Causas químicas de resistência de Lycopersicon peruvianum (L.) a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Chemical resistance of Lycopersicon peruvianum (L.) to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Resumos

Esta pesquisa foi conduzida em casa de vegetação na Universidade Federal de Viçosa e objetivou estudar a resistência dos acessos CNPH 101, 374 e 402 de Lycopersicon peruvianum a Tuta absoluta e as causas químicas dessa resistência. Os tratamentos foram as espécies de tomateiro Lycopersicon esculentum (cvs. Santa e IPA-5: padrões de suscetibilidade) e os acessos de L. peruvianum. Avaliaram-se o número de ovos / folha, de minas pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento > 0,5 cm) e a percentagem de folíolos minados por T. absoluta. Realizou-se extração hexânica nas folhas, e os extratos obtidos foram submetidos a cromatografia gasosa associada a espectrômetro de massa. Nos acessos de L. peruvianum contataram-se menores taxas de oviposição, percentagens de folíolos minados, números de minas pequenas e grandes de T. absoluta do que nas cultivares IPA-5 e Santa Clara. Foram detectados 69 picos nos cromatogramas do extrato hexânico das folhas com concentração relativa > a 10(6) íons x seg. Verificou-se efeito significativo (p < 0,05) da concentração relativa na intensidade de ataque de T. absoluta somente para os picos 28, 42, 46, 55 e 58. As principais substâncias relacionadas com L. peruvianum foram: ciclobutanol; ácido hexadecanóico; ácido 9-octadecenóico e hexadecano (picos 28, 42, 46 e 55, respectivamente). Já o tetracosano (pico 58) esteve associado com L. esculentum. Todas as substâncias presentes nos extratos hexânicos estiveram associadas com o aumento da suscetibilidade dos tomateiros a T. absoluta.

Insecta; tomate; ácido hexadecanóico; hexadecano; tetracosano

The resistance of three accessions of Lycopersicon peruvianum (CNPH 101, 374 and 402) to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) and its chemical causes were studied. The trial was carried out in greenhouse in the Universidade Federal de Viçosa, with two susceptible tomato cultivars (Lycopersicon esculentum cvs. Santa Clara and IPA-5) and three accessions of L. peruvianum. The number of eggs per leaf, short leaf mines (length < 0.5 cm), long leaf mines (length > 0.5 cm) and the percentage of mined leaflets by T. absoluta were evaluated. All hexanic extracts were analyzed with a gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS). Accessions of L. peruvianum showed lower number of eggs per leaf, percentage of mined leaflets and number of leaf mines (small and big) than the susceptible cultivars (IPA-5 and Santa Clara). The total number of compounds in the chromatograms was 69, with relative concentrations > 10(6) ions x second. The effect between T. absoluta attack and relative concentrations of the compounds showed by the five peaks (28, 42, 46, 55 and 58) was significant (p<0.05). The main substances related with L. peruvianum were: cyclobutanol; hexadecanoic acid; 9-octadecenoic acid and hexadecane (peaks 28, 42, 46 and 55, respectively). Tetracosane (peak 58) was related with L. esculentum. All substances in the leaf extracts were associated with the susceptibility of tomatoes to T. absoluta.

Insecta; tomato; hexadecanoic acid; hexadecane; tetracosane

PROTEÇÃO DE PLANTAS

Causas químicas de resistência de Lycopersicon peruvianum (L.) a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Chemical resistance of Lycopersicon peruvianum (L.) to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Fábio A. Suinaga^I; Marcelo Picanço^{I, II}; Gulab N. Jham^III; Sérgio H. Brommonschenkel^IV

^IUFV, Departamento de Biologia Animal, 36571-000, Viçosa, MG; e-mail: [e-mail]

