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Ciência Rural

Print version ISSN 0103-8478

Cienc. Rural vol.44 no.7 Santa Maria July 2014

https://doi.org/10.1590/0103-8478cr20130041 

Fitotecnia

Reação de genótipos e híbridos de tomateiro à Meloidogyne enterolobii

Reaction of tomato genotypes and hybrids to Meloidogyne enterolobii

Juliana Magrinelli Osório Rosa I   * 

Juliana Nogueira Westerich I  

Silvia Renata Siciliano Wilcken I  

(I)Departamento de Proteção Vegetal, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP), 18610-307, Botucatu, SP, Brasil. E-mail: julianamagrinelli@hotmail.com.


RESUMO

A meloidoginose tem sido considerada uma das mais importantes doenças da cultura do tomate. O uso de tomateiros resistentes ao nematoide das galhas é medida bastante utilizada no controle de diferentes espécies, entretanto, a reação de tomateiros à Meloidogyne enterolobii ainda é pouco conhecida. Portanto, objetivou-se a determinação da reprodução de M. enterolobii em dez híbridos de tomate (Absoluto, Cascade, Cordillera, Donatto, Ellen, Fascínio, Laura, Marguerita, Nícolas e Sanni) e dois genótipos experimentais (05 tom0041 e 08 tom00345). Os ensaios foram conduzidos em casa de vegetação e em BOD (25°C), com cinco e três repetições por tratamento, respectivamente. A infestação do substrato foi realizada com 5.000 ovos e eventuais juvenis de segundo estádio de M. enterolobii/vaso, dois dias após o transplante das plântulas. A avaliação do índice de galhas, índice de massa de ovos, população final e fator de reprodução foi realizada 60 dias após a inoculação. Em ambos os ensaios, verificou-se a suscetibilidade de todos os genótipos e híbridos avaliados.

Palavras-Chave: Solanum lycopersicum; nematoide das galhas; reprodução; cultivares resistentes

ABSTRACT

The diseases caused by root-knot nematodes on tomato have been considered as the most dangerous for this crop. This research aimed to study the reaction of ten tomato hybrids (Absoluto, Cascade, Cordillera, Donatto, Ellen, Fascínio, Laura, Marguerita, Nícolas and Sanni) and two genotypes (05 tom0041 and 08 tom00345) to M. enterolobii. The experiments were developed out separately in a greenhouse and BOD (25°C). The substrate inoculation was made with 5,000 eggs and second stage juveniles of M. enterolobii. The variables gall and egg mass indexes, final population and the reproduction factor were determined 60 days after inoculation. On both experiments, all the genotypes and hybrids were susceptible to M. enterolobii.

Key words: Solanum lycopersicum; root-knot nematodes; reproduction; resistant cultivars

INTRODUÇÃO

O tomateiro (Solanum lycopersicum L.) é uma das mais importantes olerícolas cultivadas no Brasil (FILGUEIRA, 2007) com área total cultivada de 65.265 hectares e produção de 4.103.435 toneladas de tomate, sendo os estados de São Paulo e Goiás os maiores produtores (AGRIANUAL, 2012).

A meloidoginose é considerada uma das principais doenças causadas por nematoides na cultura do tomateiro, podendo inviabilizar áreas produtivas quando atinge altas infestações (SIKORA & FERNANDEZ, 2004). As perdas causadas por esses nematoides à produção de frutos de tomateiros cultivados em sistema protegido (estufa) variam de 14 a 44% (CHARCHAR & ARAGÃO, 2005).

As espécies de Meloidogyne predominantes no cultivo de tomate no Brasil são M. arenaria (Neal, 1889) Chitwood, 1949, M. hapla (Chitwood, 1949), M. incognita (Kofoid & White, 1919) Chitwood, 1949 (raças 1 a 4) e M. javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949, sendo M. incognita e M. javanica as mais comumente encontradas (EMBRAPA, 2003). Contudo, M. enterolobii (Yang & Eisenback, 1983) Sin.: M. mayaguensis (Rammah & Hirschmann, 1988) tem causado sérios prejuízos em diferentes culturas, estando disseminado em várias regiões brasileiras. No estado de São Paulo, essa espécie foi detectada parasitando e causando perdas econômicas em plantas resistentes às meloidoginoses mais comuns, como o porta-enxerto de pimentão Silver e os tomateiros híbridos Andréa e Débora (CARNEIRO et al., 2006). Tal detecção causou preocupação no segmento olerícola, pois muitos genes que conferem resistência a diferentes espécies de nematoides formadores de galhas, como Mi, Me e N, não conferem resistência a M. enterolobii. A importância é ressaltada por RODRIGUEZ et al. (2007), que consideram M. enterolobii uma das espécies mais perigosas dentro do gênero, sendo sua detecção, identificação e prevenção de sua disseminação, medidas importantes para a não proliferação desse patógeno em áreas não infestadas e para o seu monitoramento em áreas de ocorrência.

