Diversidade, sazonalidade e aspectos biológicos de vespas solitárias (Hymenoptera: Sphecidae: Vespidae) em ninhos armadilhas na região de Ituiutaba, MG

Diversity, seasonality and nesting biology of solitary wasps (Hymenoptera: Sphecidae: Vespidae) in trap-nests in the Ituiutaba region, MG

Diversidade, sazonalidade e aspectos biológicos de vespas solitárias (Hymenoptera: Sphecidae: Vespidae) em ninhos armadilhas na região de Ituiutaba, MG

Diversity, seasonality and nesting biology of solitary wasps (Hymenoptera: Sphecidae: Vespidae) in trap-nests in the Ituiutaba region, MG

José M.F. Assis^I; Evandro Camillo^II

^IFundação Educacional de Ituiutaba, Caixa postal 431, 38.300-000, Ituiutaba, MG

^IIDepartamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP, 14.040-901, Ribeirão Preto, SP

RESUMO

Neste trabalho são apresentadas observações sobre a diversidade, sazonalidade e aspectos da nidificação de vespas solitárias em ninhos armadilhas colocados na Fazenda Experimental da Fundação Educacional de Ituiutaba, MG. As vespas nidificaram em gomos de bambu e em tubos de cartolina preta com 58 e 85 mm de comprimento e diâmetro interno com 6 e 8 mm, denominados de tubos pequenos (=TP) e tubos grandes (=TG), respectivamente. Os dados foram coletados mensalmente, durante dois anos. Um total de 296 ninhos de vespas foram obtidos sendo, 236 de Sphecidae (8 espécies) e 60 de Eumeninae (4 espécies). As nidificações ocorreram em maior freqüência durante a estação quente e chuvosa (setembro a abril) com os meses de fevereiro para os Sphecidae e janeiro para os Eumeninae, aqueles de maior atividade. Trypoxylon lactitarse Saussure nidificou durante todo o período de observação enquanto que, Pachodynerus praecox Saussure foi a única espécie que nidificou somente na estação fria e seca (maio a agosto). Os ninhos armadilhas mais utilizados foram TG (57,6% dos ninhos) pelos Sphecidae e TP (78,6% dos ninhos) pelos Eumeninae. Dentre os Sphecidae, a espécie mais abundante foi T. lactitarse (61% dos ninhos) e dentre os Eumeninae foi Pachodynerus brevithorax Saussure (80% dos ninhos). Além da estrutura dos ninhos, são apresentadas também observações sobre a estrutura dos casulos, mortalidade e inimigos naturais.

Palavras-chave: Insecta, Eumeninae, vespas, ninhos armadilhas, estrutura de ninhos.

ABSTRACT

Species richness and seasonality were investigated for solitary wasps using trap-nests at the "Fazenda Experimental da Fundação Educacional de Ituiutaba", Minas Gerais. Trap-nests consisted of segments of bamboo canes and tubes made with black cardboard, 58 or 85 mm in length, with internal diameters of 6 or 8 mm, denominated small nest (=SN) and big nest (=BN), respectively. The trap-nests were inspected every month and a total of 296 nests of wasps were obtained, including 236 Sphecidae nests (8 species) and 60 Eumeninae nests (4 species). Nest establishment was more frequent during the hot and wet season (September to April), especially February for Sphecidae and January for Eumeninae. Trypoxylon lactitarse Saussure founded nests during the entire period but Pachodynerus praecox Saussure only nested during the cool dry season (May to August). The trap-nests tube greater utilized was BN (57,6% of the nests) by the Sphecidae and SN (78,6% of the nests) by the Eumeninae. The most abundant species of Sphecidae was T. lactitarse (61% of the sphecid nests), and of Eumeninae was Pachodynerus brevithorax Saussure (80% of the eumenine nests). Observations on nest structure, cocoon structure, mortality and natural enemies are also presented.

Key words: Insecta, Eumeninae, wasps, trap-nests, nest structure.

Espécies de vespas e abelhas solitárias que nidificam em cavidades pré-existentes, apresentam populações quase sempre extremamente esparsas pois os substratos utilizados não estão amplamente disponíveis (Danks 1971) e sítios de nidificação de dificil localização (Jayasingh & Freeman 1980). Estes dois aspectos têm dificultado estudos mais detalhados da biologia destas espécies. Porém, vários pesquisadores estudaram a biologia e a dinâmica populacional de algumas espécies destas vespas e abelhas, utilizando ninhos armadilhas, nos mais diferentes habitats (Malishev 1911, Medler & Fye 1956, Koerber & Medler 1958, Stephen 1961, Matthews & Fischer 1964, Medler 1965, Krombein 1967, Freeman & Jayasingh 1975, Jayasingh & Freeman 1980, Cowan 1981, Jayasingh & Taffe 1982, Vecchia 1988, Fricke 1991, Camillo et al. 1993, 1994, 1995, 1996, Garcia 1993, Garcia & Adis 1993, Weaving 1994). O uso de ninhos armadilhas permite com que os ninhos fundados sejam convenientemente observados e, quando necessário podem ser facilmente levados para o laboratório para estudos mais detalhados.

As amostragens por meio de ninhos armadilhas, embora restritas às espécies com hábitos de nidificação em cavidades pré-existentes, proporcionam comparações satisfatórias pois evitam aquelas dificuldades resultantes de outros métodos. Além disso, esses ninhos amostram as espécies que procriam no habitat estudado excluindo, geralmente, aquelas presentes na área por acidente. Também, a utilização de vários tipos diferentes de ninhos armadilhas proporciona uma maior variabilidade de substratos aumentando, dessa forma, a probabilidade com que um maior número de espécies seja amostrado (Camillo et al. 1995).

O objetivo deste trabalho é apresentar a diversidade, abundância sazonal e estrutura de ninhos de vespas solitárias as quais nidificam em cavidades pré-existentes, mediante o uso de ninhos armadilhas, na região de Ituiutaba, MG.

Material e Métodos

Área de Estudo. O estudo foi realizado na Fazenda Experimental da Fundação Educacional de Ituiutaba, município de Ituiutaba, MG ( 18° 56' 23" S e 49° 27' 13" W). Esta fazenda possui 40 ha, com altitudes variando de 550 a 640 m, sendo drenada pelo Córrego do Café e Rio Tijuco. Da área total, aproximadamente 5 ha são ocupados por mata ciliar, sendo a área restante ocupada por culturas de milho, mandioca, manga, mamão, seringueira, além de pastagens. Segundo Camargo et al. (1987) dois tipos de solo ocorrem na área: terra roxa estruturada, às margens do Córrego do Café, e latossolo roxo na área restante.

De acordo com as condições climáticas (temperatura e precipitação), duas estações ocorrem na área de estudo: uma estação fria e seca (maio a agosto) com temperaturas médias mensais variando de 21°C a 22°C e precipitação de 50 mm a 55 mm, e uma estação quente e chuvosa (setembro a abril) com temperaturas médias mensais variando de 24°C a 26°C e precipitação de 60 mm a 400 mm.

Ninhos Armadilhas. Dois tipos básicos de ninhos armadilhas (=NA) foram utilizados: (1) gomos de bambu (=B) fechados em uma das extremidades pelo próprio nó, com diâmetros variando de 10 a 26 mm e comprimentos de 90 a 250 mm; (2) tubos confeccionados com cartolina preta, fechados em uma das extremidades com o mesmo material, sendo que os tubos menores (=TP) apresentavam diâmetro de 6 mm e comprimento de 58 mm e, os maiores (TG), 8 mm e 85 mm, respectivamente. Esses tubos foram introduzidos em orifícios feitos em 10 placas de madeira: em 5 delas, com dimensões de 300 x 150 x 45 mm, foram colocados um total de 390 TP e, nas outras 5, com dimensões de 300 x 150 x 70 mm, foram colocados 250 TG. Estas placas, juntamente com os B (n=100), foram colocadas em prateleiras sob uma cobertura construída próxima ao Córrego do Café.

A área foi visitada mensalmente, durante o período de fevereiro/90 a janeiro/92. Quando da inspeção dos NA, realizada com auxílio de otoscópio, aqueles completados eram retirados, identificados e levados para o laboratório. Para cada ninho retirado, um outro NA era colocado no mesmo lugar. No laboratório os ninhos foram abertos para análise de seus conteúdos e estruturas e, aqueles contendo ovos e/ou larvas foram fechados novamente para permitir o desenvolvimento e construção do casulo, sem serem perturbados. Os casulos foram colocados em frascos individuais, identificados e deixados à temperatura ambiente. Os indivíduos emergidos foram mortos sob vapor de acetato de etila, alfinetados, etiquetados, identificados e colocados na Coleção Entomológica do Departamento de Biologia da FFCLRP-USP.