^IIAutor correspondente

^IIIUFV, Departamento de Química, 36571-000,Viçosa, MG

^IVUFV, Departamento de Fitopatologia, 36571-000, Viçosa, MG

RESUMO

Esta pesquisa foi conduzida em casa de vegetação na Universidade Federal de Viçosa e objetivou estudar a resistência dos acessos CNPH 101, 374 e 402 de Lycopersicon peruvianum a Tuta absoluta e as causas químicas dessa resistência. Os tratamentos foram as espécies de tomateiro Lycopersicon esculentum (cvs. Santa e IPA-5: padrões de suscetibilidade) e os acessos de L. peruvianum. Avaliaram-se o número de ovos / folha, de minas pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento &gt 0,5 cm) e a percentagem de folíolos minados por T. absoluta. Realizou-se extração hexânica nas folhas, e os extratos obtidos foram submetidos a cromatografia gasosa associada a espectrômetro de massa. Nos acessos de L. peruvianum contataram-se menores taxas de oviposição, percentagens de folíolos minados, números de minas pequenas e grandes de T. absoluta do que nas cultivares IPA-5 e Santa Clara. Foram detectados 69 picos nos cromatogramas do extrato hexânico das folhas com concentração relativa &gt a 10⁶ íons x seg. Verificou-se efeito significativo (p < 0,05) da concentração relativa na intensidade de ataque de T. absoluta somente para os picos 28, 42, 46, 55 e 58. As principais substâncias relacionadas com L. peruvianum foram: ciclobutanol; ácido hexadecanóico; ácido 9-octadecenóico e hexadecano (picos 28, 42, 46 e 55, respectivamente). Já o tetracosano (pico 58) esteve associado com L. esculentum. Todas as substâncias presentes nos extratos hexânicos estiveram associadas com o aumento da suscetibilidade dos tomateiros a T. absoluta.

Palavras-chave: Insecta, tomate, ácido hexadecanóico, hexadecano, tetracosano

ABSTRACT

The resistance of three accessions of Lycopersicon peruvianum (CNPH 101, 374 and 402) to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) and its chemical causes were studied. The trial was carried out in greenhouse in the Universidade Federal de Viçosa, with two susceptible tomato cultivars (Lycopersicon esculentum cvs. Santa Clara and IPA-5) and three accessions of L. peruvianum. The number of eggs per leaf, short leaf mines (length < 0.5 cm), long leaf mines (length &gt 0.5 cm) and the percentage of mined leaflets by T. absoluta were evaluated. All hexanic extracts were analyzed with a gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS). Accessions of L. peruvianum showed lower number of eggs per leaf, percentage of mined leaflets and number of leaf mines (small and big) than the susceptible cultivars (IPA-5 and Santa Clara). The total number of compounds in the chromatograms was 69, with relative concentrations &gt 10⁶ ions x second. The effect between T. absoluta attack and relative concentrations of the compounds showed by the five peaks (28, 42, 46, 55 and 58) was significant (p<0.05). The main substances related with L. peruvianum were: cyclobutanol; hexadecanoic acid; 9-octadecenoic acid and hexadecane (peaks 28, 42, 46 and 55, respectively). Tetracosane (peak 58) was related with L. esculentum. All substances in the leaf extracts were associated with the susceptibility of tomatoes to T. absoluta.

Key words: Insecta, tomato, hexadecanoic acid, hexadecane, tetracosane

A traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae), é considerada praga chave da cultura do tomateiro no Brasil (Guedes et al. 1995, Picanço et al. 1997). Seu controle é feito principalmente, pelo emprego de inseticidas, podendo ser realizadas, em casos extremos, até três pulverizações semanais. O uso indiscriminado de inseticidas tem provocado a eliminação das populações de inimigos naturais, contaminação do meio ambiente, além de desenvolver resistência da praga ao inseticida (Guedes et al. 1994).

Uma das principais formas de reduzir a dependência dos pesticidas na agricultura é o desenvolvimento de plantas resistentes a insetos. A resistência de plantas é uma importante ferramenta no Manejo Integrado de Pragas, pois suas táticas são efetivas, econômicas e sustentáveis (Pedigo 1989).

Diversas espécies selvagens de tomateiro têm-se mostrado como fontes de resistência à traça-do-tomateiro. Lourenção et al. (1984), avaliando genótipos de Lycopersicon spp. relataram que as espécies mais promissoras com relação à traça-do-tomateiro foram L. peruvianum, L. penelli e L. hirsutum. Barona et al. (1989) demostraram que L. hirsutum e L. peruvianum foram as espécies de tomateiro menos atacadas por T. absoluta. Leite et al. (1995) e Picanço et al. (1995) concluíram que L. peruvianum foi a espécie menos atacada pela traça. Moreira et al. (1996), conduzindo bioensaio em casa de vegetação, demonstraram que os acessos CNPH 101, 402 e 374 tiveram o menor dano provocado por T. absoluta.

As causas de resistência de L. peruvianum a T. absoluta sejam de natureza química e/ou morfológica (Barona et al. 1989, Picanço et al. 1995). Bin (1979) observou que L. peruvianum possui grande quantidade de pêlos não glandulares e uma pequena quantidade de pêlos glandulares curtos e esparsos. Barona et al. (1989) postularam que as causas da resistência de L. peruvianum à traça-do-tomateiro são os odores exalados pela planta, bem como a estrutura da epiderme. Channarayappa et al. (1992), analisando espécies de Lycopersicon, observaram, por intermédio de microscopia eletrônica, uma intensa distribuição de tricomas foliares, os quais conferiam resistência de L. peruvianum a Bemisia tabaci (Genn.) (Homoptera: Aleyrodidae). Portanto, as causas da resistência de L. peruvianum a T. absoluta são pouco conhecidas, sobretudo, as substâncias químicas que conferem tal resistência.

