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Curvas pressão-volume e expansão foliar em cultivares de algodoeiro submetidos à défcit hídrico

Pressure-volume curves and leaf expansion in cotton cultivars under water deficit

Resumos

Foi avaliado o comportamento de dois cultivares de algodoeiro em resposta ao déficit hídrico, utilizando-se a expansão foliar como parâmetro discriminatório, bem como a metodologia das curvas pressão-volume para comparar suas habilidades com relação ao ajustamento osmótico. Nos tratamentos estressados, os valores dos <FONT FACE="Symbol">Y</font>s em plena turgescência e em turgescência zero obtidos para 'IAC 13-1' foram 0,1 MPa menores do que os obtidos para 'IAC 20'. O ajustamento osmótico em plena turgescência foi de 0.15 e 0.03 MPa, e em turgescência zero foi de 0.18 e 0.07 MPa, respectivamente para os dois cultivares. Os menores valores obtidos para o cultivar 'IAC 13-1' parecem indicar que seus tecidos suportam o estresse por um tempo maior antes das células atingirem o estado de plasmólise. Os valores do módulo volumétrico de elasticidade aumentaram quando os dois cultivares foram submetidos ao estresse hídrico, sendo que o cultivar 'IAC 13-1' parece apresentar paredes celulares com maior elasticidade. Os valores de <FONT FACE="Symbol">Y</font>a, antes do amanhecer, em que ocorreu a paralização do crescimento da folha foram -1,04 MPa e -0,98 MPa para os cultivares 'IAC 13-1' e 'IAC 20', respectivamente, mas não detectou-se diferenças significativas entre os dois cultivares.

potencial total da água; ajustamento osmótico; potencial osmótico em turgescência zero; potencial osmótico em plena turgescência


The response of two cotton cultivars to water deficit was studied using leaf expansion and pressure-volume curves method to compare their ability in relation to osmotic adjustment. The osmotic potential at full saturation and at the turgor loss point, for 'IAC 13-1', were 0.1 MPa lower than for `IAC 20' under later stress. Osmotic adjustment at full saturation was 0.15 and 0.03 MPa, and at turgor loss point was 0.18 and 0.07 MPa for 'IAC 13-1'and 'IAC 20', respectively. The low osmotic potential values observed for 'IAC 13-1' suggests that the tissues support water deficit longer, before cells reach plasmolysis. The values for bulk modulus of elasticity were higher when both cultivars were under water deficit, and at 'IAC 13-1' seems to have cell walls greater elasticity. Leaf expansion stopped at water potential, before sunrise, at -1.04 and -0.98 MPa for 'IAC 13-1' and 'IAC 20', respectively.

total water potential; osmotic adjustment; osmotic potential; full saturation; turgor loss point


Curvas pressão-volume e expansão foliar em cultivares de algodoeiro submetidos à défcit hídrico

Celso Jamil Marur

Área de Ecofisiologia - IAPAR, C.P. 481 - CEP: 86001-970 - Londrina, PR.

*e-mail: cjmarur@pr.gov.br

RESUMO: Foi avaliado o comportamento de dois cultivares de algodoeiro em resposta ao déficit hídrico, utilizando-se a expansão foliar como parâmetro discriminatório, bem como a metodologia das curvas pressão-volume para comparar suas habilidades com relação ao ajustamento osmótico. Nos tratamentos estressados, os valores dos Ys em plena turgescência e em turgescência zero obtidos para 'IAC 13-1' foram 0,1 MPa menores do que os obtidos para 'IAC 20'. O ajustamento osmótico em plena turgescência foi de 0.15 e 0.03 MPa, e em turgescência zero foi de 0.18 e 0.07 MPa, respectivamente para os dois cultivares. Os menores valores obtidos para o cultivar 'IAC 13-1' parecem indicar que seus tecidos suportam o estresse por um tempo maior antes das células atingirem o estado de plasmólise. Os valores do módulo volumétrico de elasticidade aumentaram quando os dois cultivares foram submetidos ao estresse hídrico, sendo que o cultivar 'IAC 13-1' parece apresentar paredes celulares com maior elasticidade. Os valores de Ya, antes do amanhecer, em que ocorreu a paralização do crescimento da folha foram -1,04 MPa e -0,98 MPa para os cultivares 'IAC 13-1' e 'IAC 20', respectivamente, mas não detectou-se diferenças significativas entre os dois cultivares.

