Qualidade fisiológica e teor de lignina no tegumento de sementes de soja convencional e transgênica RR submetidas a diferentes épocas de colheita

Physiological quality and lignin content in the coat seeds of conventional and RR transgenic soybean submitted to different harvest periods

CIÊNCIAS AGRÁRIAS

Qualidade fisiológica e teor de lignina no tegumento de sementes de soja convencional e transgênica RR submetidas a diferentes épocas de colheita

Physiological quality and lignin content in the coat seeds of conventional and RR transgenic soybean submitted to different harvest periods

Cristiane Fortes Gris^I; Edila Vilela de Resende Von Pinho^II; Thais Andrade^III; Alexana Baldoni^III; Maria Laene de Moreira Carvalho^II

^IInstituto Federal Sul de Minas - Campus Muzambinho - 37890-000 - Muzambinho, MG - [e-mail] ^IIUniversidade Federal de Lavras/UFLA - Departamento de Agricultura/DAG - Lavras, MG

^IIIUniversidade Federal de Lavras/UFLA - Lavras, MG

RESUMO

Têm-se levantado à hipótese de que cultivares de soja RR possuem teores de lignina superiores aos convencionais, o que proporciona maior resistência a danos mecânicos e maior impermeabilidade do tegumento das sementes. Objetivou-se avaliar a qualidade fisiológica e o teor de lignina no tegumento das sementes de soja convencional e RR colhidas em três épocas, em Lavras-MG. Para tanto, as sementes colhidas nos estádios R7, R8 e após 20 dias de retardamento da colheita (R8+20), foram submetidas aos testes para avaliação da qualidade fisiológica e teor de lignina. As cultivares convencionais e RR avaliadas foram: BRS 133 vs BRS 245 RR, BRS 134 vs BRS 247 RR, Conquista vs Valiosa RR, Celeste vs Baliza RR e Jataí vs Silvânia RR. Foram realizados os testes de peso de mil sementes, germinação, envelhecimento acelerado, condutividade elétrica, dano mecânico, índice de velocidade de emergência, germinação após a imersão das sementes em água e teor de lignina no tegumento de sementes. Com exceção do teor de lignina no tegumento de sementes para o contraste Jataí vs Silvânia RR, não foram observadas diferenças entre os materiais RR e convencional, tendo, neste caso, a cv Silvânia RR apresentado resultados superiores aos da convencional. No entanto, houve diferença de comportamento entre os cultivares quanto à tolerância ao retardamento da colheita. Observou-se redução significativa na porcentagem de germinação e vigor das sementes avaliadas com o retardamento da colheita.

Termos para indexação: Lignina, deterioração, retardamento de colheita.

ABSTRACT

One has raised the hypothesis that the RR soybean cultivars posses lignin contents higher than those of the conventional ones. The present work was conducted with the purpose of evaluating the physiological quality and lignin content in the coat of the conventional and RR soybean seeds collected in three times in Lavras-MG. To that end, the seeds collected at stages R7, R8 and after 20 days of collection delay (R8+20) were submitted to the tests for evaluation of the physiological quality and lignin content. The evaluated conventional and RR cultivars were : BRS 133 vs BRS 245 RR, BRS 134 vs BRS 247 RR, BRS Conquista vs BRS Valiosa RR, BRS Celeste vs BRS Baliza RR and Jataí vs BRS Silvânia RR. The tests of 1000-seed weight, germination, accelerated aging, electrical conductivity, mechanical injury, emergence velocity index, germination after water seed soaking and lignin content in the coat seeds were performed. With the exception of the lignin content in the coat seeds for the contrast Jataí vs Silvânia RR, no differences between the RR and conventional materials were observed, the RR cultivar having presented results superior to those of the conventional one. Nevertheless, there was behavioral difference among the cultivars as to the tolerance to harvest delay. Significant reduction was observed in evaluated germination percentage and vigor of seeds with the collection delay.

