Regeneração e estrutura populacional de jatobá-da-mata (Hymenaea courbaril L.), em dois fragmentos com diferentes graus de perturbação antrópica

Regeneration of Hymenaea courbaril L. in two forest fragments with different degrees of human impact

ARTIGOS ARTICLES

Regeneração e estrutura populacional de jatobá-da-mata (Hymenaea courbaril L.), em dois fragmentos com diferentes graus de perturbação antrópica

Regeneration of Hymenaea courbaril L. in two forest fragments with different degrees of human impact

Washington Luis de Oliveira^I; Marcelo Brilhante de MedeirosI, ¹; Pamela Moser^II; Renato Pinheiro^II; Leandro Borges Olsen^III

^IEmbrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Laboratório de Ecologia e Conservação, Brasília, DF, Brasil

^IIUniversidade Estadual de Santa Catarina, Lages, SC, Brasil

^IIIUniversidade de Brasília, Brasilia, DF, Brasil

RESUMO

O objetivo do estudo foi avaliar a estrutura populacional e os efeitos da intensidade luminosa no recrutamento de jatobá-da-mata (Hymenaea courbaril L.) em dois fragmentos de Mata de Galeria não-inundável, com diferentes graus de perturbação antrópica. Foi assumida a hipótese de que as populações diferem nas classes de tamanho (diâmetro e altura) e abundância dos indivíduos entre os fragmentos e o recrutamento responde às diferenças de luminosidade disponível no sub-bosque. Como espécie clímax dependente de luz amplamente distribuída e adaptada a ambientes heterogêneos, espera-se uma maior abundância e regeneração de jatobá-da-mata no fragmento com maior incidência luminosa. Em cada fragmento foram utilizadas 25 parcelas permanentes, alocadas de forma aleatória ao longo de transectos entre a borda da mata e o leito córrego posicionados perpendicularmente à margem do córrego. As plântulas foram amostradas no interior de cada parcela, a partir de quatro sub-parcelas de 2x2 m ao longo de uma linha central no comprimento da parcela. No sub-bosque, em cada sub-parcela, a radiação fotossinteticamente ativa foi determinada e os valores de transmitância (T%) foram obtidos a partir das medidas a pleno sol fora da mata. Nos dois fragmentos o maior número de indivíduos se concentrou nas menores classes de tamanho, mas não foi obtido um bom ajuste à distribuição exponencial negativa (J invertido). A análise de regressão linear indicou que tanto o diâmetro como a altura dos indivíduos jovens (mediana/parcela) apresentaram, respectivamente, respostas positivas em relação ao efeito da T% (F=11,58-14,82_(1,40); p<0,01). Foi observada menor abundância de jovens no fragmento mais perturbado que pode ser resultado de eventos de fogo no passado recente. Apesar de mais abundantes, os jovens no fragmento conservado, com dossel mais fechado, e consequentemente, com menos luz disponível no sub-bosque, apresentaram distribuições de tamanho semelhante às plântulas. Esse resultado sugere que o jatobá-da-mata é capaz de regenerar e recrutar em ambientes sombreados, mas o crescimento é limitado pelas condições de pouca luminosidade. .

Palavras-chave: ecologia de populações, jatobá-da-mata, matas de galeria

ABSTRACT

The objective of this research was to study the population structure of Hymenaea courbaril in two fragments of non-flooded gallery forests with different degrees of human impact. The research hypothesis was that populations present different size classes and number of individuals between fragments and that recruitment is related to understory light. As a climax species that requires light, and a species that is adapted to a variety of environments, there would probably be a higher abundance and regeneration of H. courbaril in a fragment that has more light. Twenty-five plots (10 x 20 m) were set in two fragments using transects between the forest edge and the stream bank. The seedlings were recorded within each plot by means of four subplots (2 x 2 m) in a central line along the plots. Within the understory the photosynthetic active radiation was determined and the transmittance values (T%) were calculated by measuring the sunlight in an open field. In both fragments, more individuals were concentrated in the smaller size classes. However the population sizes in both fragments were not adjusted to the negative exponential distribution (reversed J curve). A linear regression analysis indicated that both the diameter and height of young individuals were related to transmittance (T%) (F=11,58-14,82_(1,40); p<0,01). The lower abundance of juvenile individuals in the disturbed fragment might be due to recent and frequent fires. In spite of the higher abundance of young individuals in the preserved fragment, which has more undisturbed canopy and lower light conditions, in the understory these young individuals had size classes similar to the seedlings. This result suggests that H. courbaril is able to regenerate and to recruit in shaded environments. However, the growth of H. courbaril might be constrained by these lower light conditions.

