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Tolerância como mecanismo de resistência de sorgo ao pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rond.) (Homoptera: Aphididae)

Tolerance as a mechanism of resistance of sorghum to the greenbug, Schizaphis graminum (Rond.) (Homoptera: Aphididae)

Resumos

Vinte e oito genótipos de sorgo (Sorghum bicolor) resistentes ao pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rond.), foram selecionados para estudar a tolerância como mecanismo de resistência na EMBRAPA/Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG. Os genótipos foram semeados em vasos e individualmente infestados, 11-d após o plantio. Vinte e cinco pulgões adultos/planta foram mantidos durante todo o período experimental. A avaliação foi baseada no crescimento relativo das plantas (diferença percentual entre plantas infestadas e não-infestadas). Trinta e cinco dias após a infestação, o crescimento relativo de plantas infestadas dos genótipos mais tolerantes, E Redlan A, Pioneer 8199 e Tx 2567, foi de 84,4, 85,8 e 84,0%, respectivamente. Esse valor foi de 59,7% para plantas infestadas do genótipo suscetível BR 601.

Insecta; resistência de plantas; praga de sorgo; tolerância


Twenty-eight sorghum (Sorghum bicolor) resistant genotypes were selected to study the tolerance as the mechanism of resistance to the greenbug, Schizaphis graminum (Rond.). The genotypes were planted in pots at the EMBRAPA/National Corn and Sorghum Research Center, Sete Lagoas, MG, and individually infested 11-d after planting. Twenty-five greenbug adults/plant were mantained during all the test period. The evaluation was based on the difference of growth rate between infested and non-infested plants. Thirty-five days after infestation the relative growth of infested plants of tolerant genotypes E Redlan A, P 8199 and Tx 2567 was 84.4, 85.8 and 84.0%, respectively. This value was 59.7% for infested plants of susceptible genotype BR 601.

Insecta; host plant resistance; sorghum pest; tolerance


PROTEÇÃO DE PLANTAS

Tolerância como mecanismo de resistência de sorgo ao pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rond.) (Homoptera: Aphididae)

Tolerance as a mechanism of resistance of sorghum to the greenbug, Schizaphis graminum (Rond.) (Homoptera: Aphididae)

Ivan CruzII; José D. VendramimII

IEMBRAPA/CNPMS, Caixa postal 151, 35701-970, Sete Lagoas, MG

IIESALQ/USP, Departamento de Entomologia, Caixa postal 9, 13418-900, Piracicaba, SP

RESUMO

Vinte e oito genótipos de sorgo (Sorghum bicolor) resistentes ao pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rond.), foram selecionados para estudar a tolerância como mecanismo de resistência na EMBRAPA/Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG. Os genótipos foram semeados em vasos e individualmente infestados, 11-d após o plantio. Vinte e cinco pulgões adultos/planta foram mantidos durante todo o período experimental. A avaliação foi baseada no crescimento relativo das plantas (diferença percentual entre plantas infestadas e não-infestadas). Trinta e cinco dias após a infestação, o crescimento relativo de plantas infestadas dos genótipos mais tolerantes, E Redlan A, Pioneer 8199 e Tx 2567, foi de 84,4, 85,8 e 84,0%, respectivamente. Esse valor foi de 59,7% para plantas infestadas do genótipo suscetível BR 601.

Palavras-chave: Insecta, resistência de plantas, praga de sorgo, tolerância.

ABSTRACT

Twenty-eight sorghum (Sorghum bicolor) resistant genotypes were selected to study the tolerance as the mechanism of resistance to the greenbug, Schizaphis graminum (Rond.). The genotypes were planted in pots at the EMBRAPA/National Corn and Sorghum Research Center, Sete Lagoas, MG, and individually infested 11-d after planting. Twenty-five greenbug adults/plant were mantained during all the test period. The evaluation was based on the difference of growth rate between infested and non-infested plants. Thirty-five days after infestation the relative growth of infested plants of tolerant genotypes E Redlan A, P 8199 and Tx 2567 was 84.4, 85.8 and 84.0%, respectively. This value was 59.7% for infested plants of susceptible genotype BR 601.