Dentre as medidas de controle recomendadas para Meloidogyne spp., a utilização de cultivares resistentes é um dos métodos mais eficazes na diminuição de populações do solo (FILGUEIRA, 2007), além de ser econômica, eficiente e de baixo impacto ambiental (PEGARD et al., 2005). Embora existam cultivares de tomate resistentes a diferentes espécies de Meloidogyne (M. incognita, M. javanica e M. arenaria), ainda não há qualquer relato de cultivar resistente a M. enterolobii que possibilite a produção de tomate em áreas infestadas com essa espécie.

O presente trabalho teve como objetivo avaliar a reação de genótipos e híbridos de tomate a M. enterolobii no sentido de se descobrir fontes de resistência a essa espécie.

MATERIAL E MÉTODOS

Aspectos gerais dos ensaios

A reprodução de M. enterolobii foi avaliada em dez híbridos de tomate: Absoluto, Cascade, Cordillera, Donatto, Ellen, Fascínio, Laura, Marguerita, Nícolas e Sanni, dos quais somente os híbridos Absoluto, Cascade e Donatto não possuem gene Mi de resistência à M. incognita, M. javanica e M. arenaria; e em dois genótipos experimentais: 05 tom0041 e 08 tom00345. Tomateiro Rutgers foi utilizado como padrão de suscetibilidade nos ensaios realizados. O estudo foi conduzido no Departamento de Proteção Vegetal, da Faculdade de Ciências Agronômicas/UNESP - Campus de Botucatu, SP. Foram conduzidos dois ensaios separadamente, nos períodos de setembro a novembro de 2009, em casa de vegetação (temperatura mínima de 25°C e máxima de 29°C), e de dezembro a fevereiro de 2009, em estufa incubadora do tipo BOD, à temperatura de 25°C e fotoperíodo de 12 horas. Os genótipos e híbridos foram semeados em bandeja de isopor e, após atingirem a altura de aproximadamente 10,0cm, foram transplantados para recipientes de 2,0 litros (casa de vegetação) e copos de polietileno de 500mL (BOD), contendo substrato autoclavado na proporção 1:2:1 (solo: areia: esterco bovino). O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com cinco e três repetições (casa de vegetação e BOD, respectivamente).

M. enterolobii: origem, multiplicação e extração do inóculo

A população de M. enterolobii utilizada foi isolada a partir de massas de ovos retiradas de raízes do porta-enxerto Silver, proveniente do município de Campos Novos Paulista (SP). Para a confirmação da espécie, foram efetuados exames do padrão perineal das fêmeas e análise do padrão eletroforético de isoenzimas (esterase), conforme técnica proposta por CARNEIRO & ALMEIDA (2001), e reconfirmada a espécie no período da instalação dos ensaios com o uso da técnica proposta por OLIVEIRA et al. (2012). A população pura foi multiplicada em plantas de tomateiro Rutgers e mantida em casa de vegetação durante 60 dias. A extração de ovos e juvenis de segundo estádio (J2) das raízes de tomateiro foi realizada de acordo com BONETTI & FERRAZ (1981), pela qual as raízes foram cortadas em pedaços menores (1cm) e trituradas em liquidificador com hipoclorito a 0,5%. As plantas de ambos os ensaios foram inoculadas, após dois dias do transplante das plântulas, utilizando-se uma suspensão com 5.000 ovos e J2 de M. enterolobii (população inicial - Pi), sendo aplicado 2,0mL da suspensão de inóculo em dois orifícios equidistantes com 3,0cm de profundidade na rizosfera de cada planta. Tomateiros 'Rutgers' foram utilizados como padrão de suscetibilidade.

