SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.54 issue1-2EFFECT OF FALLOW LAND, CULTIVATED PASTURE AND ABANDONED PASTURE ON SOIL FERTILITY IN TWO DEFORESTED AMAZONIAN REGIONSEFEITOS DE DIFERENTES ESPAÇAMENTOS ENTRE SULCOS NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA DA CANA-DE-AÇÚCAR (Saccharum spp.) author indexsubject indexarticles search
Home Pagealphabetic serial listing  

Services on Demand

Article

Indicators

Related links

Share


Scientia Agricola

Print version ISSN 0103-9016

Sci. agric. vol. 54 n. 1-2 Piracicaba Jan./Aug. 1997

http://dx.doi.org/10.1590/S0103-90161997000100008 

SINTOMAS DE DESORDENS NUTRICIONAIS EM ESTÉVIA Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni1,2

 

O. F. de LIMA FILHO; E. MALAVOLTA
Centro de Energia Nuclear na Agricultura/USP, C.P. 96, CEP: 13400-970 - Piracicaba, SP.

 

 

RESUMO: São descritos e discutidos os sintomas de deficiência de N, P, K, Ca, Mg e B, e de toxicidade de B e Zn, em estévia cultivada em solução nutritiva. -N: desenvolvimento reduzido, folhas pequenas, pouca ramificação, e amarelecimento generalizado. -P: crescimento reduzido. -K: folhas encurvadas, precocemente, para baixo, aparentando menor teor de água; amarelecimento e necrose das folhas mais velhas e menor proporção de ramos. -Ca: pontuações escuras, clorose e necrose nas folhas, além de murchamento e colapso da porção superior do caule. -Mg: clorose internerval em algumas folhas mais velhas, em forma de "V" invertido. -B: raízes com diminuição do crescimento, engrossamento, ramificação curta e escurecimento geral; clorose, necrose e deformação das folhas; em folhas jovens, com sintomas, houve menor teor de clorofila; caule com rachaduras de coloração avermelhada, semelhante às nervuras salientes das folhas; menor proporção de ramos. Plantas com toxicidade de B exibiram manchas pardas nas bordas e ápices das folhas mais velhas, seguido de necrose. Plantas com excesso de Zn exibiram manchas necróticas, inicialmente nas folhas mais velhas, de tamanho e forma irregulares, levando ao murchamento e morte da planta.
Descritores:
estévia, nutrição mineral, deficiência, toxicidade, sintomas

 

SYMPTOMS OF NUTRITIONAL DISORDERS IN STEVIA (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni)

ABSTRACT: Symptoms of the deficiencies of N, P, K, Ca, Mg and B, as well as the toxicity symptoms of B and Zn in stevia plants, growing in nutrient solution, are described. -N: reduced development, small leaves, few branches and generalized yellowing. -P: reduced growth. -K: leaves curving downward, seeming to have lower water content, yellowing and necrosis of older leaves and smaller stem plus branches proportion. -Ca: dark spots, chlorosis and necrosis in leaves as well as wilting and collapse at the upper portion of stem. -Mg: interveinal paling in some older leaves, with an inverted V appearance. -B: roots with growth reduced, thickening, short ramification and general darkening; chlorosis followed by necrosis and deformation of leaves; young leaves with symptoms had smaller chlorophyll content; stem and branches showed crackings with reddish coloration, like salient veins of the leaves; plants had fewer branches. Plants with B toxicity showed brown spots at margins and tips of older leaves, followed by necrosis. Plants with Zn toxicity had necrotic spots, first in older leaves, with irregular size and shape, followed by wilting and death of the plant.
Key Words:
stevia, mineral nutrition, deficiency, toxicity, symptoms

 

 

INTRODUÇÃO

A estévia é um subarbusto, conhecido pelos índios paraguaios há muito tempo, utilizado para adoçar bebidas medicamentosas e, especialmente, o mate cozido. A primeira menção formal da estévia data de 1899, quando o naturalista paraguaio Moisés S. Bertoni obteve referências da planta de ervateiros e índios guaranis, em uma de suas viagens às florestas do leste paraguaio, em 1887 (Bertoni, 1899).

