Dinâmica folicular ovariana de vacas leiteiras no pós-parto após tratamentos com buserelina (GnRH) e cloprostenol (PGF2alfa)

Ovarian follicular dynamics of postpartum dairy cows after treatment with buserelin (GnRH) and cloprostenol (PGF2alpha)

Resumos

O objetivo deste trabalho foi verificar os efeitos da administração de 10 mig de buserelina (GnRH), mediante a presença de um folículo ovariano com diâmetro ³ 10 mm, associada a uma dose de 500 mig de cloprostenol seis dias após, ou de duas doses de 500 mig de cloprostenol (PGF2alfa) no 12º 26º dia após o parto, sobre a dinâmica folicular e o restabelecimento da atividade ovariana cíclica em 15 vacas mestiças holandês-zebu, eqüitativamente e aleatoriamente distribuídas em três grupos de tratamento. Realizou-se a ultra-sonografia em dias alternados do 14º ao 26º dia pós-parto e em dias consecutivos até o final do segundo ciclo estral e coletaram-se amostras de sangue, duas vezes por semana, para determinação das concentrações de progesterona, pelo método de radioimunoensaio. Observou-se que, independente do tratamento hormonal, os segundos ciclos estrais pós-parto apresentam como padrão duas ondas de crescimento folicular, em que a emergência da primeira e da segunda onda ocorreu nos dias 0 e 10, respectivamente, e folículos dominantes da primeira onda podem persistir durante todo o intervalo inter-ovulatório, sem influenciar a dinâmica folicular. O tratamento com duas doses de PGF2a reduziu em 20 dias o período de serviço e tendeu a melhorar o índice de concepção ao primeiro serviço, o que sugere possível efeito deste hormônio no eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano de vacas pós-parto.

dinâmica folicular; GnRH; prostaglandina F2alfa; vacas pós-parto

The objective of this work was to study the effects of the injection of 10 mug buserelin (GnRH) in the presence of an ovarian follicle with ³ 10 mm diameter associated to a dose of 500 mug of cloprostenol six days later, or with two doses of 500 mug of cloprostenol (PGF2alpha) at the 12th and 26th days postpartum about the follicular dynamic and the reestablishment of cyclic ovarian activity in crossbred Holstein-Zebu cows. Fifteen crossbred Holstein-Zebu cows were randomly and evenly allocated into three treatments. Ultrasonography was performed every other day from the 14th to the 26th day postpartum and every day, from 26th day until the end of the second estrous cycle. Blood samples were collected twice a week, in order to determine progesterone concentrations by radioimmuno assay. It was observed a pattern of two follicular growth waves during the second postpartum estrous cycles, independent of the hormonal treatment, with the emergence of the first and the second waves, at days 0 and 10, respectively. The dominant follicle from the first wave could persist throughout the interovulatory period without an effect on the follicular dynamic. The two doses of PGF2alpha reduced days open by 20 days and the conception rate at the first service was slightly improved, suggesting a possible effect of the treatment on the hypothalamic-pituitary-ovarian axis.

follicular dynamic; GnRH; postpartum cows; prostaglandin F2alpha

Dinâmica Folicular Ovariana de Vacas Leiteiras no Pós-Parto após Tratamentos com Buserelina (GnRH) e Cloprostenol (PGF_2a)¹

Margarida Maria Nascimento Figueiredo², Francisco Aloizio Fonseca³, Ciro Alexandre Alves Torres⁴, Antônio Marcos Galimberti⁵, Cláudia D'Ávila de Almeida⁶

