type of aperture, where pores, colpores, and colpi were observed. In the two subfamilies, most genera are considered stenopalynous, making it difficult recognize species by only morphometric characters.

Key words: Palynology, Pollen flora, Brazilian semiarid, Caatinga

Introdução

A caatinga representa uma excepcionalidade marcante no território brasileiro, o qual cerca de 90% do espaço total é dominado por climas úmidos, subúmidos intertropicais e subtropicais. É comprovadamente a região cuja biodiversidade é a menos conhecida da América do Sul (Sampaio et al. 2002). O interesse escasso por estudos sobre a caatinga é histórico, em face da aridez da região que parece torná-la um ambiente homogêneo do ponto de vista fisiográfico e ecológico e muitas vezes classificado por um baixo índice de diversidade (Ab'Saber 2003; Sampaio et al. 2002). E devido a este restrito conhecimento da biodiversidade, as áreas de Caatinga são as menos representativas dentre as unidades de conservação no Brasil (Leal et al. 2003), sendo então imprescindível a investigação sobre sua flora a fim de estimular medidas conservacionistas (Prado 2003).

A família Leguminosae, que compreende 643 gêneros e 18.000 espécies (Simpson 2006), é a família de maior representatividade florística na Caatinga, inclusive com o maior número de espécies endêmicas 80 de um total de 318 espécies (Giulietti et al. 2002). A família desponta em vários levantamentos florísticos como a família com maior número de espécies (Lemos & Rodal 2002; Rodal et al. 1999; Rodal & Melo 1999; Barbosa et al. 2005; Rocha et al 2004). Palinologicamente, é uma família amplamente aceita como euripolínica, sendo a morfologia dos grãos de pólen fonte de caracteres para a identificação das subfamílias, de tribos e em alguns casos de gêneros (Vishnu-Mitre & Sharma 1962).

Os estudos de flora polínica, ainda incipientes no Brasil em comparação com sua flora, principalmente em áreas de caatinga, são importantes não apenas para o conhecimento da flora local como também para subsidiar pesquisas aplicadas. O primeiro registro da flora polínica da caatinga é da década de 1960, no qual Gomes Jr. (1966) apresentou a descrição da morfologia polínica de 15 espécies pertencentes a dez famílias, incluindo duas espécies de Leguminosae (Caesalpinia pyramidalis Tul. e Caesalpinia ferrea Mart. var. cearensis Hub.). O estudo seguinte a focar plantas da caatinga aparece apenas 31 anos depois, quando Santos et al. (1997) estudaram, em microscopias óptica e eletrônica de varredura, os grãos de pólen de espécies de Cactaceae da caatinga de Pernambuco. Espécies de Leguminosae da caatinga, por sua vez, foram abordadas novamente muitos anos depois por Lima et al. (2006; 2008) que focaram a morfologia polínica das espécies apícolas/meliponícolas do gênero Mimosa (Mimosoideae Leguminosae) que ocorrem no Semiárido, onde a caatinga domina.

O maior estudo feito numa área de caatinga tendo especificamente a flora polínica como foco foi o de Silva (comunicação pessoal). Este autor descreveu a morfologia polínica de 144 espécies da área, das quais 30 são leguminosas. Mais recentemente, Du Bocage et al. (2008) apresentaram uma descrição de 12 espécies do gênero Acacia também do Semi-Árido; e Santos & Romão (2008) estudaram as políades de espécies de Calliandra (Mimosoideae Leguminosae) de uma área da Chapada Diamantina, ainda no âmbito do Semiárido.

O trabalho tem como objetivo descrever e discutir a morfologia polínica das espécies de Leguminosae, subfamílias Caesalpinioideae e Papilionoideae, ocorrentes numa área de caatinga em Pernambuco, considerada como prioritária para a conservação do domínio. A subfamília Mimosoideae foi tratada anteriormente por Buril et al. (2010).

Material e métodos

O município de Mirandiba situa-se na Mesorregião do Sertão de Pernambuco, Microrregião de Salgueiro, fronteira norte da Depressão Sertaneja Meridional. Caracterizado por um mosaico vegetacional, variando desde campos abertos até uma caatinga arbórea, foi tratado durante muitos anos como uma região em avançado estágio de degradação tal quais os municípios circunvizinhos, entretanto, hoje é considerado como área prioritária para a conservação da Caatinga (Fig. 1) (MMA 2002).