Oito glicosídeos diterpênicos doces estão presentes nas folhas da estévia: esteviosídeo, esteviolbiosídeo, rebaudiosídeo-A, rebaudiosídeo-B, rebaudiosídeo-C (dulcosídeo-B), rebaudiosídeo-D, rebaudiosídeo-E e dulcosídeo-A. Apenas o esteviosídeo e o rebaudiosídeo-A estão presentes em quantidades apreciáveis: 5 a 15 % e 3 a 6 % da matéria seca das folhas, respectivamente. O poder adoçante relativo à sacarose é de 250 a 300 para o esteviosídeo e de 350 a 450 para o rebaudiosídeo-A, dependendo da técnica sensorial empregada e da concentração do adoçante, dentre outros fatores (Alvarez, 1984 e Cramer & Ikan, 1986).

Devido, principalmente, à propriedade edulcorante, a estévia é cultivada comercialmente em diversos países, incluindo o Brasil. Existem poucos trabalhos, porém, referentes aos diversos aspectos ligados à nutrição e adubação da planta. Este artigo enfoca os sintomas de algumas anormalidades nutricionais, explicados em função de prováveis modificações de eventos metabólicos.

 

MATERIAL E MÉTODOS

A solução nutritiva, diluída a um terço, utilizada para o tratamento completo foi a de Johnson et al. (1957), modificando-se apenas o teor de P à metade. Foram realizados 2 cortes, antes do florescimento, em plantas cujos tratamentos incluíam níveis de macronutrientes. Para os tratamentos com B e Zn não houve segundo ciclo de crescimento, sendo feito um tratamento controle diverso daquele utilizado para os macronutrientes. Os sintomas de deficiência referem-se às plantas sem a adição do nutriente na solução nutritiva. Níveis de B e Zn no substrato que ocasionaram os sintomas de toxicidade foram 0,67 e 0,053 mM, respectivamente. Com o objetivo de avaliar o nível de clorofila nas folhas, foram retiradas amostras de folhas jovens e maduras de cada planta, para os tratamentos com omissão dos elementos N, P, K e Ca, e folhas jovens (3º par) para o tratamento com omissão de B. Para esta análise foi empregado o método espectrofotométrico, através de extração com N,N-dimetilformamida (DMF). Quatro discos foliares de 1cm de diâmetro foram retirados de um par de folhas e imersos em 5ml de DMF (Moran & Porath, 1980; Moran, 1982). Após 12 horas em mesa agitadora, foram realizadas leituras de absorbância, em cubeta de 1cm de passo óptico, nos comprimentos de onda de 647 nm (máximo para clorofila b), e 664,5 nm (máximo para clorofila a). A equação para a quantificação da clorofila total (mg l-1) foi a seguinte: Clorofila total = 17,90.A647-8,08.A664,5 (Inskeep & Bloom, 1985).

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nitrogênio: As plantas deficientes apresentaram, além do desenvolvimento reduzido, folhas pequenas, pouca ramificação e amarelecimento generalizado. O desenvolvimento reduzido pode ser explicado devido ao papel desempenhado pelo elemento no metabolismo da planta, já que o nitrogênio é um constituinte de todas as proteínas e ácidos nucléicos da planta, sendo portanto essencial para o seu crescimento. A carência de N diminui o tamanho das células e aumenta a espessura de suas paredes (Wild, 1988). A divisão e a expansão celular diminuem, havendo redução no tamanho de todas as partes morfológicas da planta, principalmente folhas e frutos (Hewitt & Smith, 1975).

A ramificação reduzida, outro efeito da deficiência de N observado na morfologia da estévia, pode ser devido à inibição de gemas axilares (Hewitt & Smith, 1975), resultando em caule menos ramificado. A coleta das plantas foi realizada antes do florescimento, porém pode-se prever que haveria retardamento no florescimento, pois a dormência de gemas é prolongada, e a produção e expansão de gemas laterais e apicais, como mencionado, diminuem com a carência de N (Bould et al., 1983).