RESUMO - O objetivo deste trabalho foi verificar os efeitos da administração de 10 mg de buserelina (GnRH), mediante a presença de um folículo ovariano com diâmetro ³ 10 mm, associada a uma dose de 500 mg de cloprostenol seis dias após, ou de duas doses de 500 mg de cloprostenol (PGF_2a) no 12^o 26^o dia após o parto, sobre a dinâmica folicular e o restabelecimento da atividade ovariana cíclica em 15 vacas mestiças holandês-zebu, eqüitativamente e aleatoriamente distribuídas em três grupos de tratamento. Realizou-se a ultra-sonografia em dias alternados do 14^o ao 26^o dia pós-parto e em dias consecutivos até o final do segundo ciclo estral e coletaram-se amostras de sangue, duas vezes por semana, para determinação das concentrações de progesterona, pelo método de radioimunoensaio. Observou-se que, independente do tratamento hormonal, os segundos ciclos estrais pós-parto apresentam como padrão duas ondas de crescimento folicular, em que a emergência da primeira e da segunda onda ocorreu nos dias 0 e 10, respectivamente, e folículos dominantes da primeira onda podem persistir durante todo o intervalo inter-ovulatório, sem influenciar a dinâmica folicular. O tratamento com duas doses de PGF_2a reduziu em 20 dias o período de serviço e tendeu a melhorar o índice de concepção ao primeiro serviço, o que sugere possível efeito deste hormônio no eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano de vacas pós-parto.

Palavras-chave: dinâmica folicular, GnRH, prostaglandina F_2a, vacas pós-parto

Ovarian Follicular Dynamics of Postpartum Dairy Cows after Treatment with Buserelin (GnRH) and Cloprostenol (PGF

_2a)

ABSTRACT - The objective of this work was to study the effects of the injection of 10 mg buserelin (GnRH) in the presence of an ovarian follicle with ³ 10 mm diameter associated to a dose of 500 mg of cloprostenol six days later, or with two doses of 500 mg of cloprostenol (PGF_2a) at the 12^th and 26^th days postpartum about the follicular dynamic and the reestablishment of cyclic ovarian activity in crossbred Holstein-Zebu cows. Fifteen crossbred Holstein-Zebu cows were randomly and evenly allocated into three treatments. Ultrasonography was performed every other day from the 14^th to the 26^th day postpartum and every day, from 26^th day until the end of the second estrous cycle. Blood samples were collected twice a week, in order to determine progesterone concentrations by radioimmuno assay. It was observed a pattern of two follicular growth waves during the second postpartum estrous cycles, independent of the hormonal treatment, with the emergence of the first and the second waves, at days 0 and 10, respectively. The dominant follicle from the first wave could persist throughout the interovulatory period without an effect on the follicular dynamic. The two doses of PGF_2a reduced days open by 20 days and the conception rate at the first service was slightly improved, suggesting a possible effect of the treatment on the hypothalamic-pituitary-ovarian axis.

Key Words: follicular dynamic, GnRH, postpartum cows, prostaglandin F_2a

Introdução

O desenvolvimento folicular ovariano é um processo dinâmico caracterizado pela emergência de ondas sucessivas, sendo que cada onda de crescimento folicular consiste em um grupo de folículos recrutados de um "pool" de folículos antrais gonodotropina dependentes. Os bovinos podem apresentar uma, duas ou três ondas de crescimento folicular por ciclo estral, dependendo da duração da fase luteal, sendo cada onda precedida de aumento da concentração plasmática de FSH (GINTHER et al. 1996a). A seleção do folículo dominante coincide com o declínio da onda estimulatória de FSH, e a presença de receptores para LH nas células da granulosa de folículos dominantes, após a divergência folicular, sugere efetiva participação deste hormônio na fase final do desenvolvimento e maturação folicular (GINTHER et al. 1996b).

No final da gestação e início do pós-parto, a adenohipófise apresenta reduzido conteúdo de LH, em decorrência do feedback negativo de elevados níveis circulantes de progesterona durante a gestação (NETT, 1987). Para o restabelecimento da atividade ovariana cíclica no pós-parto, é necessário que ocorra a restauração deste conteúdo, até que os pulsos de LH liberados na circulação tenham amplitude suficiente para estimular o crescimento e a maturação folicular.

A administração de PGF_2a em vacas leiteiras no pós-parto tem melhorado o desempenho reprodutivo, principalmente pela redução do intervalo parto/concepção. Entretanto, a resposta dos tratamentos com PGF_2a não estaria limitada somente à indução da luteólise, ovulação, motilidade uterina, parto e transporte de espermatozóides. Esse hormônio também tem sido envolvido na liberação de gonodotropinas hipofisárias, especialmente LH, em vacas leiteiras no pós-parto (RANDEL et al., 1996), o que sugere efeito direto da PGF₂a no eixo hipotalâmico-hipofisário. Além disso, verificou-se que a PGF_2a é importante fator na estimulação do crescimento folicular em cobaias (TAM e ROY, 1982; TAM et al., 1982). VILLENEUVE et al. (1988) sugerem que a PGF_2a, administrada no início do período pós-parto de vacas de corte pode favorecer a atividade mitogênica dos folículos, resultando em crescimento folicular mais rápido subseqüentemente. Mediante as crescentes evidências de que as prostaglandinas possuem, além da luteólise e ovulação, outros efeitos na função ovariana, seria de interesse verificar o efeito da PGF_2a sobre o desenvolvimento folicular.

