ESTIMATIVAS DE HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE PRODUÇÃO DE GRÃOS E SEUS COMPONENTES PARA CRUZAMENTOS BIPARENTAIS DE TRIGO

ESTIMATIVAS DE HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE PRODUÇÃO DE GRÃOS E SEUS COMPONENTES PARA CRUZAMENTOS BIPARENTAIS DE TRIGO

C.E. de O. CAMARGO

Instituto Agronômico de Campinas, C.P. 28, CEP: 13001-970 - Campinas, SP.

Bolsista do CNPq.

RESUMO: Visando estimar a herdabilidade, em sentido restrito, para número de espigas por planta, número de grãos por espiga, peso de cem grãos e produção de grãos, bem como as correlações entre essas características, foram efetuados cruzamentos entre o cultivar IAC-227 (P₁), de porte alto e quatro linhagens mexicanas, de porte baixo: CMH 78.390/ CMH 77A. 917// CMH 79.215 (P₂), CMH 79.959/2* CNO 79 (P₃), CMH 79.481/ CMH 77A. 917 (P₄) e CMH 80A. 747 (P₅). Foram estudadas as gerações parentais, F₁, F₂ e os retrocruzamentos para ambos os pais sendo as avaliações realizadas em plantas individuais. O valor da herdabilidade, em sentido restrito, para número de grãos por espiga foi de 0,717, para o cruzamento P₁ x P₂, indicando que as seleções para esse caráter poderiam ser feitas nas gerações F₂ ou F₃. Os valores médios a baixos da herdabilidade, em sentido restrito, para número de espigas por planta (0,157-0,547), número de grãos por espiga (0,047-0,321), exceto para o cruzamento P₁ x P₂, peso de cem grãos (0,125-0,476) e produção de grãos (0,421-0,550) sugerem que a seleção para esses caracteres poderia ser postergada para gerações mais avançadas, onde testes de progênies seriam realizados. As correlações genéticas aditivas indicaram ser possível selecionar progênies apresentando ao mesmo tempo elevado potencial produtivo, com maior número de espigas por planta e grãos por espiga e com grãos mais pesados desde que grandes populações F₂ sejam obtidas para permitir a obtenção dos recombinantes desejáveis. Em virtude das correlações genéticas aditivas terem sido positivas entre todos os caracteres avaliados para o híbrido P₁ x P₄, seleções das plantas com as características desejáveis poderiam ser realizadas em reduzidas populações segregantes.

Descritores: trigo, produção de grãos, componentes de produção, herdabilidade, correlações

HERITABILITY ESTIMATES AND CORRELATIONS BETWEEN GRAIN YIELD AND YIELD COMPONENTS FOR BIPARENTAL WHEAT CROSSES

ABSTRACT: Narrow sense heritability of number of spikes per plant, number of grain per spike, 100 grain weight and grain yield as well as the environmental, phenotypic and additive genetic correlations between those characteristics, were estimated based on data collected for crosses between the tall cultivar IAC-227 (P₁) and short Mexican lines: CMH 78.390/ CMH 77A.917// CMH 79.215 (P₂), CMH 79.959/2* CNO 79 (P₃), CMH 79.481/ CMH 77A.917 (P₄) and CMH 80A. 747 (P₅). Parental, F₁, F₂ and reciprocal backcross generations were evaluated, on an individual plant basis. Narrow sense heritability of number of grains per spike in the cross P₁ x P₂ was 0.717. This value indicated that the selection for this trait could be efficient in F₂ or F₃ generations. Medium to low narrow sense heritability of number of spikes per plant (0.157 - 0.547), number of grains per spike (0.047 - 0.321), except for the cross P₁ x P₂, 100 grain weight (0.125 - 0.476) and grain yield (0.421 - 0.550) suggested that selection for these caracteristics should be delayed to more advanced generations, when progeny tests would be made. The additive genetic correlations suggested that it would be possible to select plant types, which combine high yield potential with large number of spikes per plant and grain per spike and heavy grains. However, large F₂ populations would be required to ensure the frequency of the desired recombinants. Considering the positive additive genetic correlations for all traits evaluated in the hybrid P₁ x P₄, selections of desirable plants could be made using small segregating population.