Index terms: Lignin, deterioration, harvest delay.

INTRODUÇÃO

O período de viabilidade da semente é extremamente variável, dependendo tanto de características genéticas, quanto de efeitos ambientais durante as fases de desenvolvimento, colheita, processamento e armazenamento. Uma vez que ocorram condições desfavoráveis em alguma dessas fases, danos fisiológicos podem resultar em prejuízos à qualidade das sementes, sendo a intensidade desses danos, variável com fatores genéticos, intrínsecos de cada cultivar.

A perda de qualidade das sementes no campo é frequente, principalmente durante a fase de maturação, o que tem motivado vários pesquisadores a enfatizar a possibilidade do uso da semente de tegumento com determinado grau de impermeabilidade a água (Gilioli & França Neto, 1982; Peske & Pereira, 1983; Hartwig & Potts, 1987). Segundo França Neto & Krzyzanowski (2003), metodologias, como o retardamento de colheita e a determinação do conteúdo de lignina no tegumento de sementes, podem ser utilizadas com sucesso em programas de melhoramento genético para a avaliação da qualidade das sementes de soja, o que tem propiciado o desenvolvimento de linhagens e cultivares com sementes de melhor qualidade, apresentando maior tolerância à deterioração no campo e no armazém.

Braccini (1993) identificou dentre cultivares com diferentes graus de impermeabilidade do tegumento, algumas altamente promissoras em manter a qualidade fisiológica das sementes com o retardamento da colheita aos 15, 30 e 45 dias após R8, tendo apresentado os menores valores de embebição da semente e do legume. Esse autor verificou tendência das sementes em aumentar a absorção de água com o retardamento da colheita, porém observaram diferenças neste aspecto entre as cultivares e linhagens estudadas, as quais foram relacionadas com a maior impermeabilidade do tegumento das sementes. No entanto, não foram identificadas, neste trabalho, as características do tegumento que, possivelmente, conferiram restrição à absorção de água, tais como teor de lignina.

Nesse sentido, tem sido levantada a hipótese de que cultivares de soja geneticamente modificada para resistência ao herbicida glifosato tem apresentado maiores valores de lignina na planta, quando comparadas a outras cultivares convencionais. Tal suspeita se baseia no fato de a alteração ter sido realizada no ciclo do ácido chiquímico, o mesmo utilizado pela planta para produção de lignina. No entanto, a pesquisa nessa área é bastante restrita, não existindo relatos de que contrastem cultivares convencionais e suas respectivas versões RR, essencialmente derivadas. Assim sendo, torna-se importante estudos também em sementes, uma vez que o acúmulo de lignina pode estar associado à qualidade fisiológica das mesmas. Dentro deste contexto, objetivou-se estudar a qualidade fisiológica de sementes de soja submetidas a diferentes épocas de colheita, assim como os teores de lignina no tegumento de sementes de soja convencional e transgênica RR.

MATERIAL E MÉTODOS

O ensaio de produção de sementes foi conduzido na safra de verão, ano agrícola 2007/08, no campo experimental da Universidade Federal de Lavras - UFLA, em um Latossolo Roxo distroférrico, sendo as análises e determinações realizadas no Laboratório Central de Análise de Sementes. Os dados relativos à temperatura, umidade relativa e precipitação pluviométrica, registrados no período são apresentados na Figura 1.

Utilizaram-se 10 cultivares de soja, cedidas pelas empresas Embrapa Soja (Londrina) e Embrapa Cerrados (DF), compreendendo 5 cultivares convencionais e suas versões transgênicas RR, essencialmente derivadas: BRS MG 46 'Conquista' x BRS Valiosa RR; BRS 'Jataí' x BRS Silvânia RR; BRS 'Celeste' x BRS Baliza RR; BRS 133 x BRS 245 RR; BRS 134 x BRS 247 RR.