Por outro lado, a administração de GnRH ou de análogos agonistas sintéticos desse hormônio, como a buserelina, associados ou não a um agente luteolítico (PGF_2a), tem mostrado diferentes resultados em relação à indução da ovulação, restabelecimento da atividade ovariana cíclica normal no pós-parto e luteólise. Essa variabilidade de resultados tem sido atribuída a fatores como estádio do pós-parto, status ovariano do animal, condição corporal, balanço energético e alimentação, ambiente e manejo (BENRAD e STEVENSON, 1986; ESPAÑA et al., 1992; e TWAGIRAMUNGU et al., 1994).

O objetivo da presente pesquisa foi verificar se tratamentos com PGF_2a ou GnRH associado a PGF_2a,no início do período pós-parto, alteram a dinâmica folicular, influenciando o restabelecimento da atividade ovariana cíclica normal em vacas leiteiras mestiças.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido nas instalações do setor de Bovinocultura do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa no período de julho de 1996 a março de 1997.

Foram utilizadas 15 vacas em lactação, mestiças holandês-zebu (3/4 a HPC), com média de produção de 15 kg de leite/dia e escore corporal ao parto entre 2,5 e 4,0 (escala de 1 a 5). Para o monitoramento da atividade ovariana pós-parto, como o reinício da ciclicidade e dos padrões de dinâmica folicular, adotaram-se as técnicas de ultra-sonografia e concentração sangüínea de progesterona pelo método de radioimunoensaio (RIA).

Realizou-se a ultra-sonografia pela via transretal, utilizando-se um aparelho de ultra-som portátil, marca ALOKA, modelo SSD-500 acoplado a um transdutor linear de 5 MHz. Os exames foram realizados após a ordenha da manhã, em dias alternados do 14^o ao 26^o dia após o parto e em dias consecutivos até o final do segundo ciclo estral. Amostras de sangue para análise de progesterona foram coletadas em tubos de vidros vacuolizados sem anticoagulante, por punção da veia ou artéria coccígea, duas vezes por semana, a partir do 7^o dia após o parto, sendo centrifugadas a 2500 rpm durante vinte minutos. O soro obtido foi conservado a -20^oC até sua análise.

As concentrações de progesterona foram analisadas pelo método de radioimunoensaio com a utilização de kits comerciais (ICN, Pharmaceuticals, Inc).

Os animais (n = 15) foram divididos eqüitativamente e aleatoriamente em três tratamentos:

Tratamento 1 (T₁): os animais (n=5) não receberam tratamento hormonal.

Tratamento 2 (T₂): os animais (n=5) receberam 10 mg de Buserelina^* (im.) no dia seguinte à detecção ultra-sonográfica de um folículo ovariano com diâmetro ³ 10 mm. No sexto dia após a aplicação de buserelina, foram administrados 500 mg de Cloprostenol^**(im.).

Tratamento 3 (T₃): os animais (n = 5) receberam duas aplicações de 500 mg de Cloprostenol^** (im.), sendo a primeira dose no 12^o dia e a segunda no 26^o dia após o parto.

A emergência da onda de crescimento folicular foi definida como o dia no qual um folículo com diâmetro ³ 4 mm foi identificado pela primeira vez (McDOUGALL et al., 1995b).

Persistência folicular correspondeu ao número de dias de detecção de folículos com diâmetro ³ 5 mm (RHODES et al., 1995).

A taxa de crescimento folicular foi calculada como a diferença entre o maior diâmetro do folículo e o diâmetro no dia da primeira detecção, dividido pelo número de dias em que o mesmo folículo foi visualizado (RHODES et al., 1995).

