Componentes químicos associados à resistência de Lycopersicon hirsutum f. typicum a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Chemical components associated with resistance of Lycopersicon hirsutum f. typicum to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Resumos

Este trabalho foi conduzido em casa de vegetação no Campus da Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, Brasil de maio a setembro de 1997 e objetivou estudar a resistência do acesso LA 1777 de Lycopersicon hirsutum f. typicum a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) e os prováveis compostos químicos envolvidos na resistência. Utilizaram-se as cultivares de Santa Clara (tomate para consumo in natura) e IPA-5 (tomate industrial) de Lycopersicon esculentum como padrões de suscetibilidade à praga. Avaliaram-se os números de minas pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento > 0,5 cm); sobrevivência, estádio de desenvolvimento do inseto, peso de pupas, proporção sexual, fertilidade de adultos e a taxa de eclosão de larvas. Foram identificados picos nas correntes de íons do extrato hexânico das folhas e as prováveis substâncias associadas a estes utilizando-se cromatógrafo a gás acoplado a espectrômetro de massa. L. hirsutum f. typicum apresentou resistência à traça do tomateiro em relação a L. esculentum, o que refletiu em menor número de minas grandes/folha e maiores duração da fase larval, mortalidade de larvas e número de minas pequenas de T. absoluta. Foram identificados 14 picos nas correntes de íons, com tempos de 10,43 (pico 1) a 26,03 min. (pico 14). Os picos 8, 9, 10 e 12 estiveram relacionados com a resistência de L. hirsutum f. typicum a T. absoluta. O pico 14 ocorreu apenas na cultivar Santa Clara e esteve associado ao aumento da suscetibilidade do tomateiro a T. absoluta. Os prováveis compostos associados ao pico oito foram os sesquiterpenos 2,5,5-trimetil-1,3,6-heptatrieno, (+) canfeno, farneseno ou santalol. As prováveis substâncias associadas ao pico nove foram os sesquiterpenos α-bergamoteno, farneseno, β-sinesal e farnesol. Nγo foram encontradas substâncias prováveis associadas aos picos 10, 12 e 14.

Insecta; Lycopersicon esculentum; traça do tomateiro; sesquiterpenos

PROTEÇÃO DE PLANTAS

Componentes químicos associados à resistência de Lycopersicon hirsutum f. typicum a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Chemical components associated with resistance of Lycopersicon hirsutum f. typicum to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)

Carvalho C. Ecole^I; Marcelo PicançoI,¹; Márcio D. Moreira^I; Sérgio T.V. Magalhães^II

^IUFV, Dept° de Biologia Animal, 36571-000, Viçosa, MG. E-mail: [e-mail]

^IIUFV, Dept° de Química, 36571-000, Viçosa, MG

RESUMO

Este trabalho foi conduzido em casa de vegetação no Campus da Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, Brasil de maio a setembro de 1997 e objetivou estudar a resistência do acesso LA 1777 de Lycopersicon hirsutum f. typicum a Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) e os prováveis compostos químicos envolvidos na resistência. Utilizaram-se as cultivares de Santa Clara (tomate para consumo in natura) e IPA-5 (tomate industrial) de Lycopersicon esculentum como padrões de suscetibilidade à praga. Avaliaram-se os números de minas pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento > 0,5 cm); sobrevivência, estádio de desenvolvimento do inseto, peso de pupas, proporção sexual, fertilidade de adultos e a taxa de eclosão de larvas. Foram identificados picos nas correntes de íons do extrato hexânico das folhas e as prováveis substâncias associadas a estes utilizando-se cromatógrafo a gás acoplado a espectrômetro de massa. L. hirsutum f. typicum apresentou resistência à traça do tomateiro em relação a L. esculentum, o que refletiu em menor número de minas grandes/folha e maiores duração da fase larval, mortalidade de larvas e número de minas pequenas de T. absoluta. Foram identificados 14 picos nas correntes de íons, com tempos de 10,43 (pico 1) a 26,03 min. (pico 14). Os picos 8, 9, 10 e 12 estiveram relacionados com a resistência de L. hirsutum f. typicum a T. absoluta. O pico 14 ocorreu apenas na cultivar Santa Clara e esteve associado ao aumento da suscetibilidade do tomateiro a T. absoluta. Os prováveis compostos associados ao pico oito foram os sesquiterpenos 2,5,5-trimetil-1,3,6-heptatrieno, (+) canfeno, farneseno ou santalol. As prováveis substâncias associadas ao pico nove foram os sesquiterpenos α-bergamoteno, farneseno, β-sinesal e farnesol. Não foram encontradas substâncias prováveis associadas aos picos 10, 12 e 14.

Palavras-chave: Insecta, Lycopersicon esculentum, traça do tomateiro, sesquiterpenos.

ABSTRACT

This work was carried out in a greenhouse at the Universidade Federal de Viçosa "Campus", Minas Gerais, Brazil, between May and September 1997 and its objective was study the resistance of the accession LA 1777 of Lycopersicon hirsutum f. typicum to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) and the compounds possibly involved in the resistance. The varieties Santa Clara (tomato for in natura consumption) and IPA-5 (industrial tomato) of Lycopersicon esculentum were used as pest susceptibility standards. The number of small and large mines (< 0.5 and > 0.5 cm long, respectively); survival; development stage; pupa weight; sexual proportion; fertility, and rate of larvae eclosion were assessed. Peaks of the ion current of hexane extract of tomato leaves and the possible compounds associated with them were identified using a gas chromatograph coupled to a mass spectrometer. L. hirsutum f. typicum showed resistance to the tomato leafminer in comparison with L. esculentum, what was reflected by the smaller number of large mines/ leaf and greater length of larval phase, mortality of larvae and number of small mines of T. absoluta. Fourteen peaks were identified in the total ion current with retention times ranging from 10.43 (peak 1) to 26.03 min (peak 14). The peaks 8, 9, 10 and 12 were associated with T. absoluta resistance in L. hirsutum f. typicum. The peak 14 occurred only in the variety Santa Clara with an increased tomato susceptibility to T. absoluta. The probable compounds associated with peak 8 were the sesquiterpenes 2,5,5-trimethyl-1,3,6-heptatriene, (+) camphene, farnesene or santalol. The probable substances associated with peak 9 were the sesquiterpenes α-bergamotene, farnesene, β-sinesal, or farnesol. No substance associated with peaks 10, 12 and 14 were found.

Key words: Insecta, tomato, Lycopersicon esculentum, tomato leafminer, sesquiterpenes.

A traça do tomateiro Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) é considerada a principal praga do tomateiro na América do Sul pelas elevadas perdas que causa à cultura (Carballo et al. 1981, Picanço et al. 1997 e 1998). Uma das táticas importantes no manejo desta praga é a resistência de plantas. Nesta técnica de controle, é de grande importância o estudo de suas causas químicas, uma vez que estes fornecem parâmetros objetivos de condução de cruzamentos para obtenção de variedades resistentes (Eigenbrode et al. 1996). Nesse contexto, a utilização de cromatografia em fase gasosa/espectrometria de massas (CG/EM), é ferramenta de trabalho importante, pois possibilita a identificação preliminar dos compostos envolvidos na resistência (Maxwell et al. 1969).

Lycopersicon hirsutum f. typicum Humb. & Bonpl. constitui fonte de resistência às pragas do tomateiro (Weston et al. 1989, Channarayappa et al. 1992, Eigenbrode & Trumble 1993, Eigenbrode et al. 1996). Eigenbrode & Trumble (1993) verificaram que os compostos predominantes nos exsudados foliares do acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum são sesquiterpenos e compostos voláteis não identificados. Todavia, em nenhum destes trabalhos os autores conseguiram relacionar as concentrações destes compostos com a resistência dos tomateiros a pragas.

Embora existam trabalhos que mostrem que o acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum constitui fonte de resistência às pragas do tomateiro, não se conhece sua resistência a T. absoluta bem como as causas químicas dessa resistência. Assim o presente trabalho objetivou estudar a resistência do acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum à traça do tomateiro e as causas químicas envolvidas nessa resistência.

