Desenvolvimento de Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae) em folhas de Eucalyptus urophylla e Psidium guajava

Development of Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae) on leaves of Eucalyptus urophylla and Psidium guajava

ECOLOGIA, COMPORTAMENTO E BIONOMIA

Desenvolvimento de Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae) em folhas de Eucalyptus urophylla e Psidium guajava

Development of Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae) on leaves of Eucalyptus urophylla and Psidium guajava

Germi P. Santos^I; Teresinha V. Zanuncio^II; José C. Zanuncio^II

^IEmbrapa/EPAMIG-CTZM-DBA/UFV, Vila Gianetti 47, 36570-000, Viçosa, MG, e-mail: [e-mail]

^IIDepartamento de Bilogia Animal, UFV, 36570-000, Viçosa, MG

RESUMO

O desenvolvimento de lagartas de Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae), em folhas de eucalipto, Eucalyptus urophylla (Myrtaceae), e de goiaba, Psidium guajava (Myrtaceae) foi estudado em laboratório. A menor duração do período larval (27 dias) foi obtida para machos alimentados com folhas de goiaba, e a maior, para machos e fêmeas alimentados com folhas de eucalipto (37 dias). A mortalidade de lagartas foi mais acentuada no primeiro ínstar, em ambas as dietas, sendo que em goiaba, a mortalidade aconteceu somente neste ínstar. Em folhas de goiaba, todos os machos apresentaram somente cinco ínstares, com razão sexual de 0,6 ou seja, aproximadamente 0,63 macho por fêmea. Esse resultado diferiu bastante daquele obtido em folhas de eucalipto, com razão sexual de 0,3, correspondendo a 2,4 machos por fêmea e indicando que 70,6% dos indivíduos que atingiram a fase adulta foram machos. Na dieta com eucalipto, mais da metade dos machos apresentaram seis ínstares. A largura da cápsula cefálica foi maior em lagartas alimentadas com folhas de goiaba, apresentando resultados significativos do terceiro ao sexto ínstar, em relação às alimentadas com folhas de eucalipto. Este resultado mostrou que os indivíduos alimentados com folhas de goiaba foram mais robustos e vigorosos que aqueles alimentados com folhas de eucalipto. Esta característica, aliada à maior viabilidade e à menor duração do período larval, sugerem que folhas de goiaba sejam um substrato mais adequado à criação de T. arnobia que folhas de E. uroplylla. É possível que T. arnobia, devido ao pouco tempo que está alimentando-se em eucalipto pode não se encontrar, ainda, perfeitamente, adaptada a esse hospedeiro.

Palavras-chave: Insecta, lagarta parda do eucalipto, desfolhador de eucalipto, goiaba.

ABSTRACT

The development of Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae) caterpillars fed either on Eucalyptus urophylla or Psidium guajava (Myrtaceae) leaves was studied in laboratory. The first instar was the most critical for survival of this insect in both diets. Shortest larval period (27 days) was obtained for males on guava leaves, with the longest one for caterpillars which originated females or males with E. urophylla leaves (37 days). No insects feeding on guava leaves which originated males reached six instar while the sexual ratio with this diet was 0.6. With E. urophylla leaves, 58.3% of males presented six instars with a sexual ratio of 0.3. The width of head capsules of the caterpillars, for both sexes, was significantly different in both diets, being bigger for those fed with guava leaves, with rates of 4.3; 6.2; 10.0 and 13.0%, from the second to the fifth instar, respectively. This rate reached 28.0% in the sixth instar, corresponding to an increase of 113.0% in relation to the previous instar, indicating that individuals fed on guava leaves are stronger and more vigorous than those fed on E. urophylla. Largest width of the head capsule was associated to high viability and short duration of the larval period for individuals fed on guava leaves what suggests that this diet is more suitable for rearing this insect. T. arnobia is a native pest of guava and probably it is not adapted to feed on Eucalyptus yet.

Key words: Insecta, Eucalyptus brown caterpillar, Eucalyptus defoliator, guava.

A eucaliptocultura brasileira, responsável pelo abastecimento de matéria prima para setores estratégicos da economia brasileira tais como indústria de papel e celulose e de siderurgia, enfrenta sérios problemas com pragas. As principais são as formigas cortadeiras, vindo a seguir os lepidópteros desfolhadores que, nos últimos anos, têm provocado perdas relevantes no setor florestal. O eucalipto, por ser uma espécie exótica da família Myrtaceae, sofre ataques por insetos que migram de hospedeiros nativos da rica flora brasileira a qual possui inúmeras espécies de plantas da mesma família. Como os plantios de eucalipto, no Brasil, caracterizam-se por áreas extensas e contíguas, há maior oferta de alimento e abrigo para os insetos daninhos, ocasionando surtos cada vez mais freqüentes e significativos desses indivíduos (Santos et al. 1982, 1985, 1996a, 1996b e Anjos et al. 1987).