Key words: Insecta, host plant resistance, sorghum pest, tolerance.

Dos três mecanismos de resistência, tolerância, é o mais difícil de quantificar. Basicamente, envolve uma comparação de um certo número de insetos e do dano subseqüente na planta. Consequentemente, o número de insetos a ser colocado na planta tem de ser inicialmente determinado e relacionado a um dano visível, e eventualmente ao rendimento (Johnson & Teetes 1979). Para Reese et al. (1994), quantificar a tolerância é consideravelmente mais difícil do que a não-preferência e a antibiose, especialmente com espécies de pulgões de reprodução contínua, como o pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rond.). A tolerância é definida em termos da produção, e, portanto, é a planta e não o inseto que deve ser medida. Uma das técnicas para quantificar e separar a tolerância da antibiose é a utilização de uma população fixa de insetos, adicionando-se ou removendo diariamente os insetos de maneira a manter sempre uma população constante de indivíduos (Starks et al. 1983, Webster et al. 1987, 1991). Entretanto esta técnica geralmente limita o número de plantas que podem ser observadas num dado intervalo de tempo em função da grande mão-de-obra envolvida (Reese et al. 1994). Outros métodos para quantificar a tolerância à pulgões em sorgo incluem índices de tolerância que consideram uma relação de peso de plantas infestadas e não infestadas, além do número de insetos obtidos no final de um período de tempo (Dixon et al. 1990, Inayatullah et al. 1990). Também tem sido utilizado diferença nos danos (Wood, Jr. et al. 1969, Starks et al. 1983), perda em área foliar (Schweissing & Wilde 1978, 1979), perda funcional da planta (Morgan et al. 1980) e diferença em altura entre plantas infestadas e não-infestadas (Schuster & Starks 1973).

O mecanismo de resistência por tolerância tem sido bem documentado na literatura. Wood Jr. et al. (1969), estudando diferentes genótipos de sorgo, concluíram que o principal mecanismo de resistência existente na linhagem SA 7536-1 era um alto grau de tolerância ao biótipo C. Schuster & Starks (1973) utilizando esse mesmo biótipo, e medindo a tolerância de sorgo pela diferença de altura entre plantas infestadas e não infestadas de cada genótipo e por avaliação visual com notas variando de 1 (sem dano) a 6 (planta morta), concluíram ser esse o principal mecanismo de resistência de PI 264453. Alto grau de tolerância foi também observado nos genótipos PI 229828, IS 809, Shallu Grain, PI 302178 e PI 226096. Estes cinco genótipos também apresentaram alto grau de antibiose e não-preferência ao inseto. Tolerância aos genótipos IS 809, PI 302178 e PI 302236 também foi observada por Lara et al. (1981), no Brasil.

Hackerott & Harvey (1971) observaram o efeito do pulgão-verde na produtividade das variedades CK-60 (suscetível) e KS 30 (resistente), através da contagem do número de folhas vivas por planta. Foi observado que, na variedade suscetível, quanto maior o número de folhas vivas por planta maior a produtividade. Já na variedade resistente isto não ocorria; com poucas ou muitas folhas vivas a produção não variou muito, indicando tratar-se de um caso típico de tolerância, embora não possam ser excluídos os outros tipos de resistência. O objetivo do trabalho foi determinar o efeito do pulgão-verde sobre o desenvolvimento de diferentes cultivares com graus variados de resistência, visando identificar aquelas com tolerância.

Material e Métodos

Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, na Embrapa/Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG, com S. graminum, envolvendo diversos genótipos de sorgo resistentes (Cruz & Vendramim 1986 - Tabelas 1, 2, 3 e 4). As condições de temperatura e umidade relativa durante os experimentos foram registradas através de um termo-higrógrafo. Durante as épocas mais quentes do ano (período de outubro a março), foram utilizados os resfriadores da própria casa-de-vegetação, e durante o inverno, para a elevação da temperatura, foram utilizados aquecedores. Utilizou-se o fotoperíodo natural de cerca de 14 ± 2 horas de fotofase.