Material e Métodos

Este trabalho foi realizado em casa de vegetação no Campus da Universidade Federal de Viçosa (UFV) de maio a setembro de 1997. As plantas foram cultivadas em vasos de polietileno de cinco litros, contendo uma mistura solo, areia e matéria orgânica na proporção 1:1:1. A mistura foi adubada com 580 gramas da fórmula 4-14-8/kg de substrato. A cada 15 dias foi realizada adubação de cobertura aplicando-se, em cada vaso, 500 mL da mistura de 90 g da fórmula 5-15-18 e 20 g de nitrato de cálcio, diluídos em 10 litros de água.

Os tratamentos foram o acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum e as cultivares de Santa Clara (tomate para mesa) e IPA-5 (tomate industrial) de L. esculentum, as quais serviram de padrões de suscetibilidade a T. absoluta. As plantas possuíam dois meses de idade no início do bioensaio. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado com cinco repetições para as cultivares e 45 para o acesso LA 1777. A parcela experimental foi constituída por vaso de polietileno de cinco litros contendo uma planta.

Para instalação do bioensaio foram usadas posturas de T. absoluta provenientes de criação do Laboratório de Manejo Integrado de Pragas da UFV. Em cada planta, uma folha foi confinada em gaiola de organza de 15 x 7,5 cm. Nesta folha foram colocados 10 ovos de T. absoluta de até um dia de idade. Após a eclosão das larvas, a cada dois dias, efetuaram-se avaliações do número e tamanho de minas [pequenas (comprimento < 0,5 cm) e grandes (comprimento > 0,5 cm)] de acordo com Picanço et al. (1995b), sobrevivência e estádio de desenvolvimento do inseto.

As pupas resultantes foram pesadas, sexadas e acondicionadas em placas de Petri (9 cm de diâmetro x 1,5 cm de altura). As placas de Petri foram levadas para estufa incubadora a 25 ± 0,5°C, fotoperíodo de 12:12 horas luz/escuro e umidade relativa de 70 ± 5%, até a emergência dos adultos. Os adultos emergidos foram mantidos em folha confinada em gaiola de organza, nas plantas das parcelas de origem. Foram calculadas a fertilidade dos adultos (ovos/fêmea) e a taxa de eclosão das larvas (%).

Foram coletados 10 gramas de folhas frescas das plantas (terceira e quarta folhas totalmente expandidas a partir do ápice da planta) em cada parcela experimental. Estas folhas, foram imersas em 50 mL de hexano bidestilado por seis horas. O extrato hexânico bruto foi desidratado com Na₂SO₄ anidro, concentrado em evaporador rotatório a 30ºC e seco em nitrogênio gasoso, obtendo-se o extrato concentrado que foi armazenado em congelador, para análises posteriores (Leite et al. 1998b).

As amostras foram analisadas em cromatógrafo a gás, modelo A-17, acoplado a espectrômetro de massas QP-5000 (CG/EM), com auto-injetor. As condições de funcionamento CG/EM foram: temperatura inicial de 60ºC e isotermal durante 1,75 min. As temperaturas da interface e do injetor foram de 230 e 220ºC, respectivamente. Na programação de temperatura usou-se variação de 20ºC/min. até 80ºC, daí 5ºC/min. até a temperatura final de 250ºC. A razão de "Split" utilizada foi de 40. A coluna utilizada foi do tipo DB-1, com 30 m de comprimento, 0,25 mm de diâmetro e 0,25 mm de espessura. O corte do solvente foi efetuado a 7 min. O tempo de aquisição de 8 min. e o gás de arraste foi o hélio. As faixas de massas analisadas foram de 40 a 300 unidades de massa atômica. A inclinação do ângulo do pico foi de 1500 (1000/min.) e a área mínima considerada foi de 100000 unidades.

Os resultados das características biológicas do inseto foram submetidos ao teste de normalidade de Lillifors e transformados em √(x + 0,5) antes de serem submetidos à análise de variância e teste de média de Scott-Knott a p<0,05 (Scott & Knott 1974). Foram realizadas análises de correlação de Pearson entre as características biológicas de T. absoluta significativas com a concentração relativa dos picos dos cromatogramas do extrato hexânico a p<0,05. A identificação das substâncias associadas aos picos foi feita por comparação de espectros de massas de compostos armazenados na biblioteca "John Wiley" do CG/EM, com 160.000 compostos. Também foram registrados os índices de similaridade cujo valor médio foi maior que 60% para cada identificação.

Resultados

O acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum apresentou maior número de minas pequenas/folha (16,0) e menor número de minas grandes/folha (3,8) que as cultivares Santa Clara (9,1 e 13,5 minas/folha, respectivamente) e IPA-5 (9,3 e 11,2 minas/ folha, respectivamente) de L. esculentum (Tabela 1). Larvas de T. absoluta levaram mais tempo para alcançarem a fase pupal no acesso LA 1777 (26,8 dias) que nas cultivares Santa Clara (19,6 dias) e IPA 5 (19,9 dias). A mortalidade larval de T. absoluta foi menor na cultivar Santa Clara (16%), intermediária na cultivar IPA-5 (32%) e maior no acesso LA 1777 (91,5%) (Tabela 1).

Não foram detectadas diferenças significativas entre o acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum e as cultivares de L. esculentum quanto à duração da fase pupal, mortalidade na fase pupal, peso de pupas, proporção sexual, períodos de pré-oviposição e de oviposição, número de ovos/fêmea e taxa de eclosão de larvas de T. absoluta, que apresentaram valores médios de 9,3 dias; 10,0%; 4,3 mg; 0,7 fêmeas/total de indivíduos; 5,5 e 4,9 dias; 30,3 ovos/fêmea e 49,9%, respectivamente (Tabela 1).

Foram identificados 14 picos nas correntes totais de íons do extrato hexânico das folhas dos tomateiros (Fig. 1 e Tabela 1). Estes picos apresentaram tempos de retenção que variaram de 10,43 min. (pico 1) a 26,03 min. (pico 14) (Fig. 1). Os picos 8 e 9 da corrente total de íons apresentaram as maiores concentrações relativas em L. hirsutum f. typicum (43,04 e 51,13 *10⁶ íons*seg; respectivamente). Os picos restantes apresentaram concentrações relativas intermediárias (picos 1, 2, 3, 4, 5 e 6) e baixas (picos 7, 10, 11, 12 e 13). O pico 14 ocorreu exclusivamente em L. esculentum com concentração relativa de 2,81*10⁶ íons*seg para a cultivar Santa Clara e 0,67*10⁶ íons*seg na cultivar IPA-5 (Tabela 2).

Desses 14 picos, verificaram-se correlações significativas das concentrações relativas do pico 8 com o número de minas grandes/folha (r = -0,64; p = 0,02; n = 11) e mortalidade larval (r = 0,70; p < 0,01; n = 11); pico 9 com o número de minas grandes/folha (r = -0,60; p = 0,02; n = 11) e mortalidade larval (r = 0,66; p = 0,01; n = 11); pico 10 com o número de minas grandes/folha (r = -0,59; p = 0,03; n = 11), pico 12 com a duração da fase larval (r = 0,54; p = 0,04; n = 11); e do pico 14 com o número de minas grandes/folha (r = 0,74; p < 0,01; n = 11) e mortalidade larval (r = -0,82; p < 0,001; n = 11) de T. absoluta (Tabela 3).

Os prováveis compostos, associados ao pico oito dos cromatogramas do extrato hexânico das folhas dos tomateiros, foram: 2,5,5-trimetil-1,3,6-heptatrieno (72,74%), (+) canfeno (60,04%), farneseno (72,74%) ou santalol (73,33%) (Figs. 2 e 3). As prováveis substâncias associadas ao pico nove dos cromatogramas dos extratos hexânicos das folhas dos tomateiros foram: α-bergamoteno (72,63%), farneseno (70,54%), β-sinesal (70,37%) e farnesol (66,18%) (Figs. 2 e 3). Não foram encontradas substâncias prováveis associadas aos picos 10, 12 e 14 com índices médios de similaridade maior que 60%.

Discussão

L. hirsutum f. typicum apresentou alta resistência à traça do tomateiro em comparação com L. esculentum, o que refletiu em menor número de minas grandes/folha e maiores duração e mortalidade de larvas de T. absoluta. O menor número de minas grandes de T. absoluta em L. hirsutum f. typicum pode ser devido tanto ao mecanismo de antibiose como ao de antixenose, já que o menor número de minas grandes pode ser decorrente tanto da ação de substâncias tóxicas (Eigenbrode & Trumble 1993, Eigenbrode et al. 1994) como de deterrentes alimentares (Lin & Trumble 1986, Channarayapa et al. 1992, Eigenbrode & Trumble 1993, Kumar et al. 1995, Eigenbrode et al. 1996).

As maiores duração e mortalidade de larvas de T. absoluta em L. hirsutum f. typicum, reforçam a hipótese de que a antibiose e a antixenose são os mecanismos envolvidos na resistência deste acesso à traça do tomateiro, provocando alta mortalidade de lagartas por inanição ou ação antibiótica. Eigenbrode et al. (1996) observaram maior período larval de Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) em acessos de L. hirsutum f. typicum (26,2 dias) do que na cultivar VFN 7718 de L. esculentum (17,3 dias).

O maior número de minas pequenas observado em L. hirsutum f. typicum reflete a não adequação desta fonte alimentar à traça do tomateiro, já que, quando as lagartas de T. absoluta não encontram fonte alimentar adequada, buscam outro local para alimentação, confeccionando assim alto número de minas pequenas (Picanço et al. 1995a, Leite et al. 1998a). Esse fato é indicativo de que o acesso LA 1777 de L. hirsutum f. typicum apresenta resistência por antixenose a T. absoluta, como observado para a mosca branca Bemisia tabaci (Genn.) (Homoptera: Aleyrodidae) por Channarayappa et al. (1992); para o tripes Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) por Kumar et al. (1995); e para S. exigua por Eigenbrode et al. (1996).

A ocorrência de 14 picos nos cromatogramas e as significâncias dos coeficientes de correlação entre as concentrações relativas de cinco desses com as características biológicas de T. absoluta, indicam que mais de uma substância deve estar envolvida na resistência de L. hirsutum f. typicum. As correlações negativas das concentrações relativas dos picos 8, 9 e 10 com o número de minas grandes e da mortalidade larval de T. absoluta com os dois primeiros destes indicam que os compostos associados a estes podem ter efeito de antibiose e/ou antixenose sobre a traça do tomateiro, uma vez que larvas confinadas nas folhas podem morrer por inanição devido a deterrentes alimentares ou substâncias tóxicas, produzindo assim menor número de minas. O mesmo pode ter ocorrido ao composto associado ao pico 12, já que se observou maior duração da fase larval de T. absoluta, com aumento da concentração relativa deste pico.

A ocorrência do pico 14 apenas nas cultivares Santa Clara e IPA-5 e a correlação positiva entre sua concentração relativa com o número de minas grandes indicam que o composto associado a este, proporciona maior suscetibilidade a esta praga.

Não foram encontrados relatos, na literatura, sobre a ocorrência do 2,5,5- trimetil-1,3,6-heptatriene e (+) canfeno (prováveis substâncias associadas ao pico oito) e farneseno (provável substância associada aos picos oito e nove), como causas de resistência a pragas. O outro sesquiterpeno indicado como associado a este pico é o santalol. O seu análogo, o ácido alfa-santalen-12-oico e o α-bergamoteno, foram observados por Coates et al. (1988) em tricomas foliares do acesso LA 1777, sendo que estes autores também verificaram que estas substâncias são atraentes de oviposição de Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae).

Não foram encontrados relatos, na literatura, sobre o β-sinesal indicado como associado ao pico nove como causa de resistência de plantas a insetos. O sesquiterpeno farnesol indicado como associado a este mesmo pico é um álcool encontrado em flores de rosas e de acácia (Pinder 1960).

Literatura Citada

Recebido em 24/03/99. Aceito em 01/03/00.

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Autor correspondente

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  20 Abr 2006
• Data do Fascículo
  Jun 2000

Histórico

• Aceito
  01 Mar 2000
• Recebido
  24 Mar 1999