Key Words: wheat, grain yield, yield components, heritability, correlations

INTRODUÇÃO

A produção de grãos em trigo é um caráter complexo com diferentes componentes e condicionado por vários fatores de origem genética e ambiental. Seleção para os componentes da produção, tais como número de espigas por planta e de grãos por espiga e peso do grão, que estão sob controle genético relativamente simples, tem mostrado ser mais eficiente do que seleção para produção de grãos per si (Grafius, 1956).

Para o desenvolvimento de um programa de melhoramento genético eficiente, há necessidade de se conhecer a herança e o tipo de ação gênica envolvida nos caracteres estudados, bem como a natureza da associação entre si (Ibrahim et al., 1983).

Altos valores da herdabilidade em sentido restrito para número de espigas por planta de trigo foram obtidas por Fonseca & Patterson (1968) e Ketata et al. (1976); para número de grãos por espiga por Camargo (1987b) e Fonseca & Patterson (1968); e para peso de cem grãos por Johnson et al. (1966); Ketata et al. (1976); Fonseca & Patterson (1968) e Camargo (1987b) indicando a existência de efeitos aditivos na expressão genética desses caracteres. A herdabilidade em sentido restrito tem sido estimada com valores baixos para produção de grãos por Camargo & Oliveira (1981) e Kronstad & Foote (1964); para número de espigas por planta por Johnson et al. (1966); para número de grãos por espiga por Ketata et al. (1976) e para peso de cem grãos por Camargo (1989), sugerindo que a seleção para esses caracteres seria efetiva nas últimas gerações segregantes, onde o valor genético da progênie seria mais precisamente determinado.

O estudo das correlações entre os componentes de uma população permite saber se eles são geneticamente dependentes ou independentes, isto é, se tendem ou não em permanecer associados nas progênies durante os sucessivos ciclos de seleção (Fonseca & Patterson, 1968; e Johnson et al. (1966).

Correlações fenotípicas positivas e altamente significativas foram obtidas para produção de grãos com número de espigas por plan-ta, número de grãos por espiga e peso de cem grãos em cruzamentos envolvendo cultivares de trigo de porte alto e diferentes fontes genéticas de nanismo (Camargo & Oliveira, 1983 e Camargo, 1989).

O presente trabalho visou estimar a herdabilidade dos componentes da produção, além das suas associações em populações de trigo originárias de cruzamentos de um cultivar nacional de porte alto com quatro linhagens semi-anãs oriundas do México.

MATERIAL E MÉTODOS

Para o presente trabalho, foram realizados cruzamentos entre o cultivar IAC-227 (P₁), de origem nacional e as linhagens mexicanas CMH 78.390/ CMH 77A. 917// CMH 79.215 (P₂), CMH 79.959/2* CNO 79 (P₃), CMH 79.481/ CMH 77A. 917 (P₄) e CMH 80A. 747 (P₅).

Além dos genitores, integraram o ensaio as gerações F₁ e F₂ dos cruzamentos P₁ x P₂, P₁ x P₃, P₁ x P₄ e P₁ x P₅ e as populações F₁, dos retrocruzamentos para ambos os pais a saber: (P₁ x P₂) x P₁; (P₁ x P₂) x P₂; (P₁ x P₃) x P₁, (P₁ x P₃) x P₃; (P₁ x P₄) x P₁, (P₁ x P₄) x P₄, (P₁ x P₅) x P₁ e (P₁ x P₅) x P₅.

