Correlação morfométrica do ovário de fêmeas bovinas em diferentes estádios reprodutivos

Morphometric correlation of the ovary of bovine females on different reproductive stages

Correlação morfométrica do ovário de fêmeas bovinas em diferentes estádios reprodutivos

Morphometric correlation of the ovary of bovine females on different reproductive stages

Aparecida Alves do Nascimento^I; Nadja Lima Pinheiro^I; Armando Sales^I; João Henrique Moreira Viana^II

^IDepartamento de Biologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica - RJ

^IIEmbrapa Gado de Leite, Juiz de Fora - MG

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

Objetivou-se avaliar as características morfométricas de ovários recuperados de bovinos em diferentes estádios reprodutivos. Os ovários utilizados (N=200) foram obtidos em matadouro e transportados para o laboratório, onde foram realizadas as mensurações do tamanho do órgão, dos folículos e corpos lúteos. Os pares de ovários foram classificados em função do estádio reprodutivo, da fase do ciclo estral ou do período de gestação dos animais dos quais foram recuperados. Observou-se que o tamanho do ovário diferiu (P<0,001) entre os animais pré-púberes e pós-púberes. Não se observou diferença (P>0,05) no tamanho do órgão entre os animais apresentando AOLC ou gestantes, porém nestes o corpo lúteo foi maior e o diâmetro do maior folículo menor (P<0,05). Os parâmetros em estudo também foram afetados pela fase do ciclo estral (P<0,05) e pelo período da gestação (P<0,05). Nos animais com AOLC, observou-se uma correlação significativa entre o tamanho do ovário e o do corpo lúteo (R=0,69; P<0,01). Conclui-se que as características morfológicas do ovário variam em função do estádio reprodutivo, podendo ser utilizadas como parâmetro na avaliação clinica e funcional do órgão.

Palavras-chave: Bovinos. Ovário. Folículo ovariano. Corpo lúteo. Morfologia (Anatomia).

SUMMARY

The aim of this study was to evaluate morphometric characteristics of bovine ovaries recovered on different reproductive stages. The ovaries used (N=200) were recovered at slaughterhouses and sent to the laboratory, were the size of the ovary, of follicles and of corpus luteum were measured. The pairs of ovaries were classified according to the reproductive stage, and to the estrous cycle or pregnancy stages of the animals from which they were recovered. There was a difference (P<0,001) on ovarian size between pre and postpuberal animals. There was no difference (P>0,05) on organ size between animals presenting estrous cycles or pregnancy, but pregnant cows presented larger corpora lutea and smaller diameter of the largest follicle (P<0,05). Evaluated parameters were affected by estrous cycle and pregnancy stages (P<0,05). There was a significant correlation between ovary and corpus luteum sizes in the animals presenting estrous cycles (R=0.69; P<0,001). In conclusion, ovarian morphologic characteristics changes according to the reproductive stages, could be used as parameters for clinic and functional evaluations of the organ.

Key-words: Bovine. Ovary. Follicles. Corpus luteum. Morphology.

Introdução

Os ovários são órgãos pares do sistema reprodutor feminino, com localização e tamanho variando entre as espécies. Nos bovinos, os ovários são geralmente ovais e aplanados lateralmente, medindo em média de 3,0 a 4,5 cm de comprimento, de 1,5 a 2,0 cm de largura e de 2,0 a 2,8 cm de profundidade¹, sendo clinicamente definidos como apresentando tamanho de uma avelã ou amêndoa². Em relação ao peso corporal, os ovários bovinos apresentam dimensões reduzidas quando comparados aos de outros animais.

Na vaca e na égua os ovários podem ser avaliados diretamente por palpação retal. A interpretação dos achados, contudo, pode ser dificultada pela grande variação na forma e tamanho normais dos ovários. Estas variações refletem a característica dinâmica das estruturas ovarianas, responsáveis pelas funções gametogênica e esteroidogênica do órgão. Ao longo do ciclo estral ocorre crescimento e atresia de um número variável de folículos^3,4 e o desenvolvimento e regressão de um corpo lúteo⁵, com conseqüente reflexo sobre as características físicas do ovário.