Key words: gallery forests, jatobá-da-mata, population ecology

Introdução

Nas florestas tropicais, a luz que chega ao sub-bosque é um importante fator para o recrutamento em diversas espécies arbóreas (Montgomery & Chazdon 2001; Nicotra et al. 1999; Whitmore 1989). A abertura de clareiras é necessária para germinação de espécies pioneiras e também promove a diversificação e o crescimento de muitas outras espécies, sendo determinante para sobrevivência a longo prazo e o recrutamento dentro do dossel (Wright 2002). Em espécies tolerantes à sombra, mesmo as pequenas variações na cobertura arbórea e na luz disponível em micro ambientes são determinantes para o crescimento e a sobrevivência dos regenerantes (Montgomery & Chazdon 2002). A compreensão de como a estrutura e a dinâmica populacional das espécies responde às condições de luz em diferentes escalas é útil para explicar e predizer padrões de ocorrência e abundância, sob situações ambientais específicas, fornecendo subsídios para estratégias de conservação e recuperação das espécies alvo em ambientes perturbados.

As Matas de Galeria no bioma Cerrado formam corredores fechados sobre cursos d'água de pequeno porte, com altura do estrato arbóreo entre 20 e 30 m, e uma superposição de copas que resulta na cobertura de dossel de 70 a 95% (Ribeiro & Walter 2008). A legislação ambiental teoricamente contempla a preservação permanente das Matas de Galeria (Lei nº 7.511 de 07/07/1986). Contudo, essas florestas ainda sofrem forte pressão antrópica, principalmente devido ao desmatamento para implantação de cultivos de subsistência, horticultura ou utilização como abrigo para o gado, sendo constatados declínios populacionais de espécies arbóreas (Felfili 1997). Estima-se que a retirada dessa vegetação foi muito acentuada, tanto no bioma (40%), quanto no Distrito Federal (46%) (Silva-Júnior et al. 2001). A fragmentação florestal é considerada uma grande ameaça para as populações de plantas (Wiegand et al. 2005; Young et al. 1996), havendo a necessidade de estudos que avaliem o efeito de impactos antrópicos sobre as espécies.

Dentre as espécies que ocorrem com freqüência nas Matas de Galeria, destaca-se Hymenaea courbaril L., conhecida popularmente como jatobá-da-mata, estando presente em 71% dos levantamentos realizados nas matas do Distrito Federal (Silva-Júnior & Pereira 2009). A ampla distribuição da espécie indica provável tolerância e adaptação à variada gama de ambientes, sendo, portanto, recomendada entre as 25 espécies prioritárias para programas de recuperação de áreas florestais degradadas (Silva-Júnior et al. 2001). Além da importância ecológica, a árvore possui valor econômico pela madeira de lei e utilização de seus frutos, que produzem uma farinha comestível (Almeida & Albuquerque 2002).

O objetivo do presente estudo foi avaliar os efeitos da intensidade luminosa sobre a estrutura populacional de jatobá-da-mata, em dois fragmentos de Mata de Galeria não-inundável, com diferentes graus de perturbação antrópica na Fazenda Sucupira, Brasília-DF. A hipótese do trabalho é de que a população de jatobá-da-mata difere entre os fragmentos florestais e responde ao gradiente de luminosidade disponível no sub-bosque resultando em uma diferenciação na estrutura de tamanhos (diâmetro e altura) e na abundância dos indivíduos classificados por estádios de vida. Como espécie heliófita amplamente distribuída e adaptada a ambientes heterogêneos, espera-se uma maior abundância e regeneração de jatobá-da-mata no fragmento com maior perturbação antrópica e, consequentemente, com maior incidência luminosa.