No ensaio instalado em 1992 em telado localizado no Centro Experimental de Campinas, do Instituto Agronômico, utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com 21 tratamentos, os quais incluem os 5 parentais, os 4 F₁ s, os 4 F₂ s, os 4 RC₁ s e os 4 RC₂ s, com quatro repetições. Cada repetição foi constituída por 4 vasos com três plantas para os pais e F₁ s, por 20 vasos para os F₂ s e por 12 vasos para o RC s. O conjunto das quatro repetições foi constituído de 848 vasos de plástico preto de aproximadamente 25cm de altura e 20 cm de diâmetro, os quais foram preenchidos com solo adubado sem alumínio trocável. Os vasos foram distribuídos distantes um do outro na linha de 10 cm e entre linhas de 40 cm. Foi colocada uma linha adicional de vasos semeados com o cultivar IAC-24 contornando o experimento, visando minimizar os efeitos de bordadura.

Os dados, coletados individualmente para cada planta, basearam-se nos caracteres seguintes:

Espigas por planta: computando somente o número de colmos com espigas férteis.

Grãos por espiga: número total de grãos da espiga do colmo principal.

Peso de cem grãos: peso, em gramas, de cem grãos coletados ao acaso da produção total de cada planta.

Produção de grãos: peso em gramas, da produção total de grãos de cada planta.

Todos os caracteres estudados foram sujeitos a análise de variância, sendo o teste F utilizado para determinar efeitos significativos. Considerou-se a média de cada genótipo em cada repetição. Os efeitos de geração na análise de variância foram divididos em componentes, para detectar diferenças dentro e entre gerações.

A estimativa da herdabilidade em sentido restrito - h²_r - (proporção entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica) foi calculada para os quatro caracteres em estudo, para cada cruzamento pelo método de Warner (1952), utilizando-se dados de plantas individuais. O erro-padrão para h²_r foi obtido conforme método de Ketata et al. (1976).

As correlações fenotípicas, genéticas aditivas e ambientais foram usadas para estimar o grau de associação entre os quatro caracteres em estudo para cada população, mediante dados de plantas individuais. Como sugerido por Falconer (1960), as correlações usando dados de F₁ foram consideradas ambientais e àquelas com dados de F₂ , fenotípicas. As correlações genéticas aditivas foram calculadas pela seguinte fórmula:

r_A = ( r_F - e_X e_Y r_E ) / h_X h_Y

onde:

r_F = correlação fenotípica entre os caracteres x e y;

r_A = correlação genética aditiva entre x e y;

r_E = correlação ambiental entre x e y;

h_X e h_Y = raiz quadrada da herdabilidade em sentido restrito para os caracteres x e y respectivamente, considerando separadamente cada cruzamento; e

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na TABELA 1, encontram-se as análises da variância para número de espigas por planta, número de grãos por espiga, peso de cem grãos e produção de grãos e, na TABELA 2, as médias de cada genótipo para cada um dos caracteres estudados.

O P₁ foi o que apresentou o maior número de espigas por planta, diferindo estatisticamente dos demais. Comparando-se as médias dos híbridos em geração F₁ e F₂ o híbrido P₁ x P₅ apresentou os maiores valores. Entre os RC₁s , destacou-se, quanto ao número de espigas por planta o híbrido (P₁ x P₅) x P₁, diferindo dos demais. Não foram observadas diferenças significativas entre os RC₂s em relação ao número de espigas por planta. Os resultados mostraram que o cultivar IAC-227 (P₁) foi eficiente em transmitir o maior número de espigas por planta às suas progênies.

Aplicando-se o teste de Tukey a 5%, para a comparação entre o número de grãos por espiga dos diferentes genótipos utilizados, verificou-se que o P₃ apresentou a maior média, diferindo estatisticamente dos demais genótipos estudados. Comparando-se as médias dentro das populações F₁ e F₂, vê-se que o cruzamento P₁ x P₃ mostrou o maior número de grãos por espiga, diferindo dos demais. Pelas médias dos RC₁s não foram notadas diferenças significativas em número de grãos por espiga entre os genótipos. Em relação aos RC₂s , a população (P₁ x P₃) x P₃ apresentou o maior número de grãos por espiga, não diferindo, porém somente da população (P₁ x P₅) x P₅. Os dados demonstraram que P₃, em cruzamentos, foi promissor para transmitir aos descendentes a característica maior número de grãos por espiga.