O crescimento folicular inicia-se antes da puberdade, porém apenas nesta época o padrão de liberação de Hormônio luteinizante possibilita que folículos atinjam os estádios finais de desenvolvimento e ovulem, originando corpos lúteos. Uma vez estabelecidos os ciclos estrais, o número e o tamanho dos folículos presentes nos ovários variam ao longo do tempo em função do padrão de crescimento folicular de cada espécie. Nos bovinos, o desenvolvimento de folículos terciários não é um fenômeno contínuo e aleatório, como inicialmente sugerido por diversos estudos^6,7,8, mas cíclico e dependente da fase do ciclo estral. O padrão de crescimento folicular em ondas foi inicialmente proposto por Rajakoski⁹, baseado no estudo de ovários recuperados em matadouro, porém, só foi definitivamente confirmado com o advento da ultra-sonografia^10,11. Cada onda é caracterizada pelo recrutamento de um "pool" de folículos em início de fase antral, em resposta ao aumento na concentração circulante de FSH, e pela posterior seleção de um folículo dominante, que induz a atresia dos demais folículos subordinados e é capaz de ovular em resposta à uma descarga de LH^12,13.

As mudanças cíclicas que ocorrem nos ovários em função à formação e regressão de corpos lúteos e do surgimento e atresia das ondas de crescimento folicular podem dificultar a interpretação dos achados clínicos no exame ginecológico. As características morfológicas do ovário podem ser utilizadas para verificar a presença de patologias, como cistos e tumores, determinar a existência de atividade ovariana luteal cíclica (AOLC) e até para estimar qual a provável fase do ciclo, possibilitando inferir sobre a fertilidade futura do animal. Para isso, contudo, é necessário estabelecer os parâmetros morfométricos médios observados nos ovários em cada fase da vida reprodutiva.

Material e Método

Foram avaliados 100 pares de ovários recuperados em matadouros municipais das cidades de Juiz de Fora, MG, e Três Rios, RJ, no período de 30 de Janeiro a 10 de Março de 2001. Os ovários foram coletados imediatamente após o abate e evisceração dos animais e transportados em solução salina a 37ºC para o laboratório de Reprodução da Embrapa Gado de Leite, localizado em Juiz de Fora, MG. Os animais abatidos foram identificados como (Grupo 1) animais pré-púberes com aproximadamente quatro a oito meses de idade; (Grupo 2) animais pré-púberes com mais de oito meses de idade; (Grupo 3) animais apresentando atividade ovariana luteal cíclica (AOLC); (Grupo 4) animais gestantes.

Para a caracterização dos grupos 1 e 2 foi utilizada a avaliação visual do desenvolvimento somático e a inspeção da arcada dentária, conforme descrito por Dirksen, Gründer e Stôber². Os animais do grupo 3 foram identificados pela inspeção do trato genital, sendo posteriormente divididos em função da fase do ciclo estral (fase I, do 1 º ao 4º dia do ciclo; fase II, do 5º ao 10º dia; fase III, do 11º ao 17º dia; e fase IV, do 18º ao 21º dia). As diferentes fases foram determinadas pela aparência morfológica do corpo lúteo (cor, tamanho e vascularização), conforme descrito por Ireland, Murphree e Ginther¹⁴ e Redmer et al.¹⁵. O período caracterizado como sendo a primeira fase do ciclo (1º ao 4º dia) corresponde ao período de luteogênese, o segundo (5º ao 10º dia) ao período de corpo lúteo jovem, o terceiro (11º ao 17º dia) ao período de corpo lúteo maduro, e o quarto (18º ao 21º dia) ao período de luteólise¹⁶. Os animais do grupo 4 foram caracterizados pela presença do feto e anexos no útero, sendo também subdivididos em função do estádio de desenvolvimento da gestação (terço inicial, médio e final da gestação). O estádio da gestação foi determinado por meio de tabelas de crescimento fetal, utilizando-se como parâmetro o comprimento da articulação occipital à primeira vértebra coccígea, conforme descrito por Grunert e Biergel¹⁷.