Resultados

Diversidade, Número de Ninhos e Sazonalidade. Representantes de duas famílias de vespas utilizaram os NA (n= 296), sendo Sphecidae com 60% dos gêneros, 67% das espécies e 80% dos ninhos, mais abundante que Eumeninae. As nidificações ocorreram, em maior freqüência, durante a estação quente e chuvosa (setembro a abril), sendo fevereiro o mês de maior atividade para os Sphecidae e janeiro para os Eumeninae (Fig. 1).

De maneira geral, TG (n= 136; 57,6%) pelos Sphecidae e TP (n= 47; 78,6%) pelos Eumeninae foram os NA mais utilizados. Nidificações nos três tipos de NA foram observadas apenas em T. sp1 aff. nitidum, com maior freqüência em TP (n= 12; 80,0%); em dois tipos de NA nidificaram Trypoxylon lactitarse Saussure, T. rogenhoferi Kohl, Podium denticulatum Smith, Pachodynerus nasidens Latreille (em TG e B) e P. brevithorax Saussure e P. praecox Saussure (em TP e TG). T. lactitarse foi a única espécie que nidificou durante todo o ano enquanto que P. praecox foi aquela, dentre as outras, que nidificou somente na estação fria e seca (Tabela 1).

Arquitetura dos Ninhos. As dimensões dos gomos de bambu utilizados pelas espécies de vespas são sumariadas na Tabela 2. Com exceção de Isodontia sp. aff. fuscipennis a qual utilizou material vegetal (peças florais), todas as outras espécies construíram seus ninhos com barro. Estes ninhos, geralmente, foram iniciados com a construção de uma parede de barro no fundo do tubo ou a uma certa distância dele, deixando então um espaço vazio inicial. As células foram construídas em séries lineares e aprovisionadas com presas paralisadas: aranhas (Trypoxylon), baratas (Podium), lagartas de Lepidoptera (Pachodynerus e Monobia) e grilos e esperanças (Isodontia). As células foram fechadas com partições de barro, apresentando a superfície interna, rugosa e convexa e a externa, lisa e côncava. Nos ninhos de Pachodynerus as partições não eram rugosas e as células eram revestidas com uma fina camada de barro. O número de células de cria por ninho variou tanto de espécie para espécie como dentro de uma mesma espécie, quando esta utilizou mais de um tipo de NA (Tabela 3). Nestes casos, T. lactitarse, T. rogenhoferi e P. denticulatum construíram um maior número de células em B.

As espessuras das partições não apresentaram diferenças significantes quando as fêmeas de mesma espécie utilizaram mais de um tipo de ninho armadilha. A única exceção ocorreu em T. lactitarse onde as partições construídas em TG foram mais espessas que em B (Mann-Whitney, Z= 2,37; P<0,05) (Tabela 4). Após a última célula, as fêmeas construíram os fechamentos dos ninhos, também com barro, apresentando as mesmas características das partições, com exceção de P. nasidens, onde os fechamentos, geralmente, apresentavam uma pequena pelota de barro em seu centro e de Isodontia sp. aff. fuscipennis. Nesta espécie os ninhos não apresentaram fechamentos característicos sendo o espaço não utilizado do gomo de bambu, preenchido com material vegetal. Somente o fechamento dos ninhos de P. denticulatum foram revestidos externamente com resina brilhante e transparente. Os fechamentos foram construídos rente à entrada do tubo ou algumas vezes mais internamente. Apenas nos ninhos de Monobia angulosa Saussure os fechamentos foram mais espessos que as partições (Kruskall- Wallis, H= 7,90; P<0,05). Dentre as espécies que nidificaram em mais de um tipo de ninho armadilha, somente em T. lactitarse os fechamentos em TG foram mais espessos do que em B (Mann-Whitney, Z= 2,68; P<0,05) (Tabela 4).