Assim, esta pesquisa objetivou estudar a resistência dos acessos CNPH 101, 374 e 402 de Lycopersicon peruvianum a T. absoluta e as causas químicas dessa resistência.

Material e Métodos

Esta pesquisa foi conduzida em casa de vegetação na Universidade Federal de Viçosa (UFV), no período de abril a junho de 1997, com insetos provenientes da criação massal do Laboratório de Manejo Integrado de Pragas da UFV. Semanalmente, 100 adultos de T. absoluta com dois dias de idade e não sexados foram liberados no centro do experimento, num total de 400 insetos.

O delineamento experimental foi blocos casualizados, com 25 repetições. A parcela experimental foi constituída por vaso de polietileno de cinco litros de capacidade contendo uma planta de tomateiro com 45 dias de idade no início das avaliações. Os tratamentos foram as espécies de tomateiro L. esculentum cv. Santa Clara (utilizada para consumo de frutos in natura) e cv. IPA-5 (frutos destinados ao processamento industrial), considerados como padrões de suscetibilidade e os acessos CNPH 101, CNPH 374 e CNPH 402 de L. peruvianum.

Foram realizadas cinco avaliações semanais, do número de ovos/folha, minas pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento &gt 0,5 cm) e da percentagem de folíolos minados por T. absoluta (Picanço et al. 1995), utilizando-se três folhas do terço mediano das plantas como unidade de amostra.

Foram coletadas 5 g de folhas de cada um dos genótipos. As folhas foram imersas em 50 ml de hexano destilado em erlenmeyers de 250 ml por seis horas. Após a extração, a solução hexânica foi desidratada com Na₂SO₄ anidro e concentrada em evaporador rotativo a 30°C e desidratada em nitrogênio gasoso, obtendo-se um concentrado que foi conservado em congelador para análises químicas posteriores.

As análises químicas foram realizadas em cromatógrafo gasoso associado a espectrômetro de massa. Na cromatografia foi utilizada coluna DB 1 (W & J Scientific), com temperatura do injetor a 180°C e interface a 230°C. A temperatura inicial da coluna foi de 33°C e crescente até 80°C (3 minutos); 180°C (6 minutos) e 220°C (10 minutos). O fluxo dos gás foi ajustado para 2,5 ml / minuto. Foram selecionados nos cromatogramas os picos com concentração relativa maior ou igual a 10⁶ íons x segundo (Eingenbrode & Trumble 1993). Para os picos selecionados, foi registrado o tempo de retenção e calculada a concentração relativa média.

Os resultados de ovos/100 folhas, percentagens de folíolos minados, minas pequenas e grandes / folha foram submetidos a teste de normalidade de Lilliefors, análise de variância e teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os dados das características biológicas do inseto foram submetidos a análise de regressão em função da concentração relativa de cada pico dos cromatogramas a p < 0,05.

Resultados e Discussão

Nas introduções de L. peruvianum (CNPH 101, 374 e 402) foram constatadas menores taxas de oviposição e percentagens de folíolos minados por T. absoluta do que nas cultivares de L. esculentum IPA-5 e Santa Clara (Tabela 1), o que concorda com os resultados encontrados por Lourenção et al. (1984) e Leite et al. (1995). Por sua vez, Moreira et al. (1996), estudando a resistência de espécies selvagens de tomateiro a T. absoluta, concluíram que os acessos CNPH 101, 374 e 402 foram os mais resistentes frente ao ataque deste inseto.

A não preferência para oviposição e alimentação de T. absoluta por L. peruvianum pode ser causada pela presença de compostos nas folhas destes genótipos e/ou pêlos que dificultam a locomoção ou a oviposição do inseto (Bin 1979). Neste sentido, Lopes et al. (1996) observaram correlação positiva entre a percentagem de fenóis totais e a oviposição de T. absoluta em L. peruvianum. Por outro lado, Channarayappa et al. (1992) observaram que L. peruvianum apresenta grande quantidade de pêlos não glandulares em suas folhas, os quais poderiam conferir resistência desta planta a B. tabaci. Similarmente, Leite et al. (no prelo) concluíram que a alta densidade de pêlos tectores promoveriam a resistência de L. peruvianum a Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae).