Com relação ao peso de cem grãos os genitores P₁, P₂ e P₃ exibiram as maiores médias, diferindo estatisticamente dos demais. Comparando-se as médias dentro das populações F₁, o cruzamento P₁ x P₂ mostrou os grãos mais pesados diferindo dos demais com exceção da média do cruzamento P₁ x P₄. O cruzamento P₁ x P₅, em geração F₂ apresentou os grãos mais leves diferindo dos demais cruzamentos que por sua vez não diferiram entre si. Pelas médias dos RC₁ s não foram verificadas diferenças entre os híbridos avaliados. Entre os RC₂ s, os híbridos (P₁ x P₂) x P₂ e (P₁ x P₃) x P₃ mostraram o maior peso de cem grãos, diferindo dos demais. Os resultados indicaram que os genitores P₁, P₂ e P₃ apresentaram grande potencial em transferir para suas progênies a característica maior peso de cem grãos.

Os genitores P₁ e P₂, os mais produtivos e P₄, o de menor produção de grãos, diferiram entre si e dos genótipos P₃ e P₅, que não diferiram entre si. O cruzamento P₁ x P₃, em geração F₁, mostrou maior capacidade específica de combinação: com maior produção de grãos, diferiu estatisticamente somente do híbrido P₁ x P₄. Entre os cruzamentos em geração F₂ , destacou-se quanto à produção de grãos, os híbridos P₁ x P₂ e P₁ x P₃, que diferiram dos demais. Com relação aos RC₁ s, o híbrido (P₁ x P₅) x P₁ mostrou a maior produção de grãos, diferindo porém, somente do híbrido (P₁ x P₄) x P₁. Entre os RC₂ s , o híbrido (P₁ x P₂) x P₂ foi o mais produtivo, só não diferindo do (P₁ x P₃) x P₃. O cultivar IAC-227 (P₁), selecionado para as condições do Estado de São Paulo, mostrou-se uma fonte genética de valor para transmitir aos descendentes maior produção de grãos.

As estimativas da herdabilidade em sentido restrito, para as quatro características estudadas, derivadas de dados obtidos nas gerações F₂ e retrocruzamentos acham-se na TABELA 3.

As herdabilidades em sentido restrito estimadas para o caráter número de espigas por planta foram baixas para todos os cruzamentos com exceção do híbrido P₁ x P₃ que apresentou uma estimativa de valor médio (0,547). Valores baixos também foram encontrados por Johnson et al. (1966) e médios a baixos por Camargo (1989), para essa característica.

Foram obtidos valores baixos da herdabilidade em sentido restrito para o caráter número de grãos por espiga para todos os cruzamentos, com exceção do P₁ x P₂ que mostrou um valor alto (0,717). Baixos valores para essa característica foram também encontrados por Ketata et al. (1976). Altas estimativas foram obtidas por Fonseca & Patterson (1968) e Camargo (1987 a).

As herdabilidades em sentido restrito estimadas para peso de cem grãos foram médias para os cruzamentos P₁ x P₃, P₁ x P₄ e P₁ x P₅, variando de 0,417 a 0,476. Valor semelhante foi estimado por Camargo (1987b). Considerando o cruzamento P₁ x P₂ verificou-se que o valor da herdabilidade para essa característica foi baixo (0,125). Valores dessa grandeza foram também obtidos por Camargo (1987a).

Foram obtidos valores médios da herdabilidade em sentido restrito para produção de grãos, variando entre 0,421 e 0,550 para todos os cruzamentos. Valores semelhantes também foram estimados por Camargo (1989) e Ferreira Filho (1996).

Altos valores de herdabilidade em sentido restrito para um determinado caráter sugerem que, grande parte da variabilidade genética total associada com esse caráter é devida a ação aditiva de genes, indicando que a seleção para esse caráter deve ser efetiva nas primeiras gerações segregantes.

Para os cruzamentos que exibiram caracteres com baixos valores da herdabilidade em sentido restrito, a seleção para esses caracteres deveria ser feita nas gerações mais avançadas quando se espera que o valor genético da progênie seja mais precisamente avaliado.