Palavras-chave: potencial total da água, ajustamento osmótico, potencial osmótico em turgescência zero, potencial osmótico em plena turgescência

Pressure-volume curves and leaf expansion in cotton cultivars under water deficit

ABSTRACT: The response of two cotton cultivars to water deficit was studied using leaf expansion and pressure-volume curves method to compare their ability in relation to osmotic adjustment. The osmotic potential at full saturation and at the turgor loss point, for 'IAC 13-1', were 0.1 MPa lower than for 'IAC 20' under later stress. Osmotic adjustment at full saturation was 0.15 and 0.03 MPa, and at turgor loss point was 0.18 and 0.07 MPa for 'IAC 13-1'and 'IAC 20', respectively. The low osmotic potential values observed for 'IAC 13-1' suggests that the tissues support water deficit longer, before cells reach plasmolysis. The values for bulk modulus of elasticity were higher when both cultivars were under water deficit, and at 'IAC 13-1' seems to have cell walls greater elasticity. Leaf expansion stopped at water potential, before sunrise, at -1.04 and -0.98 MPa for 'IAC 13-1' and 'IAC 20', respectively.

Key words: total water potential, osmotic adjustment, osmotic potential, full saturation, turgor loss point

INTRODUÇÃO

Na maioria das espécies de plantas superiores um dos primeiros processos afetados pela deficiência hídrica é o crescimento foliar em extensão, que tem sido ulilizado há décadas como importante indicador da tolerância à seca (Levitt, 1980).

Durante períodos de deficiência hídrica, a manutenção do crescimento da planta depende de sua capacidade de conservar a turgescência das celulas, através do fenômeno conhecido como ajustamento osmótico (Jones et al., 1981). Através da utilização da técnica conhecida como "Curvas pressão-volume", os componentes osmótico (Ys) e pressão (Yp) do potencial total da água (Ya) podem ser estimados em uma mesma folha, bem como as propriedades elásticas do tecido e os volumes de água simplástica e apoplástica.

As curvas pressão-volume são obtidas utilizando os valores do inverso da pressão aplicada (1/Y) plotados contra os valores do conteúdo relativo de água (CRA) do tecido (ou o volume ou peso acumulados durante a extração da seiva). Estas relações fornecem uma linha que apresenta-se inicialmente curvilinear, devido à soma do Ys e Yp. Quando a porção linear é alcançada, a pressão de turgescência das células é zero, e o valor do Ya iguala-se ao Ys (Melkonian et al., 1982).

Jones & Turner (1978) mostraram que plantas de sorgo, lentamente desidratadas, diminuiram o Ys em plena turgescência (Y100) em 0,4 MPa, quando o Ya antes do amanhecer foi de -0,4 MPa, enquanto que o ajustamento osmótico foi de 0,9 MPa quando o Ya atingiu -1,6 Mpa. Ao comparar duas linhagens de algodoeiro com capacidades extremas para manter a turgescência foliar, Quisenberry et al. (1985) verificaram que a linhagem mais eficiente atingiu o Yp igual a zero em Ya da folha de aproximadamente -2,5 MPa, enquanto que na linhagem com menor capacidade de manter a turgescência aquele parâmetro ocorreu em Ya de -1,9 Mpa.

Outro parâmetro que pode ser avaliado por meio da representação gráfica das curvas pressão-volume é definido como o Módulo Volumétrico de Elasticidade (e), que se refere às alterações no coeficiente de proporcionalidade entre o volume da célula e sua pressão de turgescência (Cosgrove,1988).

A elasticidade da parede celular, avaliada como 1/e, determina a taxa com que a pressão de turgescência diminui com o decréscimo do volume de água na célula (Tyree & Hammel, 1972). Paredes celulares relativamente elásticas são caracterizadas por decréscimos menores na pressão de turgescência para cada decréscimo no volume de água na folha. Assim, à medida que o potencial da água diminui, a manutenção da pressão de turgescência pode ser facilitada por aumentos maiores na elasticidade do tecido.

Os resultados das medidas das variações de e , como parâmetros de avaliação da adaptabilidade ao estresse hídrico, são conflitantes na literatura. Valores similares de e foram obtidos em dois cultivares de sorgo com diferentes graus de tolerância à seca (Jones & Turner, 1978), enquanto que em arroz (Cutler & Rains, 1977) e girassol (Jones &Turner, 1980) não foi observada qualquer alteração significativa do valor de e , como resultado do tratamento de condicionamento à seca. Em contraste, Johnson et al. (1984), estudando dois cultivares de trigo com diferentes susceptibilidades à seca, observaram valores mais altos de e nos tratamentos sob estresse em relação aos irrigados, bem como no cultivar mais tolerante comparado com o susceptível.