Os genótipos resistentes foram aleatoriamente divididos e avaliados em quatro grupos: (1) Tx 2567, Tx 430, Tx 2568, IS 3236, IS 2993, GR e IS 3422; (2) E Redlan A, Tx 430 x GR, GSBT x 399, KS 42, IS 10317 A, IS 10317 B e KS 41; (3) S 9750, Pioneer 8199, Ranchero, Sordan NK, S 9743, H 8012 e CMS x S 309; (4) GB 3, 9 DX 6.27.1, Ruby, 9 DX 19, 9 DX 73, OK 8B e KS 9 B. Além dos genótipos resistentes, em cada grupo foi incluído como testemunha suscetível, o BR 601. A umidade relativa durante todas as fases dos experimentos foi de 80 ± 10%. A temperatura foi de 24,3 ± 0,4ºC durante a avaliação do grupo 1, 25,0 ± 0,2ºC para o grupo 2, 25,1 ± 0,3ºC para o grupo 3 e 20,6 ± 0,4ºC para o grupo 4. Posteriormente, foi conduzido um ensaio final incluindo apenas os genótipos mais tolerantes: Tx 2567, P 8199, GR, E Redlan A, Tx 430 x GR, S 9750 e GB 3, comparados à testemunha suscetível BR 601. A temperatura durante esse ensaio final foi de 23,6 ± 0,2ºC.

O parâmetro de avaliação em todos os experimentos foi o da diferença no crescimento entre plantas infestadas e não-infestadas, utilizando uma densidade de 25 pulgões/planta, previamente determinada como suficiente para provocar um dano significativo em planta suscetível. Cada genótipo foi plantado em vasos, com capacidade para 5 kg de terra (uma planta/vaso), sendo as infestações realizadas 11-d após o plantio. Foram deixadas como testemunha plantas também cobertas porém sem infestação. Os vasos foram cobertos com uma gaiola de forma cilíndrica (20 cm de diâmetro x 40 cm de altura) envolta por um tecido fino. Após a infestação foram feitas observações diárias em cada planta, retirando-se as ninfas produzidas e repondo os pulgões adultos. A avaliação, baseada na altura das plantas, foi feita considerando-se a distância da base da mesma até a ponta da folha mais longa. Calculou-se o crescimento percentual das plantas, computando-se o valor do acréscimo no comprimento de cada planta infestada em relação ao acréscimo médio no comprimento das plantas não-infestadas. Para os grupos de genótipos, a avaliação foi realizada aos 28 dias após a infestação.

O experimento final foi avaliado a intervalos semanais, iniciando sete dias após a infestação e finalizando aos 35 dias. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado com dez repetições. Os dados obtidos em cada experimento foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Duncan (P&lt0,05).

Resultados e Discussão

Para os genótipos do grupo 1 (Tabela 1), em termos absolutos, as plantas infestadas do Tx 2567 foram as que mais se aproximaram das respectivas testemunhas (não infestadas) com um crescimento relativo médio de 86,6%, ou seja, uma redução média de 13,4%. Na comparação geral entre os genótipos, não houve diferença significativa entre Tx 2567, Tx 430, Tx 2568, BR 601 e IS 3236, muito embora, à exceção dos dois primeiros, os demais também não diferiram dos menos tolerantes, como IS 2993, GR e IS 3422. O genótipo suscetível BR 601 ficou numa posição intermediária, com as plantas infestadas apresentando um crescimento médio de 64,7% em relação à plantas não-infestadas. Na média do grupo 1 esse valor foi de 67,2%. Acima dessa média e, portanto, relativamente mais tolerantes ficaram os genótipos Tx 2567, Tx 430 e o Tx 2568.