Células vestibulares ocorreram em maior freqüência do que células intercalares (Tabela 5). Nos Sphecidae as primeiras foram mais abundantes em T. sp1 aff. nitidum tanto em TP (91,6% dos ninhos) como em TG onde esteve presente no único ninho coletado; as intercalares foram mais freqüentes em T. rogenhoferi (36,8% dos ninhos em B). O número máximo de células vestibulares foi de dois, em T. lactitarse em B e em T. rogenhoferi em TG. Os comprimentos das células vestibulares em ninhos de T. lactitarse não apresentaram diferenças estatisticamente significantes entre TG e B (Mann-Whitney, Z= 0,67; P>0,05) enquanto que em T. rogenhoferi elas foram maiores em B do que em TG (Mann-Whitney, Z= 2,58; P<0,05). As células intercalares em T. lactitarse foram maiores em B do que em TG (Mann-Whitney, Z= 2,25; P<0,05) e semelhantes em T. rogenhoferi (Mann- Whitney, Z= 0,19; P>0,05). Nos Eumeninae, as células vestibulares foram mais frequentes em P. brevithorax (85,4% dos ninhos) e, quanto ao tamanho, foram maiores em TG do que em TP (Mann-Whitney, Z= 2,41; P<0,05) (Tabela 5).

De maneira geral, não ocorreram diferenças estatisticamente significantes entre os tamanhos das células de fêmeas e machos, quando em um mesmo tipo de NA. Nas espécies que nidificam em mais de um tipo de NA, as únicas diferenças foram observadas em T. lactitarse onde aquelas de machos foram maiores em B do que em TG (Mann-Whitney, Z= 2,75; P<0,05), em T. sp1 aff. nitidum onde células de fêmeas foram maiores em B do que em TP, e aquelas de machos foram maiores em TG do que em TP (Mann-Whitney, Z= 2,13 e 3,17; P<0,05, respectivamente), e em P. praecox onde as células de fêmeas foram maiores em TP do que em TG (Mann-Whitney, Z= 3,54; P<0,05) (Tabela 6).

Estrutura dos Casulos. Os casulos de T. lactitarse, T. rogenhoferi e Trypoxylon (Trypargilum) sp. eram de cor marrom escuro, cilíndricos, quebradiços, mais ou menos brilhantes e lisos, com a extremidade posterior arredondada. A anterior, de cor acinzentada e com superfície granulosa, apresentou-se ou arredondada ou achatada e dilatada. Os casulos de T. sp1 aff. nitidum e T. sp 2 aff. nitidum nunca apresentaram a dilatação anterior; os de Trypoxylon punctivertex Richards apresentavam a parte posterior não tanto arredondada e a anterior não acinzentada e sem granulações e dilatação; os casulos de Pachodynerus eram constituídos por uma fina e delicada camada de secreção larval brilhante, aderida às paredes das células. Aqueles de Isodontia sp. aff. fuscipennis apresentaram as duas extremidades arredondadas. Os casulos de P. denticulatum eram fusiformes, lisos, quebradiços, de cor marrom e brilhantes, com uma das extremidades arredondada e a outra afilada (envolvendo uma massa escura, provavelmente fezes).

Em relação ao tamanho dos casulos, foi observado que aqueles de T. rogenhoferi foram os maiores e os de T. sp1 aff. nitidum, os menores. Dentre as espécies que utilizaram mais de um tipo de NA, somente T. lactitarse apresentou casulos de machos e fêmeas em B, maiores do que aqueles obtidos em TG, tanto no comprimento como no diâmetro (Mann-Whitney, Z= 4,58 e Z= 3,32 ; Z= 4,48 e Z= 5,35; P<0,05, respectivamente) (Tabelas 7, 8).

Independente do número de células de cria por ninho e do tipo de NA utilizado, das primeiras células aprovisionadas emergiram mais machos que fêmeas em todas as espécies de Trypoxylon (exceto T. sp1 aff. nitidum para os ninhos em B) e em P. brevithorax. A emergência de mais fêmeas que machos nestas células foi observada em P. denticulatum, M. angulosa, P. nasidens e P. praecox.

Mortalidade e Inimigos Naturais. Com exceção de T. punctivertex onde todos os indivíduos emergiram, as taxas de mortalidade foram similares tanto entre as espécies de Sphecidae restantes (X²= 7,22, gl= 5, P>0,05) como de Eumeninae (X²= 3,33 gl= 2, P>0,05). No geral, as taxas de mortalidade dos Sphecidae (37,8%) e nos Eumeninae (27,3%) foram estatisticamente diferentes (X²= 10,52, gl= 1, P<0,05) (Tabela 9).