Segundo o levantamento de Córdula et al. (2008), as Leguminosae estão representadas na flora de Mirandiba por 81 espécies, as quais constituem 25% das espécies desta família citadas para a caatinga (Queiroz 2006).

O material polínico analisado foi obtido de botões florais de espécimes coletados na área de estudo e depositados no Herbário UFP e os materiais adicionais foram coletados de exsicatas depositadas nos Herbários HUEFS, IPA e UFP (siglas de acordo com Thiers 2009). Para cada espécie, sempre que possível, foram estudados espécimes de três populações diferentes.

Para as análises em microscopia óptica (MO), o material polínico foi preparado pelo método padrão de acetólise (Erdtman 1960), e para a microscopia eletrônica de varredura (MEV), foram utilizados grãos de pólen não acetolisados, colocados sobre porta-espécime, metalizados e observados em microscópio eletrônico de varredura (MEV) - LEO 1430 VP JSM.

As descrições seguiram a nomenclatura de Punt et al. (2007). As lâminas foram depositadas na Palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal (LAMIV), da Universidade Estadual de Feira de Santana.

Resultados

CAESALPINIOIDEAE

Das 20 espécies e sete gêneros estudados da subfamília Caesalpinioideae, puderam ser identificados cinco tipos polínicos distintos que são descrito a seguir. Alguns desses tipos polínicos são representados por espécies de mais de um gênero, contudo há variações tanto morfométricas quanto morfológicas que podem distinguir as espécies entre si.

Tipo Bauhinia - caracterizado por grãos de pólen ornamentados com gemas. Espécies incluídas: Bauhinia acuruana Moric e B. cheilantha (Bong.) Steud. Fig. 2-5.

Grandes, isopolares, simetria radial, amb subtriangular a circular, forma oblata, 3(4)-colpados, em B. acuruana ou 3-porados, em B. cheilanta, colpos e poros recobertos por membrana finamente granulada e com algumas gemas, muros simplescolumelados, exina microrreticulada, heterobrocada, com muros sinuosos com gemas de tamanhos variados distribuídas por toda a superfície dos grãos de pólen.

Tipo CAESALPINIA caracterizado por grãos de pólen com margem larga rugulada na região apertural. Espécies incluídas: Poincianella bracteosa (Tul.) L. P. Queiroz, Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz Poincianella gardneriana (Benth.) L. P. Queiroz. Fig. 6-9.

Grãos de pólen de médios a grandes, isopolares, simetria radial, amb circular a subtriangular, forma suboblata a oblata-esferoidal, 3-colporados, ectoab*ertura curta às vezes confundida com a margem psilada seguida de outra ampla margem rugulada, endoabertura circular (ca. de 8,6 ìm), lalongada (8,0 x 12,8 ìm) em L. ferrea ou lolongada (7,1 x 4,8 µm), exina reticulada heterobrocada, com lumens irregulares em forma e tamanho, menores no apocolpo, muro interrompido, áspide pode estar presente na região apertural.

Tipo CHAMAECRISTA caracterizado por grãos de pólen subprolatos a prolatos, sincolpados. Espécies incluídas: Chamaecrista calycioides var. calycioides (Coll.) Greene, Chamaecrista duckeana (P. Bezerra & Afr. Fernandes) H.S.Irwin & Barneby, Chamaecrista hispidula (Vahl.) H.S.Irwin & Barneby, Chamaecrista pilosa var. luxurians (Benth.) Irwin & Barneby, Chamaecrista rotundifolia var. rotundifolia (Coll.) Greene. Fig. 10-13.

Médios, isopolares, simetria radial, amb circular a subtriangular, forma subprolata a prolata, 3-colporados, ectoaberturas muito longas, fundidas nos polos, com margem psilada, endoabertura circular (ca. 5,0 µm) a elíptica lalongada (3,1 x 5,5 µm) ou lolongada (7,2 x 4,6 µm), exina psilada, finamente perfurada, a microrreticulada de difícil visualização. Chamaecrista pode ser considerado um gênero estenopolínico e o tipo é bastante semelhante aos grãos de pólen de Senna, podendo ser diferenciado apenas pela área polar muito pequena, com as ectoaberturas fundidas nos pólos.

Tipo PARKINSONIA caracterizado por grãos de pólen geralmente pequenos (raro 25-27 µm em Parkinsonia aculeata L.) e com retículos ou microrretículos. Espécies incluídas: P. aculeata e Poeppigia procera Presl. Fig. 14-19.