Para os genótipos do grupo 2 (Tabela 2), observa-se uma redução drástica no desenvolvimento das plantas infestadas do sorgo suscetível BR 601. Plantas infestadas do genótipo E Redlan A apresentaram 88,2% do crescimento de plantas não-infestadas, só não diferindo do genótipo Tx 430 x GR, cujo valor médio foi de 62,1%. A média geral neste grupo foi 45,3%, situando-se acima dessa média, E Redlan A, Tx 430 x GR e GSBT x 399. Os menos tolerantes além do BR 601, foram KS 41, IS 10317A, IS 10317B e KS 42.

No grupo 3 (Tabela 3), comparado aos demais grupos, o desenvolvimento das plantas infestadas foi o que mais se aproximou da testemunha, com uma média geral de 81,6%. Acima dessa média ficaram os genótipos S 9750, Pioneer 8199, BR 601 e Ranchero, não havendo diferença significativa entre esses genótipos. O CMS x S 309 foi o que apresentou o menor percentual de crescimento, embora não tenha diferido significativamente dos genótipos H 8012, S 9743, Sordan NK e Ranchero. Uma situação oposta àquela verificada no grupo 3 ocorreu no grupo 4 (Tabela 4), com a menor média de crescimento, que foi de apenas 23%. Plantas infestadas do genótipo GB 3 foram as que mais se aproximaram das plantas sem infestação (55,2%). A seguir, o 9 DX 6-27-1 com 37,9%, não havendo diferença significativa entre estes dois genótipos. O desenvolvimento das plantas infestadas do BR 601 foi de 13,2% em relação a plantas não-infestadas, ficando entre os genótipos menos tolerantes, entre os quais se incluíram KS 9B, OK 8B e 9 DX 19.

Numa avaliação global, ficou evidenciado, pelo menos para o genótipo BR 601, comum a todos os experimentos, que ocorrem grandes variações no parâmetro avaliado, mostrando a dificuldade de se trabalhar com esse mecanismo de resistência, concordando com Johnson & Teetes (1979), que mencionam ser a tolerância, entre os três mecanismos de resistência, o mais difícil de ser quantificado. É também o mais afetado pela temperatura, sendo perdida em temperaturas mais baixas (Wood Jr. & Starks 1972, Schweissing & Wilde 1978). Este fator explica o menor desenvolvimento das plantas infestadas dentro do grupo 4 (Tabela 4), sob temperatura média de 20,6ºC. Não explica, porém, o que aconteceu particularmente com o BR 601, no experimento com o grupo 2 (Tabela 2), cujo crescimento médio foi de apenas 9,8%, numa temperatura média de 25ºC. Analisando mais detalhadamente os dados, verificou-se que, no grupo 2, o tamanho médio das plantas do BR 601, no dia da infestação, era 4,4 cm menor do que o das plantas que receberam a infestação. Nos demais grupos, o tamanho médio inicial das plantas do BR 601 que iriam ser infestadas ou eram do mesmo tamanho ou até ligeiramente maior do que aquelas que não receberiam a infestação. Provavelmente, o tamanho menor e talvez até mesmo um menor vigor das plantas do genótipo BR 601 no grupo 2 que foram infestadas fizeram com que as plantas fossem mais suscetíveis ao pulgão.