Com respeito à expansão foliar, Cutler & Rains (1977) encontraram relação linear entre o crescimento e o Ya de folhas de algodão. Aqueles autores consideraram o resultado surpreendente, uma vez que a taxa de alongamento celular é estritamente relacionada com a pressão de turgescência, este último um parâmetro não-linearmente dependente do potencial da água na célula.

O objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta de dois cultivares de algodoeiro ao déficit hídrico, utilizando a expansão foliar como parâmetro discriminatório e também a metodologia das curvas pressão-volume para comparações da capacidade de ajustamento osmótico nos dois materiais genéticos.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizados os cultivares de algodoeiro IAC 13-1 e IAC 20, já descritos em Marur et al. (1994). As plantas foram cultivadas em casa de vegetação, em vasos com volume de 18 L, com substrato formado por terra, areia, torta de mamona e adequado suprimento de adubo mineral, composto por Salitre do Chile, Super-fosfato Triplo e Cloreto de Potássio. Foram semeadas de seis a oito sementes por vaso e aos dez dias após a emergência foram deixadas tres plântulas por vaso; dez dias após procedeu-se a raleação final, mantendo-se a planta mais vigorosa no vaso. As plantas foram submetidas aos tratamentos fitossanitários normalmente preconizados para a cultura.

A partir da emergência, a cada dois dias os vasos foram supridos com água e a cada duas semanas as plantas receberam 0.5 L de solução de Hoagland ½ concentração (Hoagland & Arnon, 1950).

Experimento 1

No início do florescimento procedeu-se à última irrigação nas plantas a serem submetidas ao estresse hídrico (3 vasos para cada cultivar, formando, portanto, 3 repetições). Outros 3 vasos, para cada cultivar, tiveram a irrigação fornecida normalmente, e considerados como contrôle. Seis dias após, ao se estabelecer o estresse hídrico (Ya em tôrno de -2,2 MPa), a metodologia descrita por Wenkert (1980) foi aplicada para a obtenção das curvas pressão-volume nos seguintes tratamentos:

A) IAC 13-1 - controle (plantas continuamente irrigadas);

B) IAC 13-1 - estressada (plantas submetidas a déficit hídrico);

C) IAC 20 - controle;

D) IAC 20 - estressada.

A última e mais jovem folha verdadeira totalmente expandida foi coletada de cada uma das tres plantas dos quatro tratamentos (denominadas "folha 1", "folha 2" e "folha 3"), cortando-se o pecíolo com um bisturi, a 1 cm da inserção com o ramo. O pecíolo foi imediatamente submerso em água, e em seguida procedeu-se a um novo corte, dois cm acima da incisão inicial. Ainda submerso, o pecíolo foi transferido para um recipiente de 500 ml com água, que foi levado para o laboratório, e que permaneceu, até a manhã seguinte, em ambiente escuro para total reidratação da folha.

Pela manhã, após o período de reidratação, a "folha 1" do tratamento A foi removida do frasco e teve o pecíolo cuidadosamente seco. Este foi introduzido em um disco de borracha (para vedação da câmara de pressão descrita abaixo) previamente tarado, onde permaneceu durante todo o tempo do experimento. Procedeu-se, então, à pesagem, com precisão de 0,001 g, para obtenção do Peso Túrgido (Pt), e em seguida à avaliação do Ya desta folha utilizando-se a câmara de pressão (PMS Instruments), de acôrdo com Scholander et al. (1965). A folha, ainda introduzida no disco de borracha, foi retirada da câmara e deixada sobre a bancada para desidratação natural, sob iluminação ambiente do laboratório.

O mesmo procedimento foi aplicado às "folhas 1" dos tratamentos B, C e D. Toda a sequência foi repetida por mais uma vez nas "folhas 1" dos quatro tratamentos.

Em seguida, a mesma sequencia foi aplicada nas "folhas 2", e depois procedeu-se a mais uma série de leitura nas "folhas 1". Na sequência, foram feitas as duas primeiras séries de leituras nas "folhas 3", seguidas de uma série nas "folhas 2", e novamente mais uma série nas "folhas 3". A partir daí as avaliações foram conduzidas numa sequencia normal, até que os valores do potencial da água estivessem próximos de -2,5 MPa.

Excetuando-se a primeira pesagem de cada folha, as demais foram consideradas como Peso da matéria fresca (Pf).