A adubação de semeadura foi realizada de acordo com a análise de solo, e as interpretações segundo Ribeiro et al. 1999. As sementes foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiram 200 SC 250 mL/100kg de sementes, sendo após inoculadas 1.200.000 bactérias/semente. Por ocasião do desbaste, manteve-se a densidade de 16 plantas por metro linear, sendo os tratos culturais realizados segundo recomendações para a cultura.

O delineamento experimental foi o de blocos casualizados com 4 repetições, em esquema fatorial 10 x 3, compreendendo 10 cultivares de soja e 3 épocas de colheita. Utilizaram-se unidades experimentais de 4 linhas de 6m (2 linhas centrais úteis). A colheita foi realizada manualmente considerando-se como épocas: R7 - quando mais de 90% dos legumes das plantas se encontravam no estádio R7 (Fehr & Caviness, 1977); R8 - quando mais de 90% dos legumes das plantas se encontravam no estádio R8 (Fehr & Caviness, 1977); e R8 + 20 - aproximadamente 20 dias após as plantas atingirem o estádio R8. Após a colheita, as sementes foram secas à sombra até que atingissem teor de água próximo a 13%. Foram utilizadas sementes retidas nas peneiras de crivo circular 5,55 mm e 6,35 mm, sendo que para os testes fisiológicos as mesmas foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiran 200 SC (250 mL/100 kg de sementes), com exceção das sementes submetidas ao teste de condutividade elétrica.

Foram determinados o peso de 1000 sementes (Brasil, 1992), teor de lignina no tegumento das sementes (Capeleti et al., 2005), incidência de dano mecânico (Marcos Filho et al., 1987), germinação (Brasil, 1992), índice de velocidade de emergência - IVE (Edmond & Drapala, 1958), envelhecimento acelerado (Vieira et al., 1994), condutividade elétrica - CE (Vieira, 1994) e teste de imersão de sementes em água. Com exceção dos testes de germinação e envelhecimento acelerado, realizados com 400 sementes por tratamento, em todos os demais testes foram utilizados 200 sementes, conforme recomendações específicas.

Para o teste de imersão de sementes em água, utilizaram-se as sementes oriundas do teste de condutividade elétrica, acondicionadas 24 horas a 25ºC em imersão completa em água, após o qual foram então submetidas ao teste de germinação, avaliando-se, aos 4 dias, o número de plantas normais e anormais deformadas enroladas.

Para análise estatística utilizando-se o software estatístico R (R Development Core Team, 2008), aplicando-se o teste F (Storck et al., 2000), e quando verificado efeito significativo dos tratamentos, realizou-se o teste de contraste de médias Scheffé entre as cultivares convencionais e suas versão RR e o teste de médias Scott-Knott a 5% de significância entre épocas de colheita.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Verificou-se efeito significativo para cultivares e épocas de colheita, separadamente, para as variáveis peso de mil sementes, IVE e teor de lignina no tegumento de sementes, tendo as demais variáveis analisadas apresentado interação significativa entre estas fontes de variação (Tabelas 1, 2 e 3).

Nos valores médios obtidos na contagem final do teste de germinação (Tabela 1) houve diferenças na qualidade fisiológica das sementes entre as diferentes épocas de colheita para as cultivares BRS 134, BRS 247 RR, Conquista, Jataí e Silvânia RR, com redução na viabilidade com o retardamento de colheita (R8 + 20). De forma semelhante, quando submetidas ao envelhecimento acelerado, as sementes das cultivares BRS 245 RR, BRS 134, BRS Jataí e Silvânia RR também sofreram redução no vigor com o retardamento de colheita (Tabela 1).

Ao estudar a resposta de 15 genótipos de soja ao retardamento de colheita, Braccini et al. (2003) também observaram redução significativa na percentagem de germinação e vigor das sementes, quando as mesmas foram submetidas à colheita 30 dias após o estádio R8 de desenvolvimento. Segundo diversos autores, a desidratação e hidratação cíclicas da semente, após a maturidade fisiológica, são apontadas como uma das principais causas da redução da qualidade fisiológica (Vieira et al., 1983; Tekrony et al., 1984).