Como esperado, a correlação entre o teor de N foliar e a clorofila total foi alta e significativa (Figura 1). Plantas deficientes apresentaram folhas mais velhas com teor de clorofila menor que as folhas mais novas, o mesmo não ocorrendo em plantas normais, onde os níveis de clorofila em folhas novas e maduras foram semelhantes. Isto é conseqüência da redistribuição do nitrogênio para áreas de crescimento, e o conseqüente aparecimento dos primeiros sintomas em folhas mais velhas.

 

54n12a8f1.GIF (6078 bytes)

Figura 1 - Teor de clorofila total em folhas novas e maduras em função do nível de N foliar da planta inteira.

 

Em folhas novas, o teor de clorofila total correlacionou-se com o teor de N foliar, segundo um modelo matemático quadrático, enquanto que em folhas mais velhas esta correlação foi ajustada através de uma equação linear. Nas folhas mais velhas, de plantas deficientes em N, as proteínas são hidrolizadas (proteólise), resultando em aminoácidos que são redistribuídos para folhas novas e outras regiões apicais. A proteólise causa um colapso dos cloroplastos, diminuindo o conteúdo de clorofilas (Mengel & Kirkby, 1982).

Fósforo: Plantas deficientes apresentaram crescimento reduzido. Um efeito primário do fosfato sobre o crescimento autotrófico, é o fornecimento de energia química produzida no cloroplasto. Como vários processos metabólicos, direta ou indiretamente, dependem deste suprimento energético, a nutrição inadequada de P pode afetar vários processos, incluindo síntese protéica e de ácidos nucléicos. Assim, plantas com deficiência de P têm o seu crescimento retardado (Mengel & Kirkby, 1982).

Potássio: As plantas deficientes em K apresentaram, precocemente, as folhas encurvadas para baixo, aparentando menor teor de água. Inicialmente as folhas apresentavam um verde mais intenso ou escuro. Após 3 a 4 semanas, iniciou-se o processo de amarelecimento e necrose das folhas mais velhas, começando pelo ápice foliar e progredindo até a necrose total das folhas. Plantas deficientes apresentaram menor proporção de ramos (Figura 2).

 

54n12a8f2.GIF (4239 bytes)

Figura 2 - Relação de massa ramos/folhas em função do nível foliar de K da planta inteira.

 

O potássio age na regulação do potencial osmótico das células (Malavolta & Crocomo, 1982), sendo muito importante no balanço das cargas negativas de ácidos orgânicos dentro das células, e de ânions, tais como sulfato, cloreto e, especialmente, o nitrato, absorvidos pelas raízes do meio externo (Bould et al., 1983). O acúmulo de K diminui o potencial osmótico, portanto relacionando-se com a umidade tissular, pois o menor potencial hídrico determina maior teor de água nos tecidos, o que faz com que plantas bem supridas em K necessitem de menos água (Malavolta & Crocomo, 1982). A menor perda de água de plantas com suprimento adequado de K é devido à redução na taxa de transpiração (Brag, 1972), a qual depende não somente do potencial osmótico do mesófilo celular, mas também do controle da abertura e fechamento dos estômatos (Mengel & Kirkby, 1982). Este mecanismo estomatal depende exclusivamente do fluxo do íon K+, ocasionando, por esta razão, danos à atividade estomática de plantas carentes neste nutriente (Terry & Ulrich, 1973; Penny & Bowling, 1974).

Sendo o K ativador de numerosas enzimas, sua deficiência acarreta distúrbios em eventos metabólicos, como por exemplo, acumulação de compostos nitrogenados livres ou solúveis. Estes compostos podem ser aminoácidos, amidas e amônia, além de aminas, produtos da descarboxilação de aminoácidos, como putrescina, N-carbamilputrescina e agmatina. Esta última, provavelmente, é responsável pelas manchas necróticas que aparecem em folhas deficientes (Epstein, 1975; Malavolta & Crocomo, 1982).