Entre os lepidópteros desfolhadores de eucalipto, Thyrinteina arnobia Stoll (Lepidoptera: Geometridae), conhecida como "lagarta-parda-do-eucalipto" ocupa lugar de destaque, por seus prejuízos expressivos em várias partes do país, notadamente em Minas Gerais. Danos por T. arnobia, em plantações de eucalipto no Brasil têm sido relatados por vários autores como Barbiellini (1950), Pigatti et al. (1962), Macedo (1975) e Anjos et al. (1987), enquanto Menezes et al. (1986) relataram que T. arnobia, Euselasia eucerus Dalman (Lepidoptera: Riodiniidae) e Sarsina violascens Herrich-Schaefer (Lepidoptera: Lymantridae) se adaptaram ao Eucalyptus spp. Embora T. arnobia não tenha sido ainda registrada em níveis epidêmicos sobre hospedeiros nativos, Chiarelli (1943) cita Villaresia congonha, conhecida como "congonha do sertão" e erva-mate (Ilex paraguaiensis) como plantas hospedeiras de T. arnobia. Segundo Ferreira (1972), citado por Ferreira (1980), ocorrem no cerrado de Minas Gerais, oito espécies de Campomanesia (gabiroba ou gariroba), nove de Eugenia (pitanga ou cagaita) e seis de Psidium (goiabas e araçás), todas da família Myrtaceae. Anjos et al. (1987) verificaram que, quando a pressão populacional de T. arnobia sobre plantas de eucalipto é muito intensa, lagartas dessa espécie podem-se alimentar de goiabeiras e araçazeiros, espécies da família Myrtaceae. No início da década de 80, em João Pinheiro, Minas Gerais, registrou-se um surto de T. arnobia com alta infestação de lagartas e aquelas que se alimentavam de folhas de goiaba eram visivelmente mais vigorosas que as que se alimentavam de eucalipto.

Considerando-se que T. arnobia é um inseto abundantemente encontrado em plantas de goiabeiras e de outras espécies nativas da família Myrtaceae e que tem, freqüentemente, migrado desses hospedeiros para plantios de eucalipto, foi objetivo desta pesquisa estudar a biologia da espécie em folhas de goiaba e de eucalipto, com a finalidade de se comparar o efeito da dieta alimentar no comportamento biológico do inseto, propiciando desta forma informações que poderão auxiliar em pesquisas futuras sobre T. arnobia.

Material e Métodos

As lagartas de T. arnobia utilizadas neste estudo originaram-se de uma postura coletada no município de Três Marias, Minas Gerais, em plantio de eucalipto e trazida para Viçosa, com eclosão de lagartas em maio de 1995. O trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Entomologia Florestal da Universidade Federal de Viçosa (UFV), a 25±2°C, fotofase de 10 horas e umidade relativa de 60±10%. Após a eclosão, lagartas de T. arnobia foram separadas em dois grupos de 30 para serem criadas, respectivamente, em folhas de Eucalyptus urophylla e de goiaba (Psidium guajava). As lagartas de cada grupo foram individualizadas em placas de Petri de plástico (diâmetro = 9 cm e altura = 1,5 cm), recebendo uma folha da planta correspondente, com o pecíolo envolvido em algodão umedecido em água, para mantê-la túrgida. Diariamente, por ocasião da substituição das folhas, as placas eram limpas, retirando-se as fezes e restos de alimentos. A partir do quinto ínstar, devido ao aumento do volume do corpo, as lagartas foram transferidas individualmente para potes plásticos de 500 ml, com tampa de tela fina, onde foram mantidas até o início do período de pré-pupa. Para se obterem dados de maior quantidade de indivíduos, visando obter informações para caracterizar as fases larval, pupal e adulta, o que não seria possível somente com a criação individualizada, foi mantida, nas mesmas condições ambientais e alimentares, uma criação paralela com aproximadamente 100 lagartas em cada dieta, em grupos de cinco lagartas. O número e a duração de cada ínstar foram obtidos pela medição diária da cápsula cefálica das 30 lagartas individualizadas, usando-se um microscópio estereoscópico e ocular graduada com precisão de 0,05 mm.

Ao atingirem o último ínstar, lagartas criadas individualizadas e lagartas da criação paralela foram colocadas individualmente em potes plásticos de 500 ml com solo umedecido no fundo. A duração e a viabilidade da fase de pré-pupa e a duração, o peso e a viabilidade da fase de pupa desses insetos foram anotados. Para a quantificação de peso de pupas, utilizou-se balança analítica com aproximação de 0,1 mg. O delineamento experimental adotado em todos os procedimentos de avaliação foi o de parcelas inteiramente casualisadas e os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de F, ao nível de 1 ou 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

Na fase larval, o primeiro ínstar apresentou-se como o mais crítico à sobrevivência das lagartas. Na dieta com folhas de goiaba a mortalidade, de 5%, ocorreu somente neste ínstar. Na dieta com eucalipto, a mortalidade foi de 25,0; 6,7; 7,1 e 7,7%, nos primeiro, segundo, terceiro e sexto ínstares, respectivamente. A sobrevivência da fase larval de 95% em folhas de goiaba, em comparação com 53,5%, obtida em folhas de eucalipto, sugere que a primeira dieta propicia melhores condições nutricionais ao desenvolvimento de T. arnobia.