Observa-se que os maiores decréscimos no vigor das sementes, avaliados por meio do teste de envelhecimento acelerado (Tabela 1), quando contrastados aos valores observados no retardamento de colheita e às médias observadas nas sementes colhidas nos estádios R7 e R8, ocorreram para as cultivares Jataí e Silvânia RR, as quais apresentaram, em média, perdas de vigor de 40,82% e 29,93%, respectivamente, o que indica que nem sempre cultivares que apresentam alta qualidade de sementes quando colhidas próximo à maturidade fisiológica apresentam maior tolerância à deterioração com o retardamento de colheita, o que vem de encontro aos resultados observados por Braccini et al. (2003).

Vale ressaltar que, dentre os materiais avaliados, com o retardamento de colheita, somente sementes das cultivares Jataí e Silvânia RR, colhidas no dia 20/04, durante os 20 dias que permaneceram no campo, foram submetidas a variações bruscas de temperatura a partir da primeira dezena desse mês, período este que coincidiu com as mais baixas temperaturas durante todo o ciclo, além da baixa umidade relativa do ar registrada neste período (Figura 1). Tais condições ambientais podem justificar a perda de qualidade dessas sementes com o retardamento da colheita, possivelmente em função da flutuação de umidade relativa do ar entre o dia e a noite.

Os resultados médios de condutividade elétrica e índice de dano mecânico são apresentados na Tabela 2.

Maiores valores de condutividade elétrica foram observados para a maioria das sementes das cultivares colhidas 20 dias após o estádio R8, com exceção da cultivar BRS 247 RR, na qual foi observada redução no vigor de sementes a partir do estádio R8 e das cultivares Celeste, BRS 245 RR e BRS 134, que não sofreram quaisquer alterações com a época de colheita. Segundo Domene (1992), a exposição alternada das sementes a chuva e a seca, principalmente durante o período de maturidade morfológica, provocam expansões e retrações do tegumento das sementes, ocasionando a desestruturação dos sistemas de membranas e, consequentemente, o aumento da permeabilidade, levando à deterioração das sementes.

Como a degradação das membranas celulares se constitui, hipoteticamente, no primeiro evento do processo de deterioração (Delouche & Baskin, 1973), testes que avaliam a integridade das membranas, como o teste de condutividade elétrica, seriam, teoricamente, os mais sensíveis para estimar o vigor das sementes, o que vem de encontro aos obtidos neste trabalho, em que o referido teste se destacou ao detectar diferenças de viabilidade, entre as épocas de colheita, em sete das dez cultivares avaliadas.

Vale ressaltar que os valores de condutividade elétrica observados neste trabalho se situaram entre 77,01 μS cm^-1 g^-1 e 98,15 μS cm^-1 g^-1 para a época de colheita R7, 82,42 μS.cm^-1.g^-1 e 99,11 μS.cm^-1.g^-1 para a época de colheita R8 e 94,76 μS.cm^-1.g^-1 e 152,70 μS.cm^-1.g^-1 para os 20 dias após R8, valores esses que demonstram a tendência crescente de lixiviados liberados pelas sementes com o retardamento de colheita. Paiva Aguerro (1995) verificou que para sementes de soja, sob pequenas limitações para a germinação, a condutividade elétrica não pode ser superior a 90 μS.cm^-1.g^-1, sendo que os valores padrões de condutividade, segundo Vieira & Krzyzanowski (1999), devem ser até 70-80 μS.cm^-1.g^-1 para lotes de sementes de soja de alto vigor, porém com forte tendência a apresentarem médio vigor.

Quando analisado o percentual de danos mecânicos em sementes (Tabela 2), observa-se para as cultivares Conquista (12,5%), Jataí (16,0%) e Silvânia RR (15,0%) os maiores valores com o retardamento de colheita, o que não foi observado para as demais cultivares estudadas.