Material e métodos

Espécie e área de estudo

Hymenaea courbaril L. pertence à família Fabaceae, subfamília Caesalpinoideae. É uma planta semidecídua, heliófita, sendo também pouco exigente em fertilidade do solo, geralmente ocorrendo em terrenos bem drenados (Lorenzi 2002) e Matas de Galeria Não-Inundáveis (Ribeiro & Walter 2008). O jatobá-da-mata é caracterizado como uma espécie secundária tardia ou clímax exigente de luz, com 8 a 15 m de altura, podendo atingir até 20 m de altura na idade adulta e 40 a 80 cm de DAP (Carvalho 2003).

A Fazenda Sucupira (Embrapa-Cenargen) é localizada a sudoeste da cidade de Brasília-DF (15°52'-15°56'S e 48°00'-48°02'W), com altitudes que variam de 1.050 a 1.250 m, e uma área total de 1763 ha. O clima da região, segundo o sistema de classificação de Köppen, é o Aw, caracterizado por duas estações bem definidas, com verões chuvosos e invernos secos (Silva et al. 2008). Duas populações de H. courbaril foram estudadas na porção não-inundável em fragmentos da Mata de Galeria com distintos graus de perturbação antropica. O fragmento perturbado possui mais clareiras e está situado nas proximidades da Mata do Riacho Fundo, cujo córrego possui nascentes fora da fazenda, em áreas mais elevadas e próximas às zonas urbanas em franca expansão. O fragmento conservado está totalmente localizado na Mata de Galeria do córrego Açudinho, cujas nascentes e curso d'água ocorrem apenas no território da fazenda, com uma densidade média de 1706 árvores/ha e 126 espécies. No fragmento perturbado a densidade é menor, com 1237 árvores/ha, porém inclui um número maior de espécies (150) (Walter & Sampaio 1998).

Estrutura populacional e luz

Em cada fragmento foram utilizadas 25 parcelas (10 x 20 m), alocadas de forma aleatória, por sorteio, ao longo de um transecto entre a borda da mata e o leito do córrego, com o comprimento da parcela (20 m) posicionado perpendicular à margem do córrego. As plântulas foram amostradas no interior de cada parcela, a partir de quatro sub-parcelas de 2 x 2 m ao longo de uma linha central no comprimento da parcela. O inventário populacional foi realizado durante o mês de março de 2010, quando o diâmetro e a altura dos indivíduos foram registrados. O diâmetro à altura do peito (DAP) dos indivíduos adultos foi mensurado a partir da circunferência do tronco com uma fita métrica, e a altura foi estimada visualmente. Não foram observadas árvores com ramificação em altura inferior ao DAP (1,30 m). Foram considerados adultos aqueles indivíduos com DAP > 5 cm, o que configura mais especificamente uma classificação por tamanho. Os regenerantes da população foram classificados em plântulas e jovens, sendo o diâmetro mensurado à altura do solo (DAS) com um paquímetro digital de precisão de 0,01 mm, e a altura estimada com uma régua graduada. Os valores de DAP e DAS foram agrupados na categoria "diâmetro". Na caracterização de plântulas foi adotado o critério de presença do protófilo, estrutura constituída pelas primeiras folhas dispostas após o nó dos cotilédones (Souza 2003). Foram classificados como jovens aqueles indivíduos com DAP < 5 cm e ausência de protófilo.

A intensidade luminosa no sub-bosque das parcelas foi registrada por meio de quatro fotodiodos (Hobo pendant logger CO-UA-002-0; Onset Computer, Bourne-MA, USA), um em cada sub-parcela. A intensidade luminosa total foi estimada fora da mata, utilizando dois fotodiodos pareados. Os sensores foram nivelados e instalados à altura do peito para evitar o sombreamento pelas plantas do sub-bosque (até 1,30 m). Os registros de intensidade luminosa dentro e fora da mata foram sincronizados e considerados como medidas instantâneas, baseadas na média das leituras realizadas a cada 5s, durante o intervalo de 1min (Gendron et al. 1998), sendo posteriormente calculadas as médias dos sensores dentro das parcelas e dos sensores fora da mata.