A alimentação influenciou, significativamente, na duração dos ínstares (primeiro, segundo e quinto ínstares) e na duração total da fase larval (Tabela 1). Machos provenientes da dieta com folhas de goiaba apresentaram menor duração de fase larval (27 dias), enquanto fêmeas e machos da criação com eucalipto apresentaram maior período larval (36,6 e 37 dias), ou seja, uma diferença de 10 dias. Analisando-se a duração da fase larval entre as duas dietas, sem separação por sexo, verificou-se que os indivíduos, em goiaba, apresentaram 30,1 dias e em eucalipto 36,8 dias, constatando-se que folhas de goiaba favoreceram o desenvolvimento de T. arnobia.

Segundo Penfold & Willis (1961), a maioria das espécies de eucalipto possuem compostos secundários, principalmente óleos essenciais, além de fenóis, incluindo o tanino (Hills 1966, Fox & Macauley 1977) que podem ser deletérios à biologia dos insetos. A duração do período larval de fêmeas foi maior que a de machos, principalmente na dieta com goiaba. Isto pode ser devido ao fato de elas necessitarem de alimento por maior período, para acúmulo de energia e formação de suas estruturas reprodutivas. Esses resultados são explicados por Slansky & Scriber, citados por Panizzi & Parra (1991) ao afirmarem que fêmeas, pela sua atividade reprodutiva, são geralmente maiores e com período larval mais longo, o que as leva a terem um ínstar adicional. Berti Filho (1974) obteve período médio de 36,8 dias para a fase larval de T. arnobia em folhas de Eucalyptus spp., a 25°C, fotofase de 14 h e UR de 70%, sem referir-se à duração, em separado, para machos e fêmeas. Macedo (1975) encontrou duração de 35 a 40 dias para a fase larval desse inseto, em povoamentos de eucalipto. Esses resultados aproximam-se do obtido para lagartas alimentadas com folhas de E. urophylla.

Vários estudos demonstram que a adequação de dietas alimentares têm efeitos significativos sobre o desempenho biótico de insetos. Santos et al. (1989) verificaram que pupas de fêmeas e de machos de Eustema sericea Schaus (Lepidoptera: Notodontidae), provenientes de lagartas alimentadas com folhas de Colubrina rufa (Rhamnaceae) foram, respectivamente, 239 e 298% mais pesadas que aquelas provenientes de lagartas alimentadas com folhas de Grevillea robusta (Proteaceae). Estudos sobre a viabilidade de percevejos predadores em criação massal em laboratório revelam que determinados tipos de presas alternativas, dietas artificiais e suplementação alimentar influem de maneira significativa no desenvolvimento biológico dos indivíduos, quando se compara a criação dos mesmos em substratos distintos (Zanuncio et al. 1997, 1998, Assis Jr. et al. 1998).

Na dieta com goiaba, nenhum macho atingiu o sexto ínstar enquanto na de eucalipto, mais da metade destes (58,3%) atingiu esse patamar, sendo que em ambas as dietas, todas as fêmeas apresentaram o sexto ínstar. Berti Filho (1974) relata que eventualmente alguns machos de T. arnobia apresentaram somente cinco ínstares quando alimentados em folhas de eucalipto a 25°C, fotofase de 14 h e UR de 70%. Menores períodos em determinada fase alimentar, quando comparam-se substratos alimentares, indicam que o alimento que proporcionou essa condição deva ser melhor para o desenvolvimento biológico dos indivíduos envolvidos. Panizzi e Parra (1991) afirmam que existem vários fatores ou suas interações, além dos intrínsecos da espécie, que afetam o número de ínstares, tais como: forma de criação, temperatura, fatores hereditários, nutrição, sexo e parasitismo. Moreti & Parra (1983) criaram lagartas de Heliothis virescens Fabr. (Lepidoptera: Noctuidae) sob as mesmas condições e constataram que na primeira geração, somente 63,0 e 33,3% dos indivíduos machos e fêmeas, respectivamente, atingiram o sexto ínstar e, na quarta geração, todos os indivíduos atingiram esse estágio. Quanto à temperatura, Kasten & Parra (1984) encontraram para Alabama argilacea Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) seis ínstares a 20 e 25°C e cinco a 30 e 35°C. Com relação ao aspecto nutricional, Parra et al. (1977), encontraram para Spodoptera eridania Cramer (Lepidoptera: Noctuidae) seis e sete ínstares em criação de lagartas em algodão e soja, respectivamente. Santos et al. (1996c) encontraram, cinco ínstares para machos e fêmeas de Glena unipennaria (Lepidoptera: Geometridae) alimentadas com folhas de Eucalyptus urophylla. Todavia, essa mesma espécie, alimentada em folhas de Eucalyptus sp., apresentou cinco e seis ínstares, para machos e fêmeas, respectivamente (Santos et al. 1993).