Pequenos a médios, isopolares, simetria radial, amb circular, forma prolato-esferoidal a subprolata, 3-colporados, ectoabertura com margem psilada em Parkinsonia aculeata, endoabertura lalongada (6,2 x 4,5 µm ) ou lolongada (7,4 x 5 µm), ou apenas circular em Poeppigia procera (ca. 6 µm), exina reticulada com lumens irregulares em forma e tamanho em Parkinsonia aculeata e microrreticulada com retículo diminuindo em direção à região do apocolpo em P. procera, muro sinuoso, simplescolumelado.

Tipo SENNA caracterizado por grãos de pólen com ectoaberturas longas, perfurados a discretamente microrreticulados e não sincolpados. Espécies incluídas: Senna alata (L.) Roxb., Senna macranthera var. pudibunda (Benth.) Irwin & Barneby, Senna obtusifolia (L.) Irwin & Barneby, Senna occidentalis (L.) Link, Senna spectabilis var. excelsa (DC) Irwin & Barneby, Senna splendida var. gloriosa H.S.Irwin & Barneby, Senna trachypus (Benth.) Irwin & Barneby, Senna uniflora (Mill.) Irwin & Barneby. Fig. 20-25.

Médios, isopolares, simetria radial, amb triangular a circular, forma prolato-esferoidal ou prolata, 3-colporados, ectoabertura longa mas não fundida nos pólos, endoabertura lalongada, circular ou lolongada, exina geralmente perfurada e às vezes com um microrretículo homobrocado discreto, de muros finos. Senna assim como Chamaecrista, também é considerado um gênero estenopolínico, podendo as espécies estudadas ser diferenciadas por caracteres morfométricos.

PAPILIONOIDEAE

Dentre as três subfamílias de Leguminosae, Papilionoideae foi a que se mostrou mais homogênea palinologicamente. As variações mais marcantes entre os 22 gêneros e 35 espécies estudadas são apenas quanto às aberturas que podem ser colporadas ou, mais raramente, colpadas e poradas.

Ao contrário das demais subfamílias, para Papilionoideae não foi possível estabelecer tipos polínicos bem definidos, que caracterizassem todos os gêneros, entretanto, alguns gêneros se agrupam por algumas afinidades morfopolínicas.

Tipo AESCHYNOMENE caracterizado por grãos de pólen menores que 25 mm. Espécies incluídas: Aeschynomene evenia Rudd, Aeschynomene mollicula Kunth, Aeschynomene viscidula Michx, Lonchocarpus araripens Benth., Luetzelburguia auriculata (Allemão) Ducke e Rynchosia minima (L.) DC. Fig. 26-31.

Pequenos, isopolares, amb circular a triangular, forma prolato-esferoidal a subprolata ou prolata em Luetzelburguia auriculata, e suboblata em Rynchosia minima, 3-colporados, ectoabertura longa, endoabertura circular a elíptica, ultrapassando os limites da ectoabertura, exceto em Luetzelburguia auriculata e R. minima, colpos recobertos por membrana finamente granulada, exina microrreticulada em Aeschynomene, heterobrocada em Lonchocarpus araripens e reticulada em Luetzelburguia auriculata e R. minima, na última com muros sinuosos e lumens dos retículos irregulares em forma e tamanho.

Tipo AMBURANA caracterizado por grãos tricolporados e microrreticulados. Espécies incluídas: Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm., Arachis dardanii Krapov. & W.C. Gregory, Chaetocalix scandens (L.) Urban., Crotalaria bahiaensis Windler & S. Skinner, Crotalaria incana L., Indigofera microcarpa Desv., Indigofera suffructicosa Mill., Macroptilium bracteatum (Nees & Mart.) Marechal & Baudet, Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urban., Macroptilium latryoides (L.) Urban., Macroptilium martii (Benth.) Maréchal & Baudet, Sesbania exasperata Kunth. e Tephrosia purpurea (L.) Pers. Fig. 32-44.

Todas possuem grãos de pólen médios, forma subprolata, prolato-esferoidal a prolata, em Amburana cearensis e Macroptilium martii podem ter grãos de pólen oblato-esferoidais, tricolporados e exina microrreticulada. Entretanto algumas peculiaridades podem ser citadas, como a presença de margem psilada nas ectoaberturas e endoabertura circular em Macroptilium, enquanto em Chaetocalyx scandens, Crotalaria incana, Sesbania exasperata e Tephrosia purpurea, as endoaberturas são elípticas, e a presença de fastígios nos grãos de pólen de Tephorosia purpurea. Este tipo inclui o que pode ser considerado como padrão geral da morfologia polínica para as Papilionoideae.