As folhas foram finalmente retiradas dos discos de borracha, secas em estufa à 70oC até peso constante, registrando-se os pesos de massa sêca (Ps).

Os valores do Conteúdo Relativo de Agua (CRA) (Barrs & Weatherley, 1962) foram calculados através da fórmula:

CRA =

x 100

As Curvas Pressão-Volume foram obtidas relacionando-se o inverso do potencial da água em função do CRA, o que possibilitou a avaliação dos seguintes parâmetros: i) Ys100, estimado pelo prolongamento da reta ajustada aos pontos da porção linear da curva pressão-volume e interceptando a ordenada; ii) Ys0, representado pelo ponto inicial desta porção linear, e iii) e , Módulo Volumétrico de Elasticidade (Cosgrove,1988), estimado através da expressão:

e = (dY/dCRA) X CRA máximo

A comparação das linhas de regressão dos cultivares e dos parâmetros obtidos acima foi feita pelo método preconizado por Neter & Wasserman (1974).

Experimento 2

No início do florescimento doze vasos de cada cultivar receberam a última irrigação normal; à partir daí, a cada dia, foi feita a reposição de cerca de 50% da água perdida por evapotranspiração (estimada por pesagem dos vasos), a fim de estender por um período maior o estabelecimento de deficiência hídrica.

À medida que as plantas passaram a experimentar restrição na disponibilidade de água, a expansão foliar foi avaliada através das medidas da distância entre o ponto de fixação do pecíolo até a ponta do lobo central (Hodges et al., 1993), com precisão de 0,5 mm. O potencial da água na folha foi determinado conforme descrito no experimento 1.

As determinações foram realizadas diariamente, entre as 4:00 e 6:00 h (antes do alvorecer), em folhas de idades comparáveis. Assim, três dias após a avaliação feita na folha subtendida ao primeiro fruto do primeiro ramo frutífero, procedeu-se às medições na folha subtendida ao primeiro fruto do segundo ramo frutífero, e assim sucessivamente. O experimento foi conduzido até o momento em que não ocorreu mais alteração do comprimento das folhas.

Os pontos foram definidos numa relação X:Y e ajustados por meio de funções não-lineares e linear. A comparação das linhas de regressão dos cultivares foi feita pelo método preconizado por Neter & Wasserman (1974).

Ao final do experimento, procedeu-se à leitura do Ya em algumas folhas próximas àquelas em que foi observada a interrupção do crescimento foliar, entre as 11:00 e 12:00 h.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

No experimento de Expansão foliar, o tempo transcorrido entre a interrupção do suprimento normal de água e a paralisação do crescimento foliar foi de 14 dias. Foram obtidos 119 e 137 pares de dados para os cultivares IAC 13-1 e IAC 20, respectivamente.

Os valores do crescimento foliar, obtidos sob diferentes potenciais da água nas folhas são mostrados na Figura 1. Observa-se que a figura não inclui os valores de Ya para crescimento zero. Os resultados mostram que a expansão foliar apresenta um comportamento não linear em resposta ao Ya. Entretanto, o ajustamento dos pontos utilizando-se funções não-lineares (função cúbica, exponencial ou polinomial assimétrica) não possibilitou estimar o valor de Ya em que o crescimento foliar foi paralisado, pois as linhas de regressão não interceptaram a abscissa em nenhum dos casos. Assim, procedeu-se ao ajuste por meio de uma regressão linear. A intersecção das linhas de regressão com a abscissa permitiu estimar os valores de Ya em que ocorreu a paralização do crescimento da folha, que foram -1,04 MPa, para o cultivar IAC 13-1, e -0,98 MPa para o IAC 20. O teste de comparação das linhas de regressão indicou não haver diferenças significativas entre os cultivares.

Figura 1
- Alterações no comprimento da folha (mm) em função do potencial da água (MPa) antes do alvorecer, para os cultivares de algodoeiro IAC 13-1 e IAC 20. As linhas referem-se aos ajustamentos exponencial e de regressão linear.

Os níveis de Ya de -1,04 e -0,98 MPa, obtidos no presente trabalho, foram mais elevados que aqueles observados por Cutler e Rains (1977), para outro cultivar de algodoeiro. Aqueles autores observaram que o crescimento foliar havia sido paralisado em Ya, antes do alvorecer, de -1,5 MPa, enquanto que Jordan, citado por Bielorai et al. (1983), relatou que, sob condições de estufa, aumentos na área foliar foram interrompidos em Ya de -0,8 MPa.