Na dieta com goiaba, 61,1% dos indivíduos foram fêmeas, apresentando razão sexual de 0,6 ou seja, aproximadamente 0,63 macho para cada fêmea. Na dieta com eucalipto, houve praticamente uma inversão desse resultado, onde 70,6% dos indivíduos foram machos, com 2,4 machos por fêmea, correspondendo à razão sexual de 0,3. Desta forma, a proporção macho/fêmea foi quatro vezes maior na dieta com eucalipto, indicando que o fator nutricional influenciou, de maneira significativa, na determinação do sexo, pois as demais condições de criação foram semelhantes nos dois tratamentos. Os dados com E. urophylla, aproximam-se dos obtidos por Berti Filho (1974) que encontrou proporção sexual de três machos por fêmea, quando criou esse inseto em folhas de Eucalyptus spp., em laboratório a 25°C, fotofase de 14 h e UR de 70%.

A largura da cápsula cefálica das lagartas, sem levar em consideração o sexo, foi significativamente maior para aquelas alimentadas com folhas de goiaba em relação às alimentadas com folhas de eucalipto, a partir do terceiro ínstar, com índice crescente de 6,2; 10,0; 13,0 e 28,0%, respectivamente, sendo que a diferença de incremento do último ínstar em relação ao anterior correspondeu a 113,0% (Fig. 1). Desta forma, os indivíduos alimentados com folhas de goiaba foram mais robustos e vigorosos que aqueles alimentados em eucalipto. A maior largura da cápsula cefálica de indivíduos alimentados com folhas de goiaba, aliada à maior viabilidade e à menor duração do período larval, sugerem que esse tipo de substrato seja mais adequado para a criação de T. arnobia.

Houve diferenças significativas quanto ao desenvolvimento da fase de pupa entre as duas dietas e entre sexos, na mesma dieta. As pupas fêmeas foram 396 e 394% mais pesadas que as pupas machos em folhas de goiaba e eucalipto, respectivamente. As pupas fêmeas originárias de lagartas alimentadas em goiaba foram 12% mais pesadas que as das fêmeas provenientes da dieta em eucalipto, sendo esse mais um fator indicativo de que folhas de goiaba são nutricionalmente mais adequadas para T. arnobia que folhas de eucalipto (Fig. 2). A diferença de peso entre indivíduos de sexos diferentes justifica o maior período de alimentação de lagartas que originaram fêmeas nas duas dietas. Embora a duração dos períodos de pré-pupa e de pupa tenha sido semelhante para indivíduos de ambos os sexos nas duas dietas, a viabilidade foi maior para aqueles alimentados em folhas de eucalipto, sendo essa discrepância mais marcante na fase de pupa (Tabela 2). A mortalidade de pupas foi, possivelmente, causada por contaminação ambiental levando a uma epizootia, tanto nos indivíduos da criação monitorada quanto nos da criação massal. Este problema persistiu durante a fase adulta, impossibilitando a obtenção de indivíduos em número suficiente para a etapa posterior da pesquisa. Por isto, optou-se pela apresentação somente dos resultados obtidos até a emergência dos adultos.

T. arnobia é uma espécie encontrada originariamente em goiabeiras e outras mirtáceas nativas da flora brasileira e que, favorecida pela abundância de alimento proporcionada pelos vastos povoamentos de eucalipto, tem passado também a desenvolver-se em altos níveis populacionais sobre esse hospedeiro. Todavia, conforme mostrado neste estudo, onde a potencialidade biótica nesse novo substrato é desfavorecida, acredita-se que o alimento seja um item importante como fator condicionante na biologia dos indivíduos, podendo contribuir para um processo de seletividade negativa quanto ao vigor dos indivíduos. Outra suposição que pode ser inferida destes resultados é que T. arnobia, devido ao pouco tempo que está alimentando-se em eucalipto pode não se encontrar, ainda, perfeitamente adaptada a esse hospedeiro.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas gerais (FAPEMIG), pelas bolsas e auxílios concedidos.

Literatura Citada

Recebido em 24/08/98. Aceito em 20/12/99.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Maio 2006
• Data do Fascículo
  Mar 2000

Histórico

• Aceito
  20 Dez 1999
• Recebido
  24 Ago 1998