Tipo CANAVALIA caracterizado por grãos de pólen grandes heteropolares ou isopolares mas com a presença de átrio. Espécies incluídas: Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth., Dioclea grandiflora Mart. ex Benth. e Dioclea violacea Mart. ex Benth. Fig. 45-49.

Grandes, heteropolares ou isopolares em D. grandiflora, amb subcircular a triangular, forma suboblata ou oblata, 3-colporados, geralmente sincolpados, endoabertura lalongada, ou circular em D. violacea, átrio presente em D. grandiflora e ausente nas demais, exina microrreticulada ou psilada em um polo e areolada no outro polo, quando heteropolares, ou microrreticulada em ambos os polos, teto espesso.

Tipo CENTROSEMA caracterizado por grãos de pólen reticulados, cujos retículos têm lúmen maior que 1 mm. Espécies incluídas: Centrosema pascuorum Mart. ex Benth., Centrosema virginianum (L.) Benth., Galactia striata (Jacq.) Urban e Vigna peduncularis (Kunth.) Fawc. & Rendle. Fig. 50-53.

Médios, isopolares, amb subtriangular, triangular em G. striata e triangular em V. peduncularis, forma subprolata a prolata, oblata em V. peduncularis, 3-colporados, ectoaberturas longas, exceto em V. peduncularis, onde são muito curtas às vezes confundidas com a endoabertura, endoabertura lolongada, circular em C. virginianum e lalongada em V. peduncularis, exina reticulada heterobrocada, muros sinuosos em Centrosema.

Tipo DESMODIUM caracterizado por grãos de pólen areolados. Espécies incluídas: Desmodium glabrum (Mill.) DC., Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. e Trischidium molle (Benth.) H. Ireland. Fig. 54-56.

Médios, isopolares, amb subtriangular a triangular, forma subprolata ou suboblata em D. procumbens, 3-colporados, ectoabertura longa, com margem psilada, endoabertura circular não ultrapassando os limites da ectoabertura, lolongada (5,2 x 3 µm) ou lalongada (3,5 x 4,8 µm) em T. molle, exina areolada, aréolas de tamanho e forma irregulares.

Tipo ERYTHRINA caracterizado por grãos de pólen porados. Espécie incluída: Erythrina velutina Willd. Fig. 57-58.

Médios, ispolares, amb triangular, forma suboblata, 3-porados, com ânulos, exina reticulada, muros sinuosos, lumens dos retículos maiores nos polos.

Tipo STYLOSANTHES caracterizado por grãos de pólen colpados. Espécies incluídas: Stylosanthes scabra Vogel, Stylosanthes viscosa Swartz, Zornia brasiliensis Vogel, Zornia myriadena Benth. e Zornia sericea Moric. Fig. 59-61.

Médios, isopolares, amb subcircular a circular, triangular em Z. brasiliensis, forma subprolata a prolata, 3-colpados, colpos muito longos, recobertos por membrana granulada, exina microrreticulada.

Tabela 1

Tabela 2

Discussão

Na subfamília Caesalpinioideae, a morfologia polínica é citada como um importante caráter taxonômico, sendo inclusive utilizado para delimitar as diferentes tribos. No geral, os grãos de pólen apresentam-se em mônades, tricolporados e com um padrão de ornamentação escabrado-perfurado, perfurado ou reticulado (Graham & Barker 1981), como comprovado com as espécies ocorrentes em Mirandiba, onde a maioria tem grãos de pólen perfurados, como em Senna, e reticulados.

Em 1963, Tsudaka sugeriu dois tipos de classificação para a tribo Eucaesalpinieae, uma baseada na estrutura das aberturas polínicas, que podem ser 3-zonocolporadas, 3-margocolporadas ou ainda 3-sinmargocolporadas, e outra baseada no tipo de ornamentação, que varia principalmente quanto ao tipo de retículo, como foi observado neste trabalho. Perveen & Qaiser (1998), ao estudarem a palinoflora de Leguminosas do Paquistão, classificaram as Caesalpinioideae em três tipos polínicos e não encontraram relação com a classificação tribal da subfamília. A morfologia polínica de algumas espécies de Mirandiba, contudo, mostraram afinidades principalmente com relação à ornamentação, em gêneros de uma mesma tribo, a exemplo de Senna e Chamaecrista (Cassieae), e em contrapartida Parkinsonia (Caesalpinieae) e Poeppigia (Cassieae), que apresentam muitas semelhanças palinológicas, são posicionadas em tribos distintas.