Os fotodiodos foram calibrados com um sensor quantum (SKP 210 - PAR 'Special' Sensor, Skye Instruments, United Kingdon), acoplado ao sistema de medição manual (SKP 200, Skye Instruments, United Kingdon). A calibração foi feita através de uma regressão linear (Gendron et al. 1998), convertendo os valores de intensidade luminosa, mensurada na unidade lux (lumens m^-2), para radiação fotossinteticamente ativa (RFA), que é a faixa espectral da radiação solar (400-700 nm) utilizada pelos organismos fotossintéticos. RFA é normalmente quantificada como µmol fótons m^-² s^-1, que é uma medida da densidade de fluxo fotossinteticamente ativo, ou DFFA. Foram utilizados 84 pontos que incluem um gradiente de exposição à luz, desde a ausência de árvores até o dossel fechado. Em cada ponto foram registradas seis medidas instantâneas, a cada 10s, durante 1min. Todos os pontos foram amostrados durante o intervalo entre 10-14h.

Tratamento estatístico

A seguinte equação foi utilizada na calibração dos fotodiodos (R²_ajst=0,98 p<0,01):

Y = -0,5772 + 0,000801(X); onde Y é o valor predito em DFFA; X é o valor mensurado em lux; o coeficiente β₀ não difere de zero (t=-1,058 p=0,29).

A razão entre a RFA observada no sub-bosque e fora da mata, em um mesmo tempo t, representa o percentual da RFA total que consegue atravessar o dossel e atingir o sub-bosque, sendo denominado de transmitância, ou T% (Montgomery & Chazdon 2002). O valor de T% média por parcela foi estimado através da razão entre a RFA média por parcela e a RFA média registrada fora da mata.

As distribuições de frequência de cada parâmetro avaliado (transmitância, altura e diâmetro dos indivíduos), foram retratadas em histogramas de frequência e comparadas entre os dois fragmentos (conservado/perturbado), através do teste de Kolmogorov-Smirnov de duas amostras (Sokal & Rohlf, 1995). As distribuições em classes de tamanho foram comparadas com a curva do J-invertido (exponencial negativa), algumas vezes característica de populações auto-regenerativas (Rubin et al. 2006), através do teste de aderência de Kolmogorov-Smirnov de uma amostra (Sokal & Rohlf 1995).

Os percentis foram utilizados na descrição das distribuições de diâmetro e altura dos indivíduos, e a mediana foi utilizada como medida de tendência central e adotada como índice para estatística-teste, estimada por meio de permutações de Monte Carlo (Gotelli & Ellison 2010). As análises de Monte Carlo envolvem métodos no qual os dados são rearranjados, de forma que as observações de tamanhos sejam aleatorizadas em relação aos fragmentos. Essa randomização especifica a hipótese nula sob consideração: de que o padrão nos dados não é diferente daquele esperado se as observações tivessem sido atribuídas de forma aleatória aos diferentes fragmentos. Entre as vantagens do método de Monte Carlo em relação às análises paramétricas destaca-se que ele não requer a premissa de que os dados sejam amostrados de uma distribuição específica, como a normal e a utilização de outras tendências centrais como a mediana. O método foi descrito e adaptado de Gotelli & Elison (2010), utilizando um programa implementado em R, (R Development Core Team 2011), com 10.000 randomizações.

Para análise de Monte Carlo, foi adotada a hipótese nula de que o valor da diferença absoluta observada (DIF_obs) entre as medianas ou médias, de cada parâmetro avaliado (diâmetro, altura e abundância), em determinado estágio de vida, entre os dois fragmentos, está dentro do que seria esperado pela amostragem aleatória simulada (DIF_sim). A hipótese alternativa é a de que a DIF_obs encontrada é maior do que seria esperado ao acaso. O subscrito "obs" indica que o valor de DIF (diferença entre os valores medianos de cada fragmento) é calculado para os dados observados. O subscrito "sim" indica que os valores de DIF foram calculados para os dados aleatorizados ou simulados. A DIF_sim é uma distribuição de valores estimados, se a hipótese nula for verdadeira. Para tanto, foi implementado um programa em linguagem R (R, Core Team, 2011), para de maneira aleatória, rearranjar os rótulos das amostras de fragmento conservado e perturbado. Foram feitas 10.000 randomizações com o cálculo da diferença absoluta entre as medianas dos fragmentos, sendo a distribuição DIF_sim construída com o conjunto desses valores simulados.