Na TABELA 4, encontram-se as correlações ambientais (r_E), fenotipicas (r_F) e genéticas aditivas (r_A) entre produção de grãos, número de espigas por planta, número de grãos por espiga e peso de cem grãos para cada cruzamento envolvendo o cultivar IAC-227 (P₁) e quatro linhagens mexicanas.

As correlações genéticas aditivas calculadas concordaram em geral, com as obtidas para as correlações fenotípicas, para os quatro cruzamentos.

Considerando-se as correlações genéticas aditivas verificou-se que as plantas mais produtivas estavam associadas positivamente com maior número de espigas por planta, em todos os cruzamentos, e associadas negativamente com maior número de grãos por espiga (somente nos cruzamentos P₁ x P₃ e P₁ x P₅) e com grãos mais pesados (apenas nos cruzamentos P₁ x P₂ e P₁ x P₃). Plantas mostrando maior número de espigas foram correlacionadas negativamente com maior número de grãos por espiga e maior peso de cem grãos para todos os cruzamentos, com exceção do P₁ x P₄. Plantas com maior número de grãos por espiga exibiram associações positivas com maior peso de cem grãos, para todos os cruzamentos avaliados.

As correlações genéticas aditivas calculadas entre as quatro características nos cruzamentos P₁ x P₂, P₁ x P₃ e P₁ x P₅ indicaram que a seleção de progênies produtivas com maior número de espigas por planta e grãos por espigas, e com grãos pesados somente seria possível se grandes populações F₂ e F₃ fossem utilizadas para serem obtidos os recombinantes desejáveis. Plantas portadoras dessas características poderiam ser selecionadas da população P₁ x P₄, com certa facilidade, levando-se em conta que as correlações genéticas aditivas foram positivas, nessa população, entre as quatro características em estudo.

CONCLUSÕES

- Os genótipos escolhidos para esse estudo representaram um largo espectro de diversidade genética para número e espigas por planta, número de grãos por espiga, peso de cem grãos e produção de grãos.

- O cultivar IAC-227 (P₁) como fonte genética de maior número de espigas por planta, CMH 79.959/2* CNO 79 (P₃) como fonte de maior número de grãos por espiga e IAC-227 (P₁), CMH 78.390/ CMH 77A. 917// CMH 92.215 (P₂) e CMH 79.959. 2* CNO 79 (P₃) como fontes de grãos pesados constituem-se em germoplasmas de valor para um programa de melhoramento genético do trigo, onde estas características forem de interesse.

- A alta herdabilidade em sentido restrito estimada para número de grãos por espiga, no cruzamento P₁ x P₂, indicou que as seleções para esse caráter poderiam ser realizadas com sucesso nas gerações F₂ ou F₃ desse cruzamento.

- Os valores médios a baixos da herdabilidade em sentido restrito para número de espigas por planta, número de grãos por espiga (exceto do cruzamento P₁ x P₂), peso de cem grãos e produção de grãos, nas populações avaliadas, sugerem que a seleção para esses caracteres poderia ser postergada para gerações mais avançadas, onde testes de progênies seriam realizados.

- Os dados obtidos pelas correlações genéticas aditivas entre as características avaliadas sugeriram ser possível selecionar progênies nas gerações mais avançadas, apresentando ao mesmo tempo maior produção de grãos, maior número de espigas por planta e grãos por espiga, e grãos mais pesados desde que grandes populações F₂ sejam obtidas para permitir a obtenção dos recombinantes desejáveis. Plantas com essas características seriam selecionadas em pequenas populações F₂ ou F₃, do híbrido P₁ x P₄, em virtude das correlações genéticas aditivas terem sido positivas entre todos os caracteres avaliados.

Recebido para publicação em 08.09.97

Aceito para publicação em 31.10.97

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Nov 1998
• Data do Fascículo
  Jan 1998

Histórico

• Aceito
  31 Out 1997
• Recebido
  08 Set 1997