Ao final do experimento, os Ya em folhas próximas àquelas em que foi observada a interrupção do crescimento foliar, entre as 11:00 e 12:00 h, situaram-se entre -1,5 e -1,6 MPa, semelhantes àqueles observados por McCree e Davis (1974), em folhas de sorgo. Em Ya menores, portanto, o componente Yp não foi suficiente para superar o valor de Y.

As curvas pressão-volume dos tratamentos estudados encontram-se na Figura 2; os coeficientes angulares e lineares das equações de regressão referentes às porções lineares e do módulo volumétrico de elasticidade, ajustadas para os quatro tratamentos, encontram-se na TABELA 1. Os parâmetros Ys100, Ys0 e e, obtidos gráfica e analíticamente, estão sumarizados na TABELA 2.

Figura 2
- Curvas pressão volume obtidas das relações 1/Yaversus CRA, para os tratamentos: IAC 13-1 - controle (fig. 2-A), IAC 13-1 - estressada (fig. 2-B), IAC 20 - controle (fig. 2-C), IAC 20 - estressada (fig. 2-D).

Quando submetidos ao tratamento com irrigação, os dois cultivares apresentaram valores similares entre si para os parâmetros Ys100 e Ys0. Quando as plantas foram submetidas ao tratamento com estresse, os valores obtidos para aqueles parâmetros foram menores em cerca de 0.1 MPa no cultivar IAC 13-1. Os ajustamentos osmóticos em plena turgescência foram de 0.15 e 0.03 MPa, enquanto que em turgescência zero foram de 0.18 e 0.07 MPa, para os cultivares IAC 13-1 e IAC 20, respectivamente. Os menores valores de Ys100 e Ys0 obtidos no cultivar IAC 13-1, quando submetido ao tratamento com estresse, sugerem maior tolerância à deficiência hídrica, pois os tecidos suportaram a condição adversa por mais tempo antes das células atingirem o estado de plasmólise.

O abaixamento do Ys provavelmente é uma consequência da acumulação líquida de solutos no simplasto; o aumento no conteúdo de açúcares redutores, verificado em resposta à diminuição do Ya em outros experimentos conduzidos com as mesmas plantas (Marur et al., 1996), pode ser resultado, pelo menos em parte, da degradação de amido, como observado em sorgo e girassol por Turner et al. (1978).

Ackerson & Hebert (1981) relataram um acúmulo de amido em folhas totalmente expandidas de algodoeiro, o que resultou num abaixamento do potencial osmótico devido a diminuição do volume osmótico celular. Entretanto, no presente experimento não houve acúmulo de amido em Ya decrescentes (Marur et al., 1996), o que descarta a possibilidade de redução do volume osmótico celular. Neste caso, o ajustamento osmótico deve ter ocorrido em função do aumento da concentração de solutos, associado ao aumento nos teores de açúcares redutores em Ya decrescentes, provavelmente devido a intensificação da degradação do amido.

Os valores do módulo volumétrico de elasticidade aumentaram proporcionalmente quando os dois cultivares foram submetidos ao estresse hídrico (TABELA 1), sendo que o cultivar IAC 13-1 parece apresentar paredes celulares com maior elasticidade. Os valores de e obtidos aproximam-se daqueles relatados por Kassam & Elston (1974), em Vicia faba, e Wilson et al. (1980), em forrageiras. Meyer et al. (1992) concluiram que os efeitos do estresse de água sobre a elasticidade do tecido não são consistentes, sendo observados aumentos em algumas espécies e diminuições em outras.

Assim, pode-se concluir que as curvas pressão-volume mostraram-se eficientes como indicadores das alterações dos componentes do balanço hídrico nas folhas, sendo que os resultados obtidos sugerem que as folhas do cultivar IAC 13-1 tem capacidade de suportar estresse hídrico mais prolongado, antes que suas células atinjam o estado de plasmólise. Os resultados obtidos também permitem concluir que as respostas de folhas de algodoeiro ao deficit hídrico podem ser adequadamente descritos pelas alterações da expansão foliar. A metodologia utilizada, no entanto, não forneceu elementos suficientes para a detecção de diferenças significativas de comportamento dos dois cultivares quando submetidos ao estresse hídrico.

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Recebido para publicação em 21.07.98

Aceito para publicação em 01.12.98

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    17 Set 1999
  • Data do Fascículo
    Jul 1999

Histórico

  • Recebido
    21 Jul 1998
  • Aceito
    01 Dez 1998
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