As observações visuais das manifestações de estro foram realizadas duas vezes ao dia, das 6 às 7 h e das18 às 19 h, com auxílio de rufiões.

Todos os animais foram inseminados no segundo ciclo estral pós-parto e o diagnóstico de gestação foi realizado 30 dias após com auxílio de ultra-sonografia.

Adotou-se o delineamento inteiramente casualizado com três tratamentos e cinco repetições. Os resultados foram submetidos à análise de variância e, para verificar diferenças entre médias de tratamentos, utilizou-se o teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

Como pode ser observado na Tabela 1, não houve diferença na duração dos períodos interovulatórios entre os grupos T₁ (Controle) T₂ (GnRH) e T₃ (PGF_2a), o que evidenciou retorno à ciclicidade normal em todos os animais, independente do tratamento hormonal.

A Figura 1 mostra que o primeiro ciclo estral pós-parto foi caracterizado pela maior freqüência de uma onda de crescimento folicular, nos animais do tratamento T₁ (Controle) e T₂ (GnRH) e de duas ondas nos animais do tratamento T₃ ( PGF_2a). Entretanto, como pode ser observado na Figura 2, duas ondas de crescimento folicular parecem ser o padrão da dinâmica folicular do segundo ciclo estral pós-parto de vacas leiteiras. Estes resultados corroboram os de GINTHER et al. (1989) e TAYLOR e RAJAMAHENDRAN (1991), que também verificaram a emergência da primeira e segunda onda de crescimento folicular em torno dos dias 0 e 10, respectivamente, nos primeiros ciclos estrais pós- parto de vacas leiteiras, embora estes animais não tenham recebido tratamentos hormonais.

Os dados encontrados para a emergência do folículo ovulatório, apresentados na Tabela 1, mostram que nem sempre o folículo dominante da segunda onda de crescimento folicular foi o folículo ovulatório, podendo esta estrutura ter sido recrutada também na primeira onda de crescimento folicular. Segundo SAVIO et al. (1993), o folículo dominante no momento da regressão luteal, independente do tempo da emergência, torna-se o folículo ovulatório, uma vez que, durante a fase luteal, os altas concentrações de progesterona inibem o aumento da freqüência dos pulsos de LH necessários à maturação final do folículo dominante. Já GINTHER et al. (1996b) observaram alteração gonadotrópica do folículo dominante, após a ocorrência da divergência folicular (diferenciação entre as taxas de crescimento do folículo dominante e dos subordinados), com a formação de receptores para LH nas células da granulosa de folículos dominantes, o que sugere ser o aumento da responsividade hormonal o principal determinante da condição ovulatória.

Houve persistência do primeiro folículo dominante, da primeira onda, por quase todos os períodos interovulatórios, o que está de acordo com os achados de HAMILTON et al. (1995), ao concluírem que folículos ovarianos são estruturas dinâmicas que podem persistir nos ovários sem influir na emergência de novas ondas de crescimento folicular, podendo ocorrer a ovulação da estrutura persistente ou de nova estrutura.

A Figura 3 mostra a dinâmica folicular e as concentrações de progesterona de um animal do tratamento T₁ (controle), que apresentou persistência folicular e ovulação do folículo persistente no segundo ciclo estral pós-parto. Estes resultados corroboram os de TAYLOR e RAJAMAHENDRAN (1991), que também observaram a persistência do folículo dominante da primeira onda de crescimento folicular.

Houve diferença (P<0,05) quanto à persistência do folículo ovulatório durante o primeiro ciclo estral pós-parto (Tabela 1). A administração de buserelina aos 16,4 ± 3,3 dias pós-parto, mediante a presença de um folículo com diâmetro ³ 10 mm, que provavelmente foi a primeira estrutura estrógeno ativa, pode ter sido a causa da maior persistência do folículo dominante nos animais do tratamento T₂. FIKE et al. (1997) postularam que aumento na freqüência pulsátil de LH promove prolongado desenvolvimento do folículo dominante.

A concentração média de progesterona observada no dia da aplicação de GnRH foi 0,1 ± 0,1 ng/mL, e a administração de GnRH não foi eficiente em induzir a ovulação em três dos cinco animais que receberam este tratamento, o que evidencia que a condição ovulatória depende de outros fatores além do tamanho folicular e da ausência de atividade luteal. A literatura mostra que, além da concentração de progesterona no momento do tratamento (TWAGIRAMUNGU et al., 1994), a habilidade do folículo dominante em responder ao GnRH exógeno pode ser também dependente do estádio do processo de atresia folicular (McDOUGALL et al., 1995b).