Foi considerado um teste unicaudal para determinar o ponto de corte do teste estatístico, considerando um nível de significância de p=0,05. O teste foi restrito à cauda superior da distribuição, a qual representa os casos em que a DIF é excepcionalmente grande quando comparada à distribuição nula. O passo final da análise consistiu em estimar a probabilidade de obter nas simulações um valor igual à DIF_obs, ou valor mais extremo, visto que a hipótese nula é verdadeira [P(dados|H₀)].

As relações alométricas entre diâmetro e altura foram avaliadas pelo coeficiente de correlação de Pearson. A associação entre o tamanho mediano (diâmetro e altura) dos indivíduos nas parcelas e a transmitância - T% foi verificada através de regressão linear simples, com dados transformados em logarítmo. Todas as análises estatísticas foram realizadas no ambiente estatístico R versão 2.13 (R Development Core Team 2011).

Resultados

Transmitância luminosa (T%)

A luz que penetra o dossel (T%) e chega ao sub-bosque das parcelas, variou entre os fragmentos, com amplitude de 1,8-8,7% no fragmento conservado e 2,9-44,8% no fragmento perturbado (Fig. 1). As tendências centrais da T% possuem diferenças estatísticas (p<0,001) entre os respectivos fragmentos, tanto para medianas (3,85 e 7,37%), quanto médias ± desvio-padrão (4,19±1,84 e 11,14±8,79). No fragmento conservado a maior parte das parcelas (80%) possui T% abaixo de 6%, enquanto que no fragmento perturbado 68% das parcelas apresentam T% no sub-bosque superior a 6%.

Estrutura populacional

A estrutura populacional dos regenerantes (Fig. 2), que incluem plântulas e jovens, diferiu entre os fragmentos, tanto para as distribuições em classes de diâmetro (D=0,12; p<0,001), quanto para as distribuições em classes de altura (D=0,15; p<0,001). Contudo, a análise exclusiva sobre as plântulas não indica diferença significativa entre as distribuições de diâmetro (D=0,08; p>0,20). Os indivíduos adultos também não apresentam diferenças significativas entre as matas, tanto para as comparações entre diâmetro, quanto para altura ((D=0,13 e 0,1; p>0,90). A análise de aderência não indicou ajuste das distribuições de diâmetro e altura à curva teórica do J invertido (exponencial negativa) no fragmento conservado (D=0,585-0,619; p<0,01), e no fragmento perturbado (D=0,695-0,785; p<0,01). Foi observada uma grande lacuna na estrutura populacional de ambos os fragmentos, com ausência de indivíduos entre 5-20 cm de diâmetro e 2-15 m de altura. Após essa lacuna as distribuições de tamanhos dos indivíduos adultos apresentaram mais homogeneidade entre os fragmentos (Fig. 2) e, inclusive em ambos, os diâmetros dos adultos são ajustados à distribuição normal (D=0,09-0,08, p>0,20).

As diferenças descritas entre as distribuições de diâmetro e altura dos indivíduos foram coerentes com as diferenças observadas entre as medianas, com exceção para a altura de plântulas, que não variou significativamente entre os fragmentos (Tab. 1). As plântulas apresentaram tamanho semelhante nos dois fragmentos, sendo que na maior parte desses indivíduos (em torno de 80%) os diâmetros foram menores que 0,5 cm e praticamente todos os indivíduos nesse estágio (99,6%) foram menores que 0,5 m de altura (Fig. 3). No fragmento perturbado, com dossel mais aberto, quase a metade dos jovens (46%) apresentou diâmetros acima de 0,5 cm e a terça parte dos indivíduos exibiu altura acima de 0,5 m. A correlação entre diâmetro e altura dos indivíduos jovens foi mais expressiva nesse fragmento (Fig. 3). No fragmento conservado apenas 8% dos indivíduos jovens apresentaram mais de 0,5 m de altura.

A abundância observada para os indivíduos nos estágios de plântulas e jovens apresentou as maiores diferenças entre os fragmentos (Tab. 1), mas estas foram parcialmente corroboradas pela análise de Monte Carlo. A abundância média de jovens por parcela foi duas vezes maior (p=0,05) no fragmento conservado (11,4 indivíduos), em relação ao fragmento perturbado (5,6 indivíduos). Contudo, a diferença não foi significativa (p>0,50) na abundância mediana dos jovens entre o fragmento conservado e o perturbado (seis e quatro indivíduos). Com relação às plântulas, apesar da maior abundância por parcela no fragmento perturbado, o teste de Monte Carlo não detectou diferenças significativas entre os fragmentos, tanto para medianas, cinco e oito indivíduos (p>0,55), quanto para as médias, 9,0 e 18,5 plântulas (p>0,10).

Regressão Linear Simples - Tamanhos (diâmetro; altura) x T%

A análise de regressão linear simples indicou que tanto o diâmetro como a altura dos indivíduos jovens (mediana/parcela) apresentaram, respectivamente, respostas positivas em relação ao efeito da T% (F=11,58-14,82_(1,40); p<0,01). Os coeficientes de determinação das regressões indicaram que 25 a 21% da variação de diâmetro e altura mediana dos jovens, pode ser atribuída à variação na T%. Quanto às plântulas, apenas 16% da variação dos diâmetros pode ser explicada pela T% (F=9,24_(1,42); p<0,01).

Discussão

A diferença no estado de conservação entre os fragmentos florestais foi indicada pela luz quantificada no sub-bosque, com maior heterogeneidade luminosa observada no fragmento perturbado. Nas parcelas do fragmento preservado a intensidade luminosa incidente no sub-bosque correspondeu a um padrão comum em florestas tropicais conservadas. Mesmo em ambientes com pouca luz disponível, como no caso do sub-bosque de florestas tropicais de dossel mais denso, existe um pequeno gradiente na radiação incidente (0,2-6,5%), e esses micro ambientes afetam significativamente os processos de recrutamento de espécies arbóreas (Montgomery & Chazdon 2002).

Os regenerantes de ambas as matas, incluindo plântulas e jovens, corresponderam a aproximadamente 90% do total de indivíduos amostrados, com distribuição diamétrica concentrada nas menores classes. Muitas populações auto-regenerativas apresentam distribuições com maior proporção de indivíduos nas menores de classes de tamanho, onde predominam plântulas, infantes e juvenis (Rubin et al. 2006). Distribuições de tamanhos com muitos indivíduos pequenos e uma longa cauda com relativamente raros indivíduos adultos, são características de espécies tolerantes ao sombreamento (Wright et al. 2003). As distribuições diamétricas dos adultos seguem um modelo normal, caracterizado pelo aumento na densidade de indivíduos a cada classe subsequente, com ápice na classe de diâmetro mediano e consequente diminuição na densidade em classes maiores. Dessa forma, a distribuição diamétrica da população não apresentou ajuste ao modelo J-invertido, modelo frequentemente observado em estudos de comunidades arbóreas em diferentes tipos florestais (Cochrane & Schulze 1999; Machado et al. 2004; Souza et al. 2007). Contudo, os mesmos estudos destacam que as espécies na comunidade possuem distribuições diamétricas com padrões distintos. As diferenças interespecíficas podem estar relacionadas a diversos fatores, incluindo aspectos da história natural de cada espécie e o histórico de perturbações (Machado et al, 2004).

A descontinuidade e ausência de indivíduos no intervalo entre as classes diamétricas finais dos regenerantes e as classes iniciais dos adultos não significa necessariamente que a população de H. courbaril tenha problemas de recrutamento. De acordo com Wrigth (2002), os indivíduos poderiam permanecer nas menores classes por longos períodos até que ocorra uma alteração ambiental provocada muitas vezes pela queda de um galho ou árvore. Esses eventos, que ocorrem a partir de causas naturais ou antrópicas, abrem clareiras caracterizadas por uma variedade de micro habitats, com gradiente de luminosidade do seu centro até o sub-bosque adjacente. A maioria das árvores cresce muito lentamente e não pode alcançar o dossel utilizando os recursos disponibilizados em decorrência de apenas um evento de abertura de clareira. Algumas espécies demandam repetidos eventos de abertura de clareira para o recrutamento progressivo de indivíduos nas maiores classes de tamanho, até atingirem o dossel da floresta (Wright 2002).