Das células parasitadas emergiram indivíduos de oito famílias, tendo sido identificado o gênero Melittobia sp. (Eulophidae) e os gêneros Anthrax sp. (que parasitou ninhos de T. lactitarse, T. rogenhoferi, P. denticulatum e P. nasidens) e Toxophora sp. (que parasitou ninhos de P. brevithorax) (Bombyliidae). O acentuado número de parasitóides não identificados se deve ao fato dos mesmos terem emergido antes das coletas dos ninhos no campo (Tabela 10).

Discussão

A dominância do gênero Trypoxylon, não só entre os Sphecidae como entre todas as vespas coletadas neste trabalho, foi observada também em levantamentos realizados em outras reservas florestais do nordeste de São Paulo, localizadas nos municípios de Cajuru (Camillo et al. 1995). Nestas reservas, mais uma vez, as espécies mais abundantes foram T. lactitarse e T. rogenhoferi. Em florestas de terra firme e inundáveis da Amazônia Central, a espécie que nidificou com mais freqüência foi T. rogenhoferi (Garcia 1993). Em relação aos Eumeninae, observamos que o gênero Pachodynerus foi o mais abundante, sendo P. brevithorax a espécie mais freqüente. Em Cajuru, embora Pachodynerus também estivesse presente, a espécie com o maior número de ninhos fundados foi Parancistrocerus areatus Fox (Camillo et al. 1995).

Os resultados obtidos em estudos de levantamentos de abelhas, realizados com diferentes metodologias (Por ex. Pearson 1933, Sakagami et al. 1967, Sakagami & Fukuda 1973, Heithaus 1979) e de abelhas e vespas com a utilização de ninhos armadilhas (Camillo et al. 1995) mostraram a ocorrência de um número acentuado de espécies raras e pouco abundantes. Nossos resultados mostram também esta tendência, apesar do número de espécies (n=7) representadas com poucos ninhos, não ser acentuadamente maior do que o número daquelas (n=5) mais abundantes.

A ocorrência de um maior número de nidificações na estação quente e chuvosa foi também observada nos levantamentos realizados por Camillo et al. (1995), e em estudos realizados em T. lactitarse (Camillo et al. 1993), T. rogenhoferi (Camillo et al. 1994) e P. denticulatum (Camillo et al. 1996). Por outro lado, na Amazônia Central, Garcia (1993) observou que espécies de Trypoxylon concentram as nidificações durante a estação menos chuvosa.

O diâmetro dos NA ou das cavidades utilizadas é determinado, provavelmente, pelo tamanho do corpo da vespa (Krombein 1967, Fricke 1991, Garcia 1993), o podendo ser modificado pela competição com outras espécies (Krombein 1967) e pela disponibilidade de locais de nidificação (Coville 1982). Da mesma forma, nós observamos que aquelas vespas de tamanho menores (T. sp1 aff. nitidum, T. sp2 aff. nitidum, P. brevithorax e P. praecox) nidificaram, em maior freqüência, em ninhos de diâmetros também menores (TP), e aquelas de tamanho visivelmente maiores (T. lactitarse, T. rogenhoferi, P. denticulatum e M. angulosa) nidificaram em ninhos de diâmetros maiores (TG e B).

O padrão observado em T. lactitarse (Krombein 1967, Coville 1981) em T. tenoctitlan Richards (Coville & Coville 1980) e em Pachodynerus erynnis Lepeletier (Krombein 1967), de que quanto maior o diâmetro do NA maior o número de células construídas também foi observado neste estudo, em relação a T. lactitarse, T. rogenhoferi, P. denticulatum e P. praecox.

Agradecimentos

À Fundação Educacional de Ituiutaba e ao Instituto Superior de Ensino e Pesquisa de Ituiutaba, MG pela permissão para o desenvolvimento do presente projeto em sua Fazenda Experimental; ao Prof. Dr. Carlos A. Garófalo pelas sugestões apresentadas durante o período de coleta de dados; ao Sr. José C. Serrano pela confecção do gráfico e auxílio na identificação das espécies.

Literatura Citada

Recebido em 22/07/96. Aceito em 17/07/97.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Out 2006
• Data do Fascículo
  Ago 1997

Histórico

• Recebido
  22 Jul 1996
• Aceito
  17 Jul 1997