Avaliação dos ensaios

As avaliações foram realizadas aos 60 dias da inoculação, quando uma alíquota de solo (250cm3) foi retirada e processada segundo a metodologia proposta por JENKINS (1964), consistindo no peneiramento combinado à flutuação em centrífuga, em solução de sacarose. Antes da extração de nematoides de raízes, os sistemas radiculares foram lavados em água e, em seguida, corados com Floxina B para a contagem das massas de ovos, das galhas. Os índices de galhas (IG) e de massas de ovos (IMO) foram obtidos de acordo com a seguinte escala de notas: 0 = ausência de galhas ou de massas de ovos; 1 = presença de 1 a 2 galhas ou de massa de ovos; 2=3 a 10; 3=11 a 30; 4=31 a 100 e 5=mais de 100 galhas ou de massas de ovos por raiz (TAYLOR & SASSER, 1978). Após a determinação do número de galhas e de massas de ovos, os sistemas radiculares foram triturados em liquidificador, em solução de hipoclorito de sódio a 0,5%, com posterior centrifugação da amostra, de acordo com a metodologia proposta por COOLEN & D'HERDE (1972).

O número de nematoides obtidos da extração de solo foi somado ao número de ovos e J2 extraídos de raízes de tomateiro para a obtenção da população final (Pf) de nematoides presentes por parcela, com posterior cálculo do fator de reprodução (FR = [população final do nematoide (Pf)/população inicial (número de ovos e J2 utilizados nas inoculações do nematoide (Pi)] e classificação dos híbridos e genótipos testados em imunes (FR=0), resistentes (FR<1) e suscetíveis (FR>1), segundo OOSTENBRINK (1966).

Análise estatística

Os valores referentes à população final e ao fator de reprodução foram transformados em √(x+0,5) e submetidos à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5%, com auxílio do programa estatístico Sisvar (FERREIRA, 2003).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Todos os híbridos e genótipos estudados apresentaram altos IGs e IMOs para M. enterolobii, em ambos os ensaios (Tabela 1). Os IGs variaram de 3,0 a 5,0 no ensaio conduzido em casa de vegetação, sendo a menor nota atribuída ao genótipo 08 tom00345 e os maiores IGs aos híbridos Cascade, Marguerita, Ellen, Cordillera e Laura. No ensaio conduzido em BOD (25°C), os IGs variaram de 3,3 a 5,0, sendo a menor nota atribuída ao híbrido Ellen'e a maior nota aos Donatto, Sanni, Cascade, Marguerita, Fascínio, Cordillera, Nícolas, Laura, e ao genótipo 08 tom00345.

Tabela 1 - Índice de galhas (IG), índice de massa de ovos (IMO), população final (Pf) e fatores de reprodução de Meloidogyne enterolobii em Solanum lycopersicum em ensaios conduzidos em casa de vegetação e estufa incubadora (BOD) 

-----------------Casa de vegetação----------------- --------------------------BOD------------------------
Tratamentos IG IMO Pf FR Reação IG IMO Pf FR Reação
08 tom00345 3,0 2,2 11.689 a 20.28 a 20.774 ab 33.128 ab 33.224 ab 36.112 ab 61.141 ab 61.177 ab 70.106 ab 113.136 b 116.142 b 116.832 b 2,33 a 4,06 a 4,15 a 6,61 ab 6,64 ab 7,22 ab 12,15 ab 12,24 ab 14,01 ab 22,62 b 23,23 b 23,36 b S 5,0 5,0 70.327 ab 36.124 ab 13.797 ab 76.020 b 57.950 ab 49.720 ab 10.407 a 19.996 ab 31.203 ab 63.433 ab 35.637 ab 32.110 ab 14,07 ab 7,22 ab 2,76 ab 15,20 b 11,59 ab 9,94 ab 2,08 a 4,00 ab 6,24 ab 12,69 ab 7,13 ab 6,42 ab S**
Donatto 4,4 3,0 S 5,0 4,0 S
Sanni 4,4 2,2 S 5,0 3,7 S
Cascade 5,0 4,6 S 5,0 5,0 S
05 tom0041 3,8 2,8 S 4,7 4,7 S
Marguerita 5,0 3,6 S 5,0 4,3 S
Ellen 5,0 4,0 S 3,3 3,3 S
Fascínio 4,4 3,2 S 5,0 4,0 S
Absoluto 4,2 4,2 S 4,7 4,7 S
Cordillera 5,0 5,0 S 5,0 5,0 S
Nícolas 4,8 4,8 S 5,0 4,7 S
Laura 5,0 5,0 S 5,0 5,0 S
CV 43,13 39,61 30,02 27,92
Rutgers 5,0 4,8 124.000 24,73 5,0 5,0 104.607 20,92

1Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si, pelo teste de Tukey, a 0,5% de probabilidade. Dados transformados em √x+0,5. **S = Suscetível.