Todos os ovários foram mensurados com auxílio de um paquímetro, verificando-se o comprimento e largura dos mesmos e respeitando-se a simetria do órgão. O maior folículo presente nos ovários direito e esquerdo foi identificado e mensurado quanto ao seu diâmetro. A área de tecido luteal foi calculada a partir da área da elipse definida pelo maior e menor diâmetros do corpo lúteo.

Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e diferenças entre médias foram comparadas pelo teste de Tukey. A associação entre variáveis foi determinada pelo método das correlações de Pearson. As análises foram realizadas com auxílio do sistema de análise estatística e genética¹⁸. Os resultados estão apresentados na forma de média ± desvio padrão.

Resultados e Discussão

Dos animais avaliados (n=100), 12 foram classificados como pertencendo ao Grupo 1 (pré-púberes apresentando quatro a oito meses de idade), 23 ao Grupo 2 (pré-púberes com mais de oito meses), 32 ao Grupo 3 (apresentando AOLC) e 33 ao Grupo 4 (gestantes). Dentre os animais do Grupo 3, nove (28,12.00%) estavam na primeira fase do ciclo, nove (28,12.00%) na segunda, nove (28,12.00%) na terceira e cinco (15,62%) na quarta, demonstrando a casualização dos animais amostrados. Dos animais gestantes, 15 (45,45.00%) encontravam-se no terço inicial da gestação, 10 (30,30%) no terço médio e oito (24,24%) no terço final.

As principais características morfológicas dos ovários estão demonstradas na Tabela 1. O tamanho do ovário aumentou (P<0,001) do Grupo 1 ao Grupo 3. Esta diferença reflete o progressivo aumento na atividade ovariana característico da transição do período pré-puberal para o peri-puberal e o posterior estabelecimento da (AOLC) após a puberdade^l9. A progressiva redução na retro-alimentação negativa exercida pelo estradiol durante o período pré-puberal resulta no estabelecimento do padrão de liberação do hormônio luteinizante característico do animal adulto^l9, o que possibilita que folículos atinjam os estádios finais de crescimento e maturação e ovulem, formando corpos lúteos. Estas mudanças são refletidas na morfologia do órgão na transição do período puberal. Coerentemente, não houve diferença (p>0,05) no tamanho dos ovários entre os grupos 3 e 4.

O Grupo 4 apresentou uma área de tecido luteal maior (P<0,01) que o Grupo 3. Parte desta diferença pode ser devida ao fato de que foram considerados, na avaliação do tamanho luteal no Grupo 3, corpos lúteos ainda em formação ou já em início de regressão. De fato, o tamanho luteal no grupo 4 foi semelhante ao observado nos animais do Grupo 3 que estavam na terceira fase do ciclo (3,87±0,20 vs. 3,88±0,38, respectivamente; P>0,05), ou seja, na fase de corpo lúteo maduro. Esta observação é coerente com os resultados de Kastelic, Pierson e Ginther⁵, que observaram um progressivo aumento do tamanho luteal após o dia 10 em animais que permaneceram gestantes.

Observou-se uma correlação negativa baixa, porém significativa, entre o tamanho do maior folículo e o tamanho do ovário nos animais pré-puberes do Grupo 2 (R= -0,25; P<0,05). Esta observação pode parecer contraditória, uma vez que a presença de um folículo de maior diâmetro deveria resultar em um ovário de maiores dimensões. O estabelecimento de um folículo dominante, contudo, determina a atresia dos folículos subordinados e inibe o recrutamento de novos folículos^13,20, o que, associado à ausência de corpos lúteos, pode ter resultado na redução do tamanho do órgão.

Considerando-se o par de ovários (direito e esquerdo), observou-se que o tamanho do maior folículo presente foi menor no Grupo 4 em relação aos demais (P<0,05). A dinâmica folicular durante a gestação inicial é semelhante à observada durante o diestro⁴. Com o progresso da gestação, contudo, a produção placentária de esteróides inibe a secreção hipofisária de gonadotrofinas, o que restringe o crescimento folicular. Apenas após o parto o restabelecimento do padrão de liberação de LH possibilita o desenvolvimento de novos folículos dominantes²¹.