A diminuição na proporção de ramos e caule pode ter como causa a menor migração de fotossintatos através dos vasos condutores, provavelmente estando relacionado com o processo de fotofosforilação (produção de ATP), pois quando o nível do íon K+ é alto, pode ocorrer um estímulo na produção de ATP (Malavolta & Crocomo, 1982). Nos estágios iniciais de deficiência freqüentemente se acumulam carboidratos solúveis, inclusive açúcares redutores (Eaton, 1952), enquanto em plantas adequadamente nutridas, maior proporção de fotoassimilados é translocada das folhas para outros órgãos (Hartt, 1969 ; Haeder et al., 1973). O K desempenha, também, um papel essencial no turgor e alongamento do caule, agindo sinergisticamente com o ácido giberélico (Della Guardia & Benlloch, 1980).

Cálcio: Plantas com níveis em torno de 2,0 g kg-1 de Ca nas folhas, apresentaram sintomas bem pronunciados de deficiência. Juntamente com N e K, o Ca foi o nutriente cuja omissão no substrato se fez sentir mais precocemente. O sintoma iniciou-se com pontuações escuras no ápice do limbo foliar (geralmente segundo par de folhas) e/ou na região mediana das bordas da folha. Rapidamente as manchas expandiram-se, coalescendo, havendo dobramento da folha, para cima ou para baixo. Folhas mais velhas, após o aparecimento destes sintomas, apresentaram, como primeiro sinal, clorose com manchas pardas nas nervuras secundárias e pontos escuros. A cor das regiões de necrose das plantas deficientes em Ca foi bem mais escura que a das plantas carentes em K. Houve murchamento e colapso da porção superior do caule, o qual pode ser devido à necrose dos tecidos vasculares (Hewitt et al., 1975).

Cálcio é fundamental para a permeabilidade das membranas e manutenção da integridade celular, sendo exigido para a divisão e expansão das células (Burström, 1968; Mengel & Kirkby, 1982). A deficiência de Ca é caracterizada pela redução no crescimento de tecidos meristemáticos, sendo observada, inicialmente, nas extremidades em crescimento e folhas mais jovens (Mengel & Kirkby, 1982).

O aparecimento dos sintomas nas áreas marginais da folha pode ser atribuído ao fato de que as células destas regiões podem ter exigências mais elevadas de Ca, ou podem ser as primeiras células privadas do nutriente, conforme a deficiência progride. Com isto, as folhas mais novas que surgem têm o crescimento marginal reduzido, até que não mais ocorra a expansão laminar, sendo produzidas somente folhas rudimentares e necróticas, com nervura central. Os pontos apicais de crescimento morrem, mas as gemas laterais geralmente não se desenvolvem, mesmo não havendo a dominância apical (Hewit et al., 1975).

Em tecidos carentes, há a ocorrência de substâncias marrons que se acumulam nos espaços intracelulares e nos tecidos vasculares, onde podem afetar o mecanismo de transporte (Bussler, 1963). Estes compostos resultam da oxidação de polifenóis, a qual é inibida pela quelação destes com Ca, em tecidos contendo quantidades adequadas do nutriente (Dekock et al., 1975; Mengel & Kirkby, 1982).