Na Tabela 3, são apresentados os resultados da germinação das sementes submetidas ao teste de imersão em água. Pode-se observar que três das dez cultivares avaliadas diferenciaram-se quanto à percentagem de plântulas normais no teste de imersão, porém com respostas distintas. Em sementes da cv BRS 245 RR foram observados os menores valores de germinação quando colhidas em R8, nas da cv BRS 247 RR houve redução de germinação quando colhidas em R8 e R8 + 20 e, por fim, nas da cv Silvânia RR verificou-se menor poder germinativo quando colhidas em R7 e R8. Vários autores enfatizam que cultivares e linhagens de soja comportam-se diferentemente quanto ao grau de tolerância ao retardamento da colheita (Lin & Severo, 1982; Rocha, 1982; Boldt, 1984), indicando que esse caráter pode influenciar na manutenção da qualidade fisiológica das sementes.

Quando observados os dados de percentagem de plântulas anormais deformadas, caracterizadas por enrolamento de raiz, típico de dano por embebição rápida, observou-se um menor número de plântulas anormais em função dos maiores números de sementes mortas com o retardamento de colheita (Tabela 4). Giurizatto et al. (2003), afirmam que sementes deterioradas embebem mais rapidamente, e, por conseguinte, são propensas a maiores danos por embebição, o que vem de encontro aos resultados obtidos neste trabalho.

Segundo Alpert & Oliver (2002) as membranas celulares possuem dois estados principais, um mais fluido ou "cristalino líquido" e outro menos fluido ou "gel", permanecendo, quando organizadas, na fase cristalina. Em uma semente seca, as membranas se encontram na fase de gel e, portanto, não constituem barreira eficiente para conter a liberação de solutos. Quando as sementes são expostas à embebição rápida, a água penetra antes que a membrana possa ser revertida para a fase cristalina líquida, ocorrendo danos às células; assim, a transição entre essas duas fases na configuração da membrana constitui a causa fundamental das possíveis injúrias durante a embebição de sementes.

Para os teores de lignina no tegumento de sementes de soja pode-se observar efeito significativo (P<0,05) dos contrastes somente para as cultivares Jataí e Silvânia RR. Na Tabela 4, são apresentados os valores médios para peso de mil sementes, teor de lignina em tegumento de sementes e IVE.

Maior teor de lignina foi observado no tegumento de sementes colhidas no estádio R7 e R8 + 20, assim como para cv Silvânia RR, quando contrastada com a sua versão convencional Jataí. Essas diferenças entre as épocas de colheita não são explicáveis biologicamente, tendo, possivelmente, sido detectadas em função do baixo coeficiente de variação (CV) obtido para esta variável. Para peso de mil sementes, observou-se que as sementes colhidas em R8 e R8 + 20 diferenciaram-se estatisticamente da época R7, a qual apresentou os maiores valores para esta variável, provavelmente em função da maior respiração e consequente perda de matéria seca nos estádios posteriores.

Observa-se que uma menor velocidade de emergência foi verificada em sementes colhidas no estádio R8 + 20, em relação a observada nas colhidas nos estádios R7 e R8 (Tabela 4), o que vem de encontro aos resultados obtidos com o teste de germinação.

CONCLUSÕES

O teor de lignina no tegumento de sementes varia somente entre as cultivares Jataí vs Silvânia RR.

Há diferenças de comportamento entre os cultivares quanto à tolerância ao retardamento da colheita.

O retardamento de colheita resulta em reduções nos valores de germinação e vigor das sementes.

AGRADECIMENTOS

À FAPEMIG e CNPq pelo apoio financeiro, à EMBRAPA pela concessão das sementes e auxílio nas análises.

Recebido em 25 de setembro de 2009

Aprovado em 25 de janeiro de 2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Abr 2010
• Data do Fascículo
  Abr 2010

Histórico

• Recebido
  25 Set 2009
• Aceito
  25 Jan 2010