Observou-se um efeito significativo (P<0,05) da fase do ciclo estral sobre o tamanho do ovário, do corpo lúteo e do maior folículo nos animais do Grupo 3 (Tabela 2). A área de tecido luteal apresentou seu valor máximo na terceira fase do ciclo, que coincide com o período em que o corpo lúteo atinge sua maturidade funcional^5,16. Os menores valores numéricos, por sua vez, foram observados nas fases I e IV, que correspondem às fases de luteogênese e luteólise, respectivamente. O valor médio observado na segunda fase do ciclo foi superior ao relatado por Viana et al.²² em novilhas mestiças Holandês-zebu avaliadas no sétimo dia do ciclo, o que pode sugerir uma predominância de vacas sobre novilhas no Grupo 3 em função da correlação entre tamanho corporal e área de tecido luteal.

O diâmetro do maior folículo presente nos ovários na quarta fase do ciclo foi superior (P<0,05) ao observado nas demais fases do ciclo (Tabela 2). Esta observação é coerente com o relato de que o diâmetro do folículo ovulatório, que emerge no final do ciclo estral, é superior aos dos demais folículos dominantes do ciclo²³. As ondas de crescimento folicular não ovulatórias ocorrem na presença de um corpo lúteo funcional, e a retroalimentação negativa exercida pela progesterona pode limitar o suporte gonadotrófico necessário para os estádios finais do desenvolvimento folicular¹³. A presença de folículos com diâmetro superior a nove milímetros em todas as fases do ciclo caracteriza a alternância das ondas de crescimento folicular durante o ciclo, com a atresia de um folículo dominante sendo seguida pela emergência de uma nova onda folicular. Desta maneira, a avaliação morfológica não permite a estimativa do estádio de desenvolvimento do maior folículo presente em cada fase do ciclo.

O tamanho do corpo lúteo apresentou uma correlação positiva significativa com o tamanho do ovário (R=0,69; P<0,0001), fato não observado com o tamanho do maior folículo presente (R=0,04; P=0,38), ou seja, a variação observada no tamanho do ovário foi devida principalmente a variações no tamanho do corpo lúteo. De fato, o tecido luteal pode representar uma fração significativa do peso total do ovário. A identificação do corpo lúteo através da palpação retal apresenta uma margem relativamente elevada de erro, em parte devido a corpos lúteos internalizados ou sem projeção à superfície do ovário^24,25. O tamanho do ovário, contudo, pode ser utilizado para auxiliar na identificação de animais com AOLC. Viana et al.²⁶ observaram que animais apresentando ovários com sinais de atividade luteal, mas sem um corpo lúteo característico, apresentaram desempenho reprodutivo no período de 21 dias subseqüente semelhante ao dos animais que tinham corpos lúteos identificáveis à palpação.

A correlação positiva entre tamanho de ovário e tamanho dos corpos lúteos não foi observada (P>0,05) nos ovários recuperados de animais gestantes. Apesar do aumento (P<0,05) observado no tamanho dos ovários no terço médio da gestação (Tabela 3), a área do corpo lúteo apresentou tendência inversa. O mesmo foi observado para o tamanho do maior folículo, o que corrobora com a hipótese de que os esteróides de origem placentária podem, pela inibição da liberação hipofisária de gonadotrofinas, restringir a atividade ovariana a partir do terço médio da gestação.

Conclusões

As características morfológicas do ovário variam em função do estádio reprodutivo, da fase do ciclo estral e do período de gestação podendo ser utilizadas como parâmetro na avaliação clínica e funcional do órgão.

Recebido para publicação: 12/08/2002

Aprovado para publicação: 08/11/2002

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Maio 2004
• Data do Fascículo
  2003

Histórico

• Aceito
  08 Nov 2002
• Recebido
  12 Ago 2002