Estudo da interação genótipo × ambiente sobre características de crescimento de bovinos de corte utilizando-se inferência bayesiana

A study of the genotype × environment interaction for growth traits in beef cattle using Bayesian inference

MELHORAMENTO, GENÉTICA E REPRODUÇÃO

Estudo da interação genótipo × ambiente sobre características de crescimento de bovinos de corte utilizando-se inferência bayesiana¹

A study of the genotype × environment interaction for growth traits in beef cattle using Bayesian inference

Arthur dos Santos Mascioli^I; Maurício Mello de Alencar^II; Alfredo Ribeiro de Freitas^II; Elias Nunes Martins^III

^IColegiado de Zootecnia, Universidade Federal do Vale do São Francisco, Petrolina, PE

^IIEmbrapa Pecuária Sudeste. Bolsista do CNPq

^IIIDepