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Revista Brasileira de Farmacognosia

Print version ISSN 0102-695X

Rev. bras. farmacogn. vol.20 no.5 Curitiba Oct./Nov. 2010  Epub Sep 03, 2010

http://dx.doi.org/10.1590/S0102-695X2010005000016 

ARTICLE

 

Estudo farmacobotânico comparativo de folhas de Solanum crinitum Lam., Solanum gomphodes Dunal e Solanum lycocarpum A. St.-Hil., Solanaceae

 

The pharmacobotanical comparative study of leaves of Solanum crinitum Lam., Solanum gomphodes Dunal and Solanum lycocarpum A. St-Hil, (Solanaceae)

 

 

Nathalia Diniz AraújoI; Victor Peçanha de Miranda CoelhoII; Maria de Fátima AgraI, *

ILaboratório de Tecnologia Farmacêutica, Setor de Botânica, Universidade Federal da Paraíba, Caixa Postal 5009, 58015-970 João Pessoa-PB, Brasil
IIDepartamento de Biologia Vegetal, Universidade Federal de Viçosa, CCB II, Campus UFV, 36570-000 Viçosa-MG, Brasil

 

 


RESUMO

Neste trabalho realizou-se um estudo farmacobotânico de Solanum crinitum Lam., Solanum gomphodes Dunal e Solanum lycocarpum A. St-Hil, espécies pertencentes à Solanum sect. Crinitum Child, com o objetivo de efetuar morfodiagnoses macroscópicas e microscópicas que possibilitem suas caracterizações. As três espécies são conhecidas popularmente como "jurubeba", fruta-de-lobo" e "lobeira" e usadas na medicina popular contra o diabetes e também para outros fins. Essas espécies compartilham vários caracteres morfológicos, dentre os quais se destacam o hábito arbustivo a arbóreo, o indumento velutino às vezes cerdoso, a corola é pentagonal-estrelada, roxa a púrpura, e o fruto globoso acima de 5 cm de diâmetro. Entretanto, apesar da grande semelhança morfológica entre as espécies estudadas, destacaram-se como parâmetros distintivos: a morfologia do pecíolo, a base do limbo, o indumento da face adaxial, a anatomia do mesofilo, os tipos de estômatos e a morfologia do bordo foliar.

Unitermos: Morfoanatomia, seção Crinitum, Solanaceae, subgênero Leptostemonum.


ABSTRACT

In this work, a pharmacobotanical study of Solanum crinitum Lam., S. gomphodes Dunal and S. lycocarpum A. St-Hil., all belonging to the Solanum sect. Crinitum Child. has been realized with the objective of providing a macroscopical and microscopical morphodiagnosis for their characterizations. The three species are commonly named "jurubeba", "fruta-de-lobo" and "lobeira", and they are used in the folk medicine for the treatment of diabetes and others diseases. The three species studied share various morphological characters, like shrub and tree forms, the velutinous abaxial indument, the presence of bristles, the flower with stellate-pentagonal corollas ranging from violet to purple, and the fruit reaching up to 5 cm in diameter. The principal parameters to distinct the three species studied were the morphology of petiole and base of the blade leaf, the indument of adaxial surface, the anatomy of mesophyll, the types of stomata and the leaf margin.

Keywords: Morphoanatomy, section Crinitum, Solanaceae, subgenus Leptostemonum.


 

 

INTRODUÇÃO

Solanum subgênero Leptostemonum (Dunal) Bitter com cerca de 450 espécies, é um dos maiores subgêneros de Solanum, possui distribuição cosmopolita com seu principal centro de diversidade na América do Sul e centros secundários na Austrália e África, onde várias secções são endêmicas (Whalen, 1984). Dentre as secções com centro de diversidade e endemismo na América do Sul destaca-se Solanum sect. Crinitum Child, formada por cerca de quinze espécies (Nee, 1999).

No Brasil, a seção está representada por nove espécies, encontradas de Norte a Sul do país, sendo a região Norte de maior riqueza taxonômica desse grupo (Agra, 2007). Dentre as espécies medicinais brasileiras de Solanum, sect. Crinitum, três são popularmente conhecidas como "jurubeba", "lobeira" e "fruta-de-lobo", e se destacam pelos seus usos medicinais, empregadas para vários fins, principalmente indicadas no tratamento do diabetes: S. crinitum Lam., S. lycocarpum A. St.-Hil. e S. gomphodes Dunal.

As três espécies compartilham vários caracteres morfológicos, dentre os quais se destacam: o porte arbustivo a arbóreo; a ramificação com padrão simpodial-difoliado; indumento velutino, frequentemente cerdoso; folhas juvenis repandas, coriáceas; inflorescências monocasiais simples ou ramificadas; expressão sexual fortemente andromonóica; corola vistosa, estrelado-pentagonal ou rotácea; frutos acima de 5 cm de diâmetro, com epicarpo coriáceo.

Solanum lycocarpum é uma espécie nativa, empregada na medicina popular para vários fins, principalmente no tratamento do diabetes (Sá et al., 2000; Peters et al., 2001; Chang et al., 2002; Perez, 2006). O infuso de frutos e flores é referido por Rodrigues & Carvalho (2001) contra asmas, gripes, resfriados e também como tônico e as folhas são usadas como emoliente e anti-reumático. Sá et al. (2000) referem o decocto como anti-espasmódico, anti-epilético, diurético e sedativo. O "polvilho-de-lobeira" obtido de frutos foi ativo na diminuição dos níveis de colesterol (Dall'agnol & Von Poser, 2000). Estudos confirmaram atividades analgésica, anti-inflamatória (Vieira et al., 2003) e tóxica (Sá et al., 2000; Chang et al., 2002; Mauro et al., 2003). Além disso, foram isolados solamargina e solasodina de frutos (Motidome et al., 1970; Dall'agnol & Von Poser, 2000).

Solanum crinitum possui frutos considerados tóxicos (Agra & Bhattacharyya, 1999), dos quais já foram isolados alcalóides e flavonóides, que apresentaram atividade citotóxica (Esteves-Souza et al., 2002; Cornelius et al., 2004). A outra espécie, Solanum gomphodes, também nativa da flora brasileira é usada popularmente com as mesmas indicações de S. lycocarpum, entretanto, seus constituintes químicos e atividades biológicas são desconhecidos.

Embora essas três espécies sejam reconhecidas popularmente como medicinais e S. lycocarpum também possua atividades farmacológicas comprovadas, informações referentes à farmacobotânica de S. crinitum e S. gomphodes são inexistentes. Um estudo sobre a anatomia foliar de S. lycocarpum foi, entretanto, realizado em folhas de plantas jovens por Elias et al. (2003).

O presente trabalho teve como objetivo descrever os principais caracteres morfoanatômicos foliares de S. crinitum, S. gomphodes e S. lycocarpum, espécies que por compartilharem vários caracteres morfológicos são confundidas entre si, e empregadas para os mesmos fins. Espera-se contribuir para a definição de parâmetros farmacobotânicos, que sejam distintivos para as três espécies, fornecendo subsídios ao controle de qualidade dessas, como também auxiliar na sistemática do grupo.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Coletas, identificações botânicas e estudos morfológicos

Foram realizadas coletas e observações de campo de Solanum crinitum Lam., no município do Conde, Paraíba (Agra & Sarmento 6313), depositada no Herbário Prof Lauro Pires Xavier (JPB). Parte do material coletado foi fixado em FAA 50% por 48 h e conservado em álcool etílico 70°; a outra parte foi herborizada, seguindo-se a metodologia descrita por Forman & Bridson (1989). Amostras de S. gomphodes Dunal, coleção Hoehne 13851, depositada no Hérbário do Instituto de Botânica (SP), e S. lycocarpum A. St.-Hil., coleção Vailant 91, depositada no Herbário RADAM Brasil (HRB), foram obtidas de material herborizado, posteriormente hidratadas. Realizaram-se estudos morfológicos de folhas, material fresco, fixado (FAA50), e amostras dos herbários JPB, HRB e SP. As identificações foram realizadas com apoio da bibliografia (Sendtner, 1846; Dunal, 1852).

Estudos anatômicos

Realizaram-se secções transversais no limbo de folhas adultas, na região da nervura principal, na região intercostal, bordo e pecíolo, ao nível do terço médio, à mão livre, com auxílio de lâmina cortante em suporte de medula de pecíolo de Cecropia sp. (imbaúba). As secções foram clarificadas com hipoclorito de sódio a 2%, neutralizadas com solução aquosa de ácido acético 1%, lavadas em água destilada, coradas com mistura de safranina e azul de astra, montadas entre lâmina e lamínula com glicerina a 50% (Kraus & Arduin, 1997).

Secções paradérmicas foram realizadas nas faces adaxial e abaxial, à mão livre, com lâmina cortante, clarificadas com hipoclorito, coradas com safranina e montadas entre lâmina e lamínula, com glicerina a 50%. Tricomas foram escarificados de ambas faces do limbo, montados entre lâmina e lamínula, com glicerina 50%. A terminologia do indumento e tricomas baseou-se em Roe (1971), Seithe (1979) e Agra (2000). A caracterização do mesofilo, paredes celulares e epidermes basearam-se em Fahn (1974); a classificação dos estômatos seguiu Wilkinson (1979).

Testes histoquímicos

Foram realizados testes histoquímicos em secções transversais de limbos e pecíolos, à mão livre, com reagentes específicos: Sudan III (Jensen, 1962), para evidenciar cutícula e camadas cutinizadas; floroglucinol acidificado (Johansen, 1940), para elementos lignificados; lugol para identificação de grãos de amido (Berlyn & Miksche, 1976).

As amostras foram analisadas e fotografadas ao microscópio óptico Olympus CH30 acoplado a câmara fotográfica Olympus PM-BP35.

 

RESULTADOS

Solanum crinitum Lam. Tabl. Encycl. 2: 20. 1794.

Morfodiagnose macroscópica

Folhas solitárias, subinermes ou armadas; pecíolo 2,0-5,0(15,0) cm compr., subcilíndrico a quadrangular, acúleos (0,5)-1,0-1,5 cm compr., aciculares, amarelos e ferrugíneos no ápice; indumento velutino, viloso, tomentoso-crinito ou viloso-crinito, tricomas estrelados, longo-pedicelados, cerdas filiformes ou lineares, quando presentes, 0,5-1,3 cm compr., amarelo-ferrugíneas, diminuto-estreladas no ápice; limbo 8,0-20-(40) x 5,5-15 (43) cm, oval a oval-elíptico, subcordado, sinuoso, lobado ou repando, agudo no ápice, cordiforme, truncado ou oblíquo na base, subcoriáceo a coriáceo, discolor, face adaxial verde-ocráceo, subinerme, denso-aculeada na planta jovem, rugosa, escabra, velutina a tomentosa, tricomas porrecto-estrelados, pedicelados, foram observados em ambas as faces, acúleos aciculares ocorrem na nervação principal (Figuras 1A-C).

 


 

Morfodiagnose microscópica

Em vista frontal, a epiderme possui células com paredes anticlinais retas a levemente curvas na face adaxial (Figura 2A) e sinuosas na abaxial (Figura 2B), com estômatos dos tipos anisocítico e anomocítico observados em ambas as faces. Tricomas porrecto-estrelados, pedicelados, com pedicelos multisseriados e o raio central reduzido foram observados em ambas as faces, maiores e congestos na face abaxial. A epiderme é unisseriada, em seção transversal, com células tabulares, maiores na face adaxial, recobertas por uma cutícula fina (Figura 3A).

 



 

 



 

Em seção transversal, o mesofilo é do tipo dorsiventral (Figura 3A), com o parênquima paliçádico unisseriado e o esponjoso em 4-5 camadas com idioblastos de areia cristalina. O bordo foliar, em seção transversal, é do tipo retuso, levemente inflexo, revestido pela epiderme unisseriada, com células maiores na face adaxial, e o parênquima paliçádico formado por células menores.

A nervura principal, em seção transversal, exibe contorno biconvexo (Figura 3B), mais proeminente na face abaxial. A epiderme é unisseriada com células arredondadas e tricomas estrelados longo-pedicelados, semelhantes aos do limbo. Adjacente à epiderme, evidencia-se o colênquima angular, com cerca de cinco camadas, seguido do parênquima fundamental. A vascularização é do tipo bicolateral, com um feixe central em forma de U.

O pecíolo, em seção transversal, exibe contorno plano-convexo (Figura 3C), epiderme unisseriada, tricomas estrelados semelhantes aos do limbo. O colênquima é do tipo angular, em 6-7- camadas, seguido do parênquima fundamental com idioblastos de areia cristalina. A vascularização é bicolateral, com um feixe central, em forma de ferradura, e dois feixes acessórios, circulares, voltados para a face adaxial.

Solanum gomphodes Dunal, in DC., Prodr. 13(1): 339. 1852.

Morfodiagnose macroscópica

Folhas solitárias sésseis a subsésseis, inermes ou armadas; pecíolo ausente ou diminuto, ca. 0,5 cm compr., quadrangular-complanado, acúleos, 0,1-0,2 cm compr., aciculares, amarelos a ferrugíneos, tomentoso, tricomas porrecto-estrelados; limbo 11-29 x 4,5-12,9 cm, espatulado a elíptico, arredondado no ápice, decurrente no pecíolo, margem inteira a ondulada, aguda, coriácea, discolor, face adaxial inerme ou aculeada, rugosa, escabra, tricomas porrecto-estrelados, sésseis ou subsésseis, raro pedicelados, face abaxial tomentosa a velutina, tricomas porrecto-estrelados, pedicelados, acúleos semelhantes aos do pecíolo, acompanhando a nervação (Figuras 1D-F).

Morfodiagnose microscópica

Em vista frontal, a epiderme apresenta células com paredes anticlinais retas a levemente curvas, na face adaxial (Figura 2C), e sinuosas na face abaxial (Figura 2D). Os estômatos são do tipo anisocítico e anomocítico ocorrendo em ambas às superfícies. Tricomas porrecto-estrelados sésseis a subsésseis, raro pedicelados, na face adaxial, com o raio central menor que os laterais, e porrecto-estrelados longo-pedicelados na face abaxial, com o raio central reduzido (Figura 1F). Em seção transversal, a epiderme é unisseriada, com células quadrangulares e cutícula fortemente espessada (Figura 3D).

O mesofilo, em seção transversal, é do tipo dorsiventral (Figura 3D), com o parênquima paliçádico unisseriado e o esponjoso em 4-5 camadas com idioblastos de areia cristalina. O bordo foliar apresenta-se arredondado e levemente revoluto, em seção transversal, revestido por epiderme unisseriada com células maiores na face adaxial.

A nervura principal, em seção transversal, exibe contorno quadrangular (Figura 3E), epiderme unisseriada, tricomas estrelado-pedicelados. Adjacente à epiderme, evidencia-se um colênquima angular, em 3-4 camadas, seguido de parênquima fundamental. A vascularização é bicolateral, com um conjunto de feixes central em forma de U. Uma bainha perivascular ocorre externamente ao floema.

O pecíolo, em seção transversal, exibe contorno plano-convexo (Figura 3F), com a epiderme unisseriada e tricomas estrelados semelhantes aos do limbo. O colênquima é do tipo angular, em 4-5 séries, seguido do parênquima fundamental com esparsos idioblastos de areia cristalina. A vascularização é do tipo bicolateral, com um feixe central em U, e dois acessórios, circulares, voltados para a face adaxial.

Solanum lycocarpum A. St.-Hil., Voy. Distr. Diam. 1(2): 333. 1833.

Morfodiagnose macroscópica

Folhas solitárias, subinermes ou armadas; pecíolos 1,5-6,0 cm compr., cilíndricos, complanados, canaliculados, acúleos 0,2-1,2 cm compr., levemente recurvos, amarelos a ferrugíneos no ápice, tomentoso ou crinito-tomentoso; limbo 9,7-17 x 6,0-9,8 cm, oval a oval-elíptico, sinuoso, lobado ou repando, agudo ou arredondado no ápice, agudo ou oblíquo na base, coriáceo, discolor, face adaxial subinerme, rugosa, escabra, tomentosa, tricomas estrelados pedicelados; face abaxial tomentosa a velutina, tricomas estrelados longo-pedicelados; acúleos aciculares acompanham a nervação (Figuras 1G-I).

Morfodiagnose microscópica

Em vista frontal, a epiderme possui células poligonais com paredes anticlinais retas a levemente curva, na face adaxial (Figura 2E), e sinuosas na face abaxial (Figura 2F). Os estômatos são dos tipos anomocítico, anisocítico e paracítico na face abaxial e anomocítico, e anisocítico na abaxial. Face adaxial com tricomas porrecto-estrelados, pedicelados, raio central reduzido, pedicelo multisseriado, e raros tricomas glandulares; face abaxial com tricomas estrelados semelhantes aos da face adaxial, mas em maior densidade. A epiderme é unisseriada, em seção transversal, com células tabulares de tamanhos variados e cutícula espessada (Figura 3G).

Em seção transversal, o mesofilo apresenta estrutura isobilateral (Figura 3G). O parênquima paliçádico é unisseriado, com células mais longas na face adaxial, e mais curtas na abaxial. O parênquima esponjoso possui 3-4 camadas e idioblastos de areia cristalina. O bordo foliar, em seção transversal, apresenta-se retuso, revestido pela epiderme unisseriada, com células maiores na face adaxial.

A nervura principal, em seção transversal, apresenta contorno biconvexo (Figura 3H), mais proeminente na face abaxial, epiderme unisseriada, tricomas porrecto-estrelados semelhantes aos da região intercostal. Adjacente à epiderme, evidencia-se o colênquima angular, em 4-5 camadas, seguido do parênquima fundamental, com algumas células de paredes lignificadas. A vascularização é bicolateral, com um feixe central em forma de U e uma bainha perivascular esclerenquimática.

O pecíolo, em seção transversal, apresenta contorno 5-angulado, adaxialmente costelado (Figura 3I). A epiderme é unisseriada com tricomas estrelados, semelhantes aos do limbo. O colênquima é do tipo angular, em 4-5 séries, seguido do parênquima fundamental, onde ocorrem idioblastos de areia cristalina, esparsos. A vascularização é do tipo bicolateral, com um feixe central em forma de ferradura e dois feixes acessórios, circulares, localizados adaxialmente.

Testes histoquímicos

Nas três espécies estudadas, paredes cutinizadas foram evidenciadas no limbo e no pecíolo por Sudam III (Figuras 4A, D, G). Solanum crinitum apresentou uma cutícula menos espessada que as de S. gomphodes e S. lycocarpum, que são mais espessadas, sendo mais evidente em S. gomphodes. O xilema lignificado foi evidenciado pelo floroglucinol acidificado (Figuras 4B, E, H), observado no feixe vascular em formato de U, caráter comum às três espécies. A presença de grãos de amido foi evidenciada pelo lugol, em células do parênquima fundamental e em células do floema, na nervura principal e no pecíolo (Figuras 4C, F, I), observada nas três espécies analisadas, sendo mais conspícua em S. gomphodes.

 



 

DISCUSSÃO

Solanum crinitum, Solanum gomphodes e Solanum lycocarpum compartilham vários caracteres anatômicos, tais como: epiderme anfiestomática com estômatos anisocíticos e anomocíticos, células de paredes anticlinais retas a levemente curvas na face adaxial, e sinuosas na abaxial; cutícula lisa revestindo a epiderme, mais delgada em S. crinitum e mais espessada em S. gomphodes; tricomas porrecto-estrelados longo pedicelados; nervura principal biconvexa, com vascularização bicolateral em U. Entretanto, a morfologia do limbo, especialmente a região basal, o contorno do pecíolo e a estrutura do mesofilo são caracteres diagnósticos importantes e distintivos para as três espécies.

Estômatos dos tipos anisocítico e anomocítico, observados nas espécies estudadas, são comuns às espécies de Solanum, sendo mais frequente o tipo anisocítico (Benítez De Rojas, 2007), e também observado em outros gêneros de Solanaceae, como Datura, Nicotiana e Physalis (Maiti et al., 2002). O tipo paracítico, presente em S. lycocarpum, é menos frequente em Solanaceae (Metcalfe & Chalk, 1950), porém já foi referido para outras espécies de Solanum por Cosa et al. (1998, 2002) e Stenglein (2001), entretanto, no presente estudo, constitui um caráter diferencial para S. lycocarpum em relação às espécies estudadas.

Com relação ao indumento, as três espécies apresentam grande plasticidade no indumento. A presença de tricomas porrecto-estrelados pedicelados, com o raio central reduzido, foi comum às três espécies, observados principalmente na face abaxial. Entretanto, a presença de tricomas porrecto-estrelados sésseis a subsésseis na face adaxial foi um caráter distintivo para S. gomphodes. A presença de tricomas tectores, referida para folhas jovens de S. lycocarpum por Elias et al. (2003), não foi confirmada no presente trabalho realizado em folhas de indivíduos adultos desta espécie. O indumento crinito não constituiu uma característica presente em todos os indivíduos amostrados, mas foi observado em alguns indivíduos das três espécies.

A presença de tricomas estrelados longo-pedicelados observados nas três espécies estudadas, já foi referida para outras espécies de Solanum (Mentz et al., 2000), inclusive de outros subgêneros, como Solanum subg. Brevantherum (Siethe) D'Arcy (Roe, 1971). De acordo com Agra (2007), tricomas estrelados longo-pedicelados, observados nas espécies estudadas, constituem uma característica comum às espécies de Solanum sect. Crinitum.

A anatomia foliar de S. crinitum, S. gomphodes e S. lycocarpum, em vários aspectos, correspondeu ao padrão registrado para a família Solanaceae (Metcalf & Chalk, 1979). O mesofilo dorsiventral com parênquima paliçádico unisseriado, observado em S. crinitum e S. gomphodes, é comum a várias espécies do gênero, como S. juvenale (Cosa et al., 1998), S. palinacanthum Dunal e S. sisymbrifolium Lam. (Cosa et al., 2002), S. acerifolium Dunal, S.agrarium Sendtn., S. capsicoides All. e S. mammosum L. (Granada-Chacón & Benítez de Rojas, 2004), S. paniculatum L., S. rhytidoandrum Sendtn. (Nurit-Silva et al., 2007a), e S. paludosum Moric. (Basílio et al., 2007).

O mesofilo isobilateral observado nesse trabalho em S. lycocarpum, coincide com o tipo descrito por Matos et al. (1968) para esta espécie. Entretanto, difere do tipo dorsiventral, observado em S. gomphodes e S. crinitum, também referido para S. lycocarpum por Elias et al. (2003) e Grotta (1964). Mesofilo do tipo isobilateral é menos frequente em Solanaceae, embora já tenha sido observado em outras espécies de Solanum por Cosa et al. (1998, 2002), e em espécies de outros gêneros, como Nicotiana, registrado por Nurit-Silva et al. (2007b). De acordo com Fahn (1974), esse tipo de mesofilo é comumente encontrado em espécies xeromórficas, caráter geralmente relacionado a uma maior eficiência fotossintética.

Solanum crinitum e S. gomphodes exibem o contorno do pecíolo plano-convexo, em seção transversal. Esse tipo de contorno já foi observado em S. paludosum (Basílio et al., 2007) e Nicotiana glauca (Nurit-Silva et al., 2007b). Enquanto em S. lycocarpum, o pecíolo, em seção transversal, exibe contorno 5-angulado adaxialmente costelado, semelhante ao observado em S. rhytidoandrum (Nurit-Silva et al., 2007a).

A presença de idioblastos de grãos de amido é comumente associada ao córtex da raiz de Solanum (Cosa et al., 1998; Basílio et al., 2007; Nurit-Silva et al., 2007a; Nurit-Silva & Agra, 2009, entre outros). Entretanto, os registros para sua presença em folhas, como observados nas espécies estudadas, de forma mais conspícua em S. gomphodes, espécie do cerrado brasileiro, está associada à exposição luminosa e a altas temperaturas. De acordo com Thorne & Koller (1974), folhas de plantas colocadas em locais sombreados apresentam um decréscimo na concentração de amido, quando essas plantas são novamente expostas à luz a concentração de amido volta a ser alta, indicando uma relação entre esses fatores. Em um estudo sobre plantas sob estresse climático realizado por Taylor & Craig (1971), observaram que plantas expostas a alta luminosidade, mas em baixas temperaturas apresentam uma redução de grãos de amido nos cloroplastos que, consequentemente, afeta a taxa fotossintética.

 

CONCLUSÕES

Solanum crinitum, S. gomphodes e S. lycocarpum apresentam caracteres morfológicos muito semelhantes entre si, tornando difícil a separação destas com base apenas na morfologia macroscópica. A anatomia foliar foi distintiva para a separação das espécies estudadas, dentre os quais se destacaram: morfologia da base do limbo e do pecíolo, indumento na face adaxial, anatomia do mesofilo, tipos de estômatos e bordo foliar.

 

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro e bolsas concedidas aos autores NDA (PIBIC), VPMC (MD), MFA (PQ); aos colegas Ionaldo José Lima Diniz Basílio e Kiriaki Nurit Silva pelos comentários e sugestões; Dulce Gonçalves de Oliveira pelo apoio técnico.

 

REFERÊNCIAS

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