Para Banks et al. (2003), os caracteres relacionados à ornamentação são realmente os mais informativos filogeneticamente para a subfamília, a exemplo de tribos e gêneros que são facilmente reconhecidos a partir da ornamentação como Bauhinia (Gamerro & Fortunato 2001) e Caesalpinia Libidibia e Poincianella (Graham & Barker 1981), sendo esses dados confirmados aqui.

Com relação ao gênero Caesalpinia, do qual algumas espécies ocorrentes na Caatinga foram recentemente transferidas para os gêneros Libidibia e Poincianella (Queiroz 2009), dentre as espécies presentes em Mirandiba, L. ferrea pode ser diferenciada macromorfologicamente das demais por ser uma árvore de grande porte, com tronco variegado e fruto indeiscente (Córdula et al. 2009). Entretanto a morfologia floral e os caracteres polínicos das espécies de Mirandiba não são diagnósticos para a separação dessas espécies em dois gêneros. Corrêa (2003) discutiu as controversas definições para o tipo apertural em Caesalpinia, e, da mesma forma que a autora, consideramos que os grãos de pólen são brevicolporados, e o que muitas vezes é confundido com o colpo largo é, na verdade, a ampla margem que apresenta uma grande variação na ornamentação.

Para a subfamília Papilionoideae, os grãos de pólen são de uma forma geral, caracterizados como prolato-esferoidais, com amb subtriangular a triangular, superfície reticulada e aberturas com margens psiladas (Ferguson & Skvarla 1981; Silvestre-Capelato & Melhem 1997; Perveen & Qaiser 1998; Moreti et al. 2007), como foi visto para a grande maioria das espécies de Mirandiba, que foram agrupadas no tipo Amburana.

Tewari & Nair (1979) ressaltam que a variação mais marcante entre os gêneros de Papilionoideae está no tipo apertural, podendo ser encontrados poros, aqui vistos em Erythrina, colpos, presentes nos gêneros incluídos no tipo Stylosanthes, e cólporos, nas demais espécies.

Um caráter importante citado para Papilionoideae é a presença de grânulos intersticiais orbículos, em alguns gêneros, sendo esse uma particularidade a mais na caracterização palinológica da subfamília (Ferguson & Skvarla 1983), no entanto, orbículos não foram encontrados para as espécies ocorrentes na área de estudo.

Alguns autores ressaltam a importância da morfologia polínica para a classificação a nível de tribo e gênero, como por exemplo, Kavanagh & Ferguson (1981), que utilizaram caracteres polínicos para a organização taxonômica da subtribo Diocleineae, e Makino (1978) que estudou a tribo Phaseoleae e ressaltou a palinologia para a separação dos gêneros e também das espécies, mas nesse caso a partir de caracteres quantitativos. Dentre as espécies estudadas aqui, algumas correlações polínicas foram encontradas para alguns gêneros incluídos em uma mesma Tribo, como por exemplo, Canavalia e Dioclea, pertencentes a tribo Phaseoleae, ambos com grãos de pólen heteropolares. Entretanto, ao mesmo tempo, Erythrina, Rynchosia, Vigna e Macroptilium, pertencentes à mesma tribo, não apresentam esse caráter morfopolínico.

Com este estudo, mostrou-se que as leguminosas estudadas da caatinga de Mirandiba apresentaram grande variabilidade expressa na sua morfologia polínica, complementando os dados de Buril et al. (2010), e para as subfamílias Caesalpinioideae e Papilionoideae foi, inclusive, possível sugerir caracteres de reconhecimento dos diferentes gêneros através dos grãos de pólen.

Agradecimentos

A primeira autora agradece à CAPES, pela bolsa de mestrado concedida e à Msc. Elizabeth Córdula pela colaboração no estudo das Leguminosae de Mirandiba.

Recebido em 7/04/2010

Aceito em 25/07/2011

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Nov 2011
• Data do Fascículo
  Set 2011

Histórico

• Recebido
  07 Abr 2010
• Aceito
  25 Jul 2011