Por outro lado, a grande lacuna observada na estrutura populacional, caracterizada pela ausência de indivíduos entre 5-20 cm de diâmetro e 2-15 m de altura, poderia ser explicada por outros tipos de distúrbios não avaliados, que eventualmente podem ter aumentado a mortalidade dos regenerantes no passado. O recrutamento em ambientes florestais pode ser influenciado por um conjunto complexo de interações ecológicas em diferentes escalas espaciais, incluindo efeitos de seca ou limitação de nutrientes (Burslem et al. 1996), herbivoria (Schupp 1988) e competição (Dirzo et al. 1992). Além disso, o fogo tem sido uma causa importante de impacto negativo para várias espécies em ecossistemas florestais do Cerrado, particularmente para as formações ribeirinhas como as Matas de Galeria (Hoffmann 2000). A ocorrência frequente de fogo na área nos últimos 15 anos (Gledson Alves Moreira, com. pess.), com troncos queimados em muitos locais (obs. pess.), deve ser a causa mais provável para a lacuna observada na estrutura populacional. No presente estudo não foi registrada nenhuma evidência de rebrotas basais ou aéreas, um possível indicativo de baixa tolerância a distúrbios como o fogo.

A alta abundância de plântulas no fragmento perturbado e a maior abundância entre os jovens dentro do fragmento conservado, provavelmente também tiveram relação com os eventos de fogo há poucos anos no fragmento mais antropizado. Apesar de mais abundantes, os jovens no fragmento conservado com dossel mais fechado, e consequentemente, com menos luz disponível no sub-bosque, apresentaram distribuições de tamanho semelhante às plântulas com o mesmo valor mediano de diâmetro. O jatobá tem sido caracterizado como planta heliófita - adaptada ao crescimento em ambiente aberto ou exposto à luz direta, ou esciófita - adaptada ao crescimento na sombra (Lorenzi 2002). Contudo, a partir dos resultados obtidos no presente estudo é possível inferir que o jatobá-da-mata é tolerante à sombra, capaz de regenerar e recrutar em ambientes sombreados, mas o crescimento é limitado pelas condições de pouca luminosidade. A definição proposta por Carvalho (2003) parece mais adequada, na qual a planta é classificada como secundária tardia ou clímax exigente de luz.

Conclusão

A estrutura populacional dos regenerantes de jatobá se diferenciou entre dois fragmentos florestais com distintas condições de luz no sub-bosque. Os indivíduos que compõem a regeneração da população, compreendendo os estágios de plântula e jovem, ocorreram no sub-bosque com pouca luz disponível, e são, portanto, tolerantes ao sombreamento. Concluímos que apesar da tolerância ao alto nível de sombreamento no interior da mata, o contínuo recrutamento da espécie pode estar relacionado com a disponibilidade luminosa, um fator importante para o desenvolvimento das plantas. Os indivíduos jovens apresentaram tamanho mediano maior no ambiente mais perturbado e iluminado, característica que reforça o potencial para uso da espécie em estratégias de conservação.

Agradecimentos

Os autores agradecem aos técnicos Gledson Alves Moreira, João Benedito Pereira e Juarez Amaral pelo auxílio nos trabalhos de campo. Aos alunos Ana Carolina Ceron, Watson Santos e Pollyana Resende pelo auxílio na alocação de parcelas. Os autores agradecem ao CNPq pela concessão de bolsa PIBIC a Leandro Borges Olsen.

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Recebido em 13/08/2010

Aceito em 30/09/2011

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  24 Jan 2012
• Data do Fascículo
  Dez 2011

Histórico

• Recebido
  13 Ago 2010
• Aceito
  2011