Magnésio: Por ocasião do segundo corte algumas plantas, com teores muito baixos de Mg, apresentaram clorose internerval em algumas folhas mais velhas. A clorose iniciou-se na base da folha, formando um "V" invertido em relação à inserção foliar no ramo. A presença de Mg como átomo central da molécula de clorofila, função bioquímica bem conhecida do elemento, é uma característica determinante dos efeitos da deficiência de Mg (Hewitt & Smith, 1975), pois sua deficiência acarreta diminuição no pigmento, provocando clorose. Contudo, não houve diminuição na massa da planta. Segundo Vesk et al. (1966), cloroplastos deficientes em Mg acumulam amido, sendo portanto, a causa principal para o aumento na matéria seca de folhas deficientes em Mg (Baszynski et al., 1980). Isto indica que a própria fotossíntese é menos prejudicada do que a hidrólise do amido nos cloroplastos, transporte de açúcar dentro das células, e/ou carregamento de sacarose no floema (Marschner, 1986). Comprovou-se que plantas de estévia deficientes em Mg acumularam amido, confirmando os autores citados. Houve acúmulo excessivo de grãos de amido nos cloroplastos, os grana diminuíram em número, apresentando forma irregular, pouco visíveis (Lima Filho, 1995).

Ao contrário do Ca, o Mg é facilmente translocado para as regiões novas de crescimento ativo. Como conseqüência, os sintomas de deficiência apareceram primeiro nas folhas maduras, progredindo em direção às mais novas.

Enxofre: Não foi possível induzir sintomas de deficiência nas plantas. Houve. porém, correlação negativa, significativa, entre o teor de S nas folhas e produção de folhas ou parte aérea das plantas.

Boro: Deficiência - Plantas com deficiência severa de B, ao redor de 20 mg kg-1 nas folhas, mostraram os primeiros sintomas no órgão subterrâneo, com diminuição do crescimento, engrossamento, ramificação curta e escurecimento geral, com pontas necrosadas. As folhas mais novas tornaram-se gradativamente mais grossas, enrolando-se para baixo. Houve clorose nas nervuras e ao redor destas, iniciando-se a partir do ápice foliar. As folhas deformaram-se adquirindo formas arredondadas e/ou cordiformes, com nervuras salientes. Concomitante a isto, iniciou-se um processo de fendilhamento do caule. Tanto as nervuras como os sulcos adquiriram um tom avermelhado. Eventualmente, ocorreu necrose das pontas dos folíolos do ápice. Não houve florescimento. A proporção de ramos em relação à massa foliar foi bastante reduzida em plantas deficientes (Figura 3). O teor de clorofila diminuiu sensivelmente em tecidos com sintomas (Figura 4).

 

54n12a8f3.GIF (5024 bytes)

Figura 3 - Relação de massa ramos/folhas em função do nível foliar de B da planta inteira.

 

 

54n12a8f4.GIF (5239 bytes)

Figura 4 - Teor de clorofila total em folhas novas em função do nível foliar de B da planta inteira.

 

A necrose observada em plantas deficientes parece ser melhor explicada pela acumulação de compostos fenólicos. (Lee & Aronoff, 1967; Dugger, 1983; Amorim, 1985). De acordo com Shkol'nik (1974), a acumulação de compostos fenólicos, durante a carência de B, é a causa original da morte da planta. Segundo Goldbach & Amberger (1991), geralmente o que é atribuído como acumulação de fenóis, na verdade é um aumento na quantidade de substâncias melanóides, que é conseqüência do aumento da oxidação de quinonas, originadas dos ácidos fenólicos, e não um efeito primário de aumento na síntese de fenóis.

O efeito na forma das folhas, que ficaram deformadas, com alteração no crescimento vegetativo, a morte do meristema apical do caule, além do primeiro sintoma observado, que foi o encurtamento e engrossamento das raízes, fruto da inibição do alongamento das raízes laterais e primárias, são devidos à alteração no desenvolvimento dos tecidos meristemáticos. A degeneração destes tecidos pode ser devido à mudança no processo da divisão celular, havendo redução no alongamento da célula, concomitante às mudanças na direção da divisão, que passa a ser radial em vez de longitudinal. Este comportamento pode estar relacionado ao aumento do teor de ácido indolil acético (AIA), devido à redução da atividade da oxidase da auxina, inibida pelos compostos fenólicos acumulados (Robertson & Longhman, 1974; Dugger, 1983; Marschner, 1991). Por outro lado, certos compostos fenólicos, como a cumarina, podem diretamente induzir as mudanças acima citadas (Dietrich, 1985).

A presença de nervuras salientes pode ser devido ao aumento da lignina. Em plantas deficientes em B, há uma menor complexação dos íons borato com fenóis, particularmente ácido caféico, aumentando a produção dos alcoóis fenólicos, que fazem parte da estrutura da lignina (Pilbeam & Kirkby, 1983).

Deficiência de B causou um aumento em flavonóis, flavonas e 3-glicoflavonóis em folhas de tomateiro (Shkol'nik & Abysheva, 1975). A deficiência de B poderia causar um aumento destes compostos na estévia, o que explicaria a cor avermelhada das nervuras foliares e rachaduras caulinares observadas em plantas deficientes.

As folhas e ramos de estévias deficientes em B tornaram-se quebradiças, o que pode denotar menor conteúdo de água nestes órgãos, indicando, de acordo com Mengel & Kirkby (1982), um distúrbio na transpiração.

A literatura é escassa a respeito do papel do B na fotossíntese, o que inclui a influência da deficiência de B no teor de clorofila. Contudo, a queda no teor de clorofila, de folhas jovens com sintomas de deficiência, foi em torno de 45 %, em relação ao mesmo par de folhas de plantas normais.

Foram encontradas altas concentrações de B associado com cloroplastos isolados com solventes orgânicos. A leve clorose que ocorreu como um dos primeiros sintomas em plantas de espinafre, após transferência para meio deficiente em B, foi explicado pela menor concentração de clorofila e quantidades reduzidas de cloroplastos extraídos de tecidos deficientes em B (Goldbach, 1991).

Toxicidade - Níveis tóxicos de B nas folhas (280-350 mg kg-1) provocaram sintomas que se iniciaram com manchas nas bordas e ápices das folhas mais velhas. Tais manchas apresentaram tom pardo com borda preta e clorose ao redor, havendo coalescência das manchas e secamento da ponta da folha e, em seguida, da folha inteira. Os sintomas progrediram em direção às folhas mais novas. Houve sensível redução na produção de matéria seca, em relação às plantas com teores foliares de B entre 40 e 140 mg kg-1. Os sintomas de toxicidade apresentados refletem a distribuição do B nas folhas, seguindo o fluxo da transpiração (Marschner, 1986).

Plantas com teores excessivos de B produziram maior quantidade de flores, constatando-se o surgimento de botões florais mais cedo. Pode-se levantar a hipótese de desbalanço hormonal, já que plantas estressadas produzem maior quantidade de etileno, promovendo a floração antecipada e em maior quantidade (Salisbury & Ross, 1985).

Zinco: Toxicidade - Não se conseguiu induzir sintomas de deficiência, apenas aqueles relativos à toxicidade do elemento. Plantas com níveis de Zn foliar acima de 550 mg kg-1, exibiram manchas necróticas, de tamanho e forma irregulares, iniciando-se geralmente no meio do limbo foliar, seguindo-se de clorose ao redor das manchas. Estas aumentaram, coalescendo até a necrose total da folha, levando ao murchamento e morte da planta. Os sintomas iniciais apareceram nas folhas mais velhas e intermediárias, progredindo para as folhas novas.

 

CONCLUSÕES

Foram obtidos, descritos e discutidos os sintomas de deficiência de N, P, K, Ca, Mg e B, e de toxicidade de B e Zn.

Não se conseguiu induzir sintomas visíveis de deficiência de S e Zn, o que pode denotar baixa exigência de S pela estévia. Plantas deficientes em Mg apresentaram sintomas esparsos e tardios, ao final do segundo ciclo, com provável acúmulo de amido nas folhas.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALVAREZ, M. Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni: estado atual do conhecimento. Maringá: Universidade Estadual de Maringá, 1984. 118p.         [ Links ]

AMORIM. H.V. de. Respiração. In: FERRI, M.G., coord. Fisiologia vegetal, 2 ed., São Paulo: E.P.U., 1985. v.1, cap.6, p.251-279.         [ Links ]

BASZYNSKY, T.; WARCHOLOWA, M.; KRUPA, Z.; TUKENDORF, A.; KROL, M.; WOLINNSKA, D. The effect of magnesium deficiency on photochemical activities of rape and buckwheat chloroplasts. Zeitschrist für Pflanzenphysiologie, v.99. p.295-303, 1980.         [ Links ]

BERTONI, M.S. El caá-ehê (Eupatorium rebaudianum, Species Novas). Revista de Agronomia, v.1, p.35-37, 1899.         [ Links ]

BOULD, C.; HEWITT, E.J.; NEEDHAM, P. Diagnosis of mineral disorders in plants: principles, London: HMSO, 1983. v.1, 174 p.         [ Links ]

BRAG, H. The Influence of potassium on the transpiration rate and stomatal opening in Triticum sativum and Pisium sativum. Physiologia Plantarum, v.26, p.250-257, 1972.         [ Links ]

BURSTRÖM, H.G. Calcium and plant growth. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, v.43, p.287-316, 1968.         [ Links ]

BUSSLER, W. The development of calcium deficiency symptoms. Zeitschrift für Pflanzenernälrung, Frengung und Bodenkunde, v.100, p.53-58, 1963.         [ Links ]

CRAMMER, B.; IRAN, R. Sweet glycosides from the stevia plant. Chemistry in Britain, v.22, p.915-918, 1986.         [ Links ]

DEKOCK, P.C.; DYSON, P.W.; HALL, A.; GRANBONSKA, F. Metabolic changes associated with calcium deficiency in potato sprouts. Potato Research, v.18, p.573-581, 1975.         [ Links ]

DELLA GUARDIA, M.D.; BENLLOCH, M. Effects of potassium and gibberellic acid on stem growth of whole sunflower plants. Physiologia Plantarum, v.49, p.443-448, 1980.         [ Links ]

DIETRICH, S.M. de C. Inibidores de crescimento. In: FERRI, M.G., coord., Fisiologia vegetal, 2 ed, São Paulo: E.P.U., 1985, v.2, cap.7, p.193-212.         [ Links ]

DUGGER, W.N.M. Boron in plant metabolism. In: LAÜCHLI, A. ; BIELESKI, R.L., eds. Encyclopedia of plant physiology, Berlin: Springer-Verlag, 1983. v.15B, cap.2, p.626-650.         [ Links ]

EATON, S.V. Effects of potassium deficiency on growth and metabolism of sunflower plants. Botanical Gazette, v.114, p.160-180, 1952.         [ Links ]

EPSTEIN, E. Nutrição mineral das plantas; princípios e perspectivas. Rio de Janeiro: Livros Técnicos e Científicos, 1975. 341p.         [ Links ]

GOLDBACH, H.; AMBERGER, A. Role of boron; B, phenol metabolism and cell wall extension. In: SHORROCKS, V.M., coord. Behaviour, function and significance of boron in agriculture. London: Borax, 1991. p.20-21.         [ Links ]

GOLDBACH, H. Role of boron; effect of B deficiency on the photosynthetic process. In: SHORROCKS, V.M., coord. Behaviour, function and significance of boron in agriculture. London: Borax, 1991. p.22-23.         [ Links ]

HAEDER, H.E.; MENGEL, K.; FORSTER, H. The effect of potassium on translocation of photosynthates and yield pattern of potato plants. Journal of Science of Food and Agriculture, v.24, p.1479-1487, 1973.         [ Links ]

HARTT, C.E. Effect of potassium deficiency upon translocation of 14C in attached blades and entire plants of sugarcane. Plant Physiology, v.44, p.1461-1469, 1969.         [ Links ]

HEWITT, E.J.; SMITH, T.A. Plant mineral nutrition. London: The English Universities, 1975. 298p.         [ Links ]

INSKEEP, W.P. ; BLOOM, P.R. Extinction coefficients of chlorophyll a e b in N,N Dymethylformamide and 80% acetone. Plant Physiology, v.77, p.483-485, 1985.         [ Links ]

JOHNSON, C.M.; STOUT, P.R.; BROYER, T.C.; CARLTON, A.B. Comparative chlorine requirements of different plant species. Plant and Soil, v.8, p.337-353, 1957.         [ Links ]

LEE, S.G.; ARONOF, S. Boron in plants: a biochemical role. Science, v.158, p.798-799, 1967.         [ Links ]

LIMA FILHO, O. F. de. Distúrbios nutricionais, marcha de absorção de nutrientes, análise do crescimento e teor de esteviosídeo em estévia (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni). Piracicaba, 1995. 212p. Tese (Doutorado). Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo.         [ Links ]

MALAVOLTA, E.; CROCOMO, O. J. O potássio e a planta. In: POTÁSSIO NA AGRICULTURA BRASILEIRA, Londrina, 1982. Anais, Piracicaba: Instituto da Potassa & Fosfato; Instituto Internacional da Potassa, 1982, p.95-162.

MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. New York: Academic Press, 1986. 673p.         [ Links ]

MARSCHNER, H. Role of boron; biochemical/physiological basis for the manifestation of disturbances to boron supply. In: SHORROCKS, V.M., coord. Behaviour, function and significance of boron in agriculture. London: Borax, 1991. p.24-25.         [ Links ]

MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. Principles of plant nutrition. 3. ed. Bern: International Potash Institute, 1982. 655p.         [ Links ]

MORAN, R. Formulae for determination of chlorophyllous pigments extracted with N,N Dimethylformamide. Plant Physiology, v.69, p.1376-1381, 1982.         [ Links ]

MORAN, R.; PORATH, D. Chlorophyll determination in intact tissues using N,N Dimethylformamide. Plant Physiology, v.65, p.478-79, 1980.         [ Links ]

PENNY, M.G.; BOWLING, D.J.F. A study of potassium gradients in the epidermis of intact leaves of Commelina communis L. in relation to stomatal opening. Planta, v.119, p.7-25, 1974.         [ Links ]

PILBEAM, D.J.; KIRKBY, E.A. The physiological role of boron in plants. Journal of Plant Nutrition, v.6, n.7, p.563-582, 1983.         [ Links ]

ROBERTSON, G.A.; LOUGHMAN, B.C. Response to deficiency: a comparison with responses produced by chemical methods of retarding root elongation. New Phytologist, v.73, p.821-832, 1974.         [ Links ]

SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant physiology. 3. ed. Belmont: Wadsworth, 1985. 540 p.         [ Links ]

SHKOL'NIK, M.Y. General conception of the physiological role of boron in plants. Soviet Plant Physiology, v.21, p.140-150, 1974.         [ Links ]

SHKOL'NIK, M.Y. S ABYSHEVA, L.N. Effect of boron deficiency on the level of the growth inhibition flavonol-3-glycoside and other flavonoids in tomatoes. Fiziologyia Biochimiya kul'turnykh Rastenii, v.7, p.291-297, 1975.         [ Links ]

TERRY, N.; ULRICH, A. Effects of potassium deficiency on the photosynthesis and respiration of leaves of sugar beet. Plant Physiology, v.51, p.783-786, 1973.         [ Links ]

VESK, M.; POSSINGHAN, V.; MERCER, F.V. The effect of mineral nutrient deficiency on the structure of the leaf cells of tomato, spinach and maize. Australian Journal of Botany, v.1, p.1-18, 1966.         [ Links ]

WILD, A. Russel's soil conditions and plant growth. 11 ed. New York: Wiley, 1988. 991p.         [ Links ]

 

 

Recebido para publicação em 26.08.96
Aceito para publicação em 08.10.96

 

 

1 Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor, apresentada ao CENA-USP.

2 Trabalho financiado pela FAPESP, processo no 92/3222-6.