Os índices de massas de ovos (IMO) variaram de 2,2 (08 tom00345 e Sanni) a 5,0 (Cordillera e Laura), em casa de vegetação, enquanto, em condições de BOD, foram de 3,3 (Ellen) a 5,0 (08 tom 00345, Cascade, Cordillera e Laura), demonstrando a suscetibilidade de todos os genótipos e híbridos de tomate a essa espécie de nematoide.

Esses resultados corroboram os obtidos por GUIMARÃES et al. (2003), que observaram a reprodução de M. enterolobii, em tomateiros portadores do gene Mi, considerados resistentes a meloidoginoses. Outros trabalhos também relatam a suscetibilidade de tomateiros com o gene Mi, em porta-enxertos disponíveis no mercado brasileiro, como Guardião, Helper - M, Anchor - T, Dr. K, Kagemuscha, TMA 809, Magnet e He - Man (CANTU et al., 2009); em tomateiro Santa Cruz Kada e do tipo cereja Carolina (BITENCOURT & SILVA, 2010); cultivar 'Block' (ROSA, 2010); e em seis genótipos de tomate , dentre eles, dois da espécie S. lycopersicum (TOM - 584 e TOM - 684), dois de S. habrochaites (PI - 127826 e PI - 134417), um de S. pennellii (LA - 716) e um de S. peruvianum (PI - 126443) (MELO et al., 2011).

Entretanto, PINHEIRO (2009) constatou alta resistência a M. enterolobii no acesso CNPH - 1543, resistência nos genótipos CNPH - 0854, CNPH - 1510, CNPH - 0378, Rossol (com o locus Mi), CNPH - 0969 e resistência moderada em 18 acessos de tomateiro: CNPH - 0865, CNPH - 0871, CNPH - 1439, CNPH - 1522, CNPH - 1533, CNPH - 1549, CNPH - 1729, CNPH - 0201, CNPH - 0376, CNPH - 0398, CNPH - 0855, CNPH - 0859, CNPH - 1516, CNPH - 1555, CNPH - 1048, CNPH - 0410, CNPH - 0668 e CNPH - 0707; quando comparados com as testemunhas suscetível e resistente.

Em geral, os IGs e IMOs foram mais elevados no ensaio conduzido em BOD do que em casa de vegetação. Entretanto, as populações finais (Pf) e os fatores de reprodução (FR) em Cordillera, Nícolas e Laura foram maiores em casa de vegetação. Tal fato se justifica pelo volume do recipiente utilizado (vasos de 2L), o qual proporcionou maior desenvolvimento radicular e, portanto, maior área para o parasitismo e reprodução do nematoide, o que não é detectado nos IGs e IMOs, pois a nota máxima desses índices refere-se a 100 ou mais galhas ou massas de ovos.

No ensaio em casa de vegetação, o fator de reprodução no genótipo 08 tom00345 (2,33) e nos híbridos Donatto (4,06) e Sanni (4,15) diferiu estatisticamente dos fatores de reprodução dos híbridos Cordillera, Nícolas e Laura (22,62; 23,23 e 23,36, respectivamente). Entretanto, eles não diferiram dos FRs dos demais genótipos e híbridos estudados. O mesmo caso ocorreu com a população final, com exceção ao híbrido Sanni que não diferiu estatisticamente dos híbridos Cordillera, Nícolas e Laura.

Os parâmetros FR e Pf do híbrido Ellen demonstraram estatisticamente diferenças significativas em relação ao híbrido Cascade, entretanto, eles não diferiram entre os demais híbridos e genótipos estudados, em condições de BOD.