Não foram observadas diferenças (P>0,05) entre os diâmetros máximos do primeiro e segundo folículos dominantes, entre os tratamentos, durante o primeiro e o segundo ciclos estrais pós-parto (Tabela 1). As medidas encontradas em animais mestiços (Tabela 2) posicionam-se entre aquelas de 11,0 mm observadas em vacas Nelore (Bos indicus), por FIGUEIRÊDO et al. (1997), e 17,0 e 16,0 mm encontradas em raças européias, por McDOUGALL et al. (1995a) e HAMILTON et al. (1995), respectivamente.

As taxas de crescimento do primeiro e do segundo folículos dominantes não diferiram entre os grupos de tratamentos no primeiro e no segundo ciclos estrais pós-parto (Tabela 1). Os dados obtidos são próximos aos de RHODES et al. (1995), que encontraram valores médios de 1,1 mm/dia, e inferiores aos de ROCHE et al. (1992), que verificaram taxa de crescimento de 2 a 3 mm/dia. QUIRCK et al. (1986) observaram taxas de crescimento folicular de 0,8 a 2,3 mm/dia para folículos ovulatórios, confirmando o crescimento mais acelerado nos 2 a 3 dias que antecedem a ovulação.

Como se observa na Tabela 2, houve antecipação do primeiro estro pós-parto nos animais que receberam duas doses de PGF_2a (T₃),enfatizando-se que 80% destes animais apresentaram as primeiras ovulações pós-parto acompanhadas das manifestações de estro. Os animais deste grupo também apresentaram menor (P<0,05) número de dias transcorridos do parto até o segundo estro pós-parto, o que possibilitou a inseminação artificial destes animais até 80 dias pós-parto. Todos os animais que receberam duas aplicações de PGF_2a ficaram gestantes à primeira inseminação pós-parto, havendo redução de 20 dias no período de serviço deste grupo (Tabela 2).

Dessa forma, redução no número de inseminação/concepção (Tabela 2), fundamentada no preço da dose de sêmen, poderá diminuir significativamente os custos de produção, aumentando a lucratividade da pecuária leiteira.

De modo geral, observou-se maior uniformidade nos padrões de dinâmica folicular e das características reprodutivas avaliadas para os animais tratados com PGF_2a, o que sugere possível efeito deste hormônio no eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano de vacas pós-parto.

Conclusões

Os primeiros ciclos estrais pós-parto de vacas mestiças leiteiras que não receberam tratamentos hormonais ou que receberam tratamento de GnRH associado a PGF_2a apresentaram como padrão uma onda de crescimento folicular. Nas vacas que receberam duas doses de PGF_2a,os primeiros ciclos estrais pós- parto foram caracterizados pela ocorrência de duas de crescimento folicular, em que a emergência da primeira e da segunda onda ocorreu em torno dos dias 0 e 10 do ciclo estral, respectivamente. Os segundos ciclos estrais pós-parto, independente do tratamento hormonal, foram caracterizados por duas ondas de crescimento folicular.

Folículos dominantes da primeira onda de crescimento folicular podem persistir durante todo o período interovulatório, sem influenciar na dinâmica folicular de vacas mestiças leiteiras pós-parto.

Tratamento com PGF_2a no início do pós-parto reduziu o período de serviço e melhorou o índice de concepção ao primeiro serviço de vacas mestiças leiteiras.

Referências Bibliográficas

Recebido em: 24/06/98

Aceito em:13/10/99

² Estudante de Doutorado - UFV.

³ Professor da UENF.

⁴ Professor do DZO/UFV.

⁵ Doutor em Zootecnia - UFV.

⁶ Mestre em Zootecnia - UFV.

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¹

Parte da Tese de Mestrado apresentada à UFV para obtenção do título "Magister Scientiae".

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Jan 2004
• Data do Fascículo
  Jun 2000

Histórico

• Recebido
  24 Jun 1998
• Aceito
  13 Out 1999