Baseado nos resultados obtidos nos quatro grupos avaliados, foram selecionados para o teste final os genótipos Tx 2567, E Redlan A, Tx 430 x GR, S 9750, Pioneer 8199 e GB 3. O genótipo 9Dx6-27-1 não foi incluído por falta de sementes. A avaliação neste grupo final foi realizada a intervalos semanais, iniciando aos sete dias após a infestação e terminando aos 35 dias (Tabela 5). Na primeira avaliação os genótipos mais tolerantes foram GB 3, E Redlan A, Tx 2567, GR e Pioneer 8199, que não diferiram significativamente entre si, mas que diferiram do sorgo suscetível BR 601. Na segunda avaliação, o BR 601 manteve-se constante em relação ao percentual de crescimento, mas os demais genótipos tiveram um decréscimo, fazendo com que não houvesse diferença significativa entre todos eles. Na avaliação realizada 21-d após a infestação, plantas infestadas de alguns genótipos começaram a ter uma recuperação, enquanto que plantas de outros genótipos ainda tenderam a reduzir o seu crescimento. O genótipo BR 601 figurou entre aqueles com tendências a recuperação. Na penúltima avaliação todos os genótipos já apresentavam um desenvolvimento médio acima daquele obtido na avaliação anterior, sendo que os genótipos Tx 2567 e P 8199 foram os únicos a se diferenciarem do BR 601, com crescimento médio de 81,6 e 78,1%, respectivamente. O crescimento médio do BR 601 foi de 56,5%. Na última avaliação, todos os genótipos foram significativamente diferentes do BR 601. Entre eles não houve diferença significativa, sendo que plantas infestadas do genótipo Tx 2567 apresentaram um crescimento de 92,7% daquele verificado para as plantas não-infestadas. Portanto, numa análise global envolvendo genótipos e períodos da avaliação, verifica-se que há interação entre esses dois fatores. O genótipo GB 3, por exemplo, com maior percentual de crescimento na primeira avaliação, caiu bastante em relação aos demais, principalmente nas duas últimas avaliações. Num lado oposto, o Tx 430 x GR, com um dos menores percentuais de crescimento na primeira avaliação, foi-se recuperando até ficar entre os melhores, principalmente na última avaliação. De modo geral, houve uma tendência de todos os genótipos aumentarem o seu crescimento, nas últimas avaliações. Mais especificamente, à exceção dos genótipos BR 601 e GB 3, os demais tiveram um crescimento significativamente maior na quinta avaliação (Tabela 5). Para o BR 601, os maiores valores ocorreram na quarta e quinta avaliações não havendo diferença significativa no crescimento obtido entre aquelas duas avaliações. Já o GB 3 teve um maior desenvolvimento na primeira e última avaliação, não havendo diferença significativa entre suas médias de crescimento. Logo a seguir, na quarta avaliação a grande maioria dos genótipos teve os maiores crescimentos em relação às avaliações precedentes. A exceção ficou por conta do GB 3, cujos maiores crescimentos foram verificados nas avaliações extremas. Abaixo da quarta avaliação houve trocas de posição em alguns genótipos. Entretanto 5 dos 8 genótipos avaliados tiveram o mesmo crescimento na segunda avaliação, enquanto os demais o tiveram na terceira avaliação.

Entre todos os genótipos cujas plantas infestadas apresentaram o desenvolvimento mais próximo ao verificado em plantas não-infestadas, ou seja, os genótipos GB 3, S 9750, GR, Tx 430 x GR, E Redlan A, Pioneer 8199 e Tx 2567, os quatro primeiros apresentaram o mecanismo de não-preferência (Cruz & Vendramim 1989). Portanto, as menores diferenças entre plantas infestadas e não-infestadas do GB 3, S 9750, GR e Tx 430 x GR podem ser explicadas em parte, pelo alto grau de não-preferência. Esses genótipos, juntamente com o Tx 2567, também possuem o mecanismo de resistência por antibiose (Cruz & Vendramim 1995). Esses resultados indicam que os genótipos resistentes E Redlan A e P 8199 são os únicos que exibem a tolerância como o único mecanismo de resistência a S. graminum. Muito provavelmente o Tx 2567 também apresenta o mecanismo de resistência por tolerância, porém, exibindo também a antibiose.

Baseando-se nestes experimentos pode-se concluir que E Redlan A e Pionner 8199 são os genótipos que apresentam a tolerância como o único mecanismo de resistência, em comparação aos demais genótipos avaliados. A tolerância, avaliada com uma densidade de 25 pulgões/planta, aumentou à medida que a planta se desenvolveu, porém sua manifestação é alterada por variações de temperatura.

Literatura Citada

Recebido em 03/09/96. Aceito em 26/01/98.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    03 Ago 2006
  • Data do Fascículo
    Mar 1998

Histórico

  • Aceito
    26 Jan 1998
  • Recebido
    03 Set 1996
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