Foram observados menores números de minas pequenas e grandes de T. absoluta por folha nos acessos de L. peruvianum (Tabela 2), o que concorda com os dados de Picanço et al. (1995). A mesma tendência foi exibida em trabalho desenvolvido por Barona et al. (1989), sendo portanto, L. peruvianum a espécie menos infestada por T. absoluta. O maior número de minas grandes pode indicar que as folhas das cultivares IPA-5 e Santa Clara de L. esculentum constituíram substrato alimentar adequado, provavelmente com baixas concentrações de substâncias tóxicas ou inibidores de origem morfológica.

A menor quantidade de minas pequenas em L. peruvianum sugere baixa preferência alimentar de T. absoluta por esta espécie, efeito que pode ter sido provocado pela ação de substâncias deletérias ao inseto. Portanto, dependendo da concentração em que se encontram, algumas substâncias podem-se tornar potencialmente favoráveis ou desfavoráveis ao desempenho dos insetos. Exemplo deste fato é relatado por Giustolin & Vendramim (1996) que verificaram que o aleloquímico undeca-2-ona, adicionado à dieta de T. absoluta na concentração de 0,03%, diminuiu a mortalidade e a duração da fase larval, enquanto que na concentração de 0,06% provocou alta mortalidade larval.

Boer & Hanson (1987), estudando o efeito do ácido clorogênico (encontrado nas folhas de espécies de Lycopersicon) sobre a alimentação de larvas de Manduca sexta (L.) (Lepidoptera: Sphingidae), atestaram que o composto na concentração de 10^-3M estimulou a alimentação das lagartas, enquanto que na concentração de 10^-1 M apresentou ação deterrente. Efeitos semelhantes foram encontrados por Reese & Beck (1976a,b) onde p-benzoquinona e floroglucinol estimularam o desenvolvimento de Agrotis ipsilon (Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) em baixas concentrações, mas aumentaram a mortalidade deste inseto sob elevadas doses.

Além dos fatores químicos, L. peruvianum pode conter diferenças no seu mesófilo foliar, as quais podem conferir resistência a T. absoluta. Neste aspecto, Farrar Jr. & Kennedy (1991) concluíram que a resistência de espécies selvagens de tomateiro a Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae) e Helicoverpa zea (Bod.) (Lepidoptera: Noctuidae) foram condicionadas pela estrutura foliar da planta, estrutura esta que constitui impedimento mecânico à alimentação destes insetos.

Foram detectados 69 picos nos cromatogramas do extrato hexânico das folhas de tomateiro. Pela análise de regressão, verificou-se efeito significativo (p<0,05) das concentrações relativas dos picos 28, 42 e 58 sobre o número de minas pequenas e dos picos 46 e 55 sobre o número de minas grandes de T. absoluta (Tabela 3). Verificou-se que as substâncias associadas a estes cinco picos não foram as que apresentaram as mais elevadas concentrações relativas (Tabela 3), o que indica, que não foram as substâncias presentes em maiores concentrações que conferiram resistência do tomateiro a T. absoluta. Não foram detectadas, pela análise de regressão, efeito significativo (p<0,05) da concentração relativa dos 69 picos dos cromatogramas sobre o número de ovos e percentagem de folíolos minados por T. absoluta.

As principais substâncias relacionadas com L. peruvianum foram: ciclobutanol (pico 28); ácido hexadecanóico (pico 42); ácido 9-octadecenóico (pico 46) e hexadecano (pico 55). Já o tetracosano (pico 58) esteve associado com L. esculentum (Tabela 4). O aumento no número de minas pequenas por folha foi influenciado pelas substâncias associadas aos picos 28, 42 e 58, enquanto que, a elevação do número de minas grandes / folha foi afetado por aquelas associadas aos picos 46 e 55 (Fig. 1).

Todas as substâncias presentes nos extratos hexânicos de folhas de L. peruvianum e L. esculentum estiveram associadas com o aumento da suscetibilidade destas plantas a T. absoluta, uma vez que a sua presença sempre elevou o número de minas (pequenas e grandes) por folha, podendo assim, estimular a alimentação e a oviposição deste inseto por estes genótipos. Este mesmo efeito foi constatado por Boer & Hanson (1987) para rutina, substância encontrada em plantas de L. esculentum, que estimulou a alimentação de M. sexta. Compostos encontrados em diversas espécies do gênero Solanum, como o cis-hex-2-en-1-ol atuam como estimulantes de alimentação de Epilachna fulvocignata (Coleoptera: Coccinelidae) enquanto lecitina estimula a oviposição de L. decimlineata (Lara 1991).

Literatura Citada

Recebido em 10/09/98. Aceito em 19/02/99.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Maio 2006
• Data do Fascículo
  Jun 1999

Histórico

• Aceito
  19 Fev 1999
• Recebido
  10 Set 1998