Em ambos os ensaios, o tomateiro Rutgers (padrão de suscetibilidade) apresentou elevados IGs (5,0 e 5,0) e IMOs (4,8 e 5,0) em casa de vegetação e no ensaio em BOD, respectivamente, proporcionando valores de FR de 24,73 e 20,92, comprovando a viabilidade do inóculo de M. enterolobii.

No ensaio em casa de vegetação, foram observados sintomas característicos do parasitismo de M. enterolobii, sendo eles o aparecimento de galhas individualizadas nas raízes próximas da superfície do solo, clorose nas folhas e murcha acentuada nas horas mais quentes do dia, sintomas estes semelhantes aos observados por CARNEIRO et al. (2001) e CANTU et al. (2009). No ensaio conduzido em BOD, não foi constatada murcha das plantas, possivelmente porque foi conduzido em temperatura controlada a 25°C, contudo, os demais sintomas foram observados.

WILCKEN et al. (2010), após estudarem a biologia de M. enterolobii e M. javanica em tomateiro com o gene Mi (Magnet) e sem o gene Mi (Rutgers), constataram que, após três dias de inoculação (DAI), os juvenis de segundo estádio já haviam penetrado em ambos os tomateiros. Aos 17 DAI, fêmeas jovens de M. javanica foram observadas apenas em Rutgers, enquanto, para M. enterolobii a presença de fêmeas jovens foi observada nos dois tomateiros (Rutgers e Magnet). Aos 31 DAI, M. javanica multiplicou apenas na cultivar sem o gene Mi (Rutgers), enquanto M. enterolobii multiplicou em ambas as cultivares (com e sem o gene Mi de resistência). Vale ressaltar que observações realizadas por diversos autores demonstram que a capacidade de M. enterolobii de vencer a resistência genética é uma característica intrínseca dessa espécie (PROT, 1984; RODRIGUEZ, 2000; GUIMARÃES et al., 2003; CARNEIRO et al., 2006; WESTERICH, 2011). A importância de M. enterolobii também foi relatada por RODRIGUEZ et al. (2007), os quais consideram essa espécie como a mais perigosa dentro do gênero Meloidogyne.

Apesar dos híbridos Cordillera, Ellen, Fascínio, Laura, Marguerita, Nícolas e Sanni possuírem gene Mi de resistência às espécies M. incognita, M. javanica e M. arenaria, não foi observada reação de resistência a M. enterolobii. Esses resultados corroboram os obtidos por BRITO et al. (2007), que verificaram que isolados de M. enterolobii, provenientes da Florida, foram capazes de superar a resistência de tomateiro e pimentão que apresentavam genes de resistência (Mi - 1, N e Tabasco) que conferem resistência a M. arenaria, M. incognita e M. javanica. Além disso, sabe-se que muitos genes que conferem resistência a diferentes espécies de nematoides formadores de galhas não conferem resistência a M. enterolobii (KIEWNICK et al., 2009). Tal constatação também foi observada por MELO et al. (2011), que relatam que a resistência a M. enterolobii aparentemente é mediada por genes diferentes dos que conferem resistência a outras espécies e raças de Meloidogyne. PINHEIRO (2009) relatou que acessos de tomateiro apresentando níveis elevados de resistência a M. enterolobii abrem perspectiva para a descoberta de novos genes ou alelos de resistência em Solanum.

Embora todos os genótipos e híbridos de tomateiro tenham apresentado reação de suscetibilidade a M. enterolobii, Donatto e Sanni proporcionaram menores FR, mesmo em casa de vegetação. Por não existir, até então, opção de resistência a M. enterolobii, tais híbridos podem ser considerados promissores para estudos de tolerância.

CONCLUSÃO

Os genótipos e híbridos de tomateiro estudados não devem ser cultivados em áreas infestadas com M. enterolobii, pois permitiriam a elevação a taxa de reprodução do nematoide, o que acarretaria aumento da densidade populacional em campo. Os híbridos Donatto e Sanni devem ser testados quanto à tolerância a M. enterolobii.

AGRADECIMENTOS

À empresa Feltrin Sementes, pelo fornecimento das sementes dos híbridos de tomate; à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo suporte financeiro; e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de estudo concedida à primeira autora.

REFERÊNCIAS

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Recebido: 11 de Janeiro de 2013; Aceito: 18 de Outubro de 2013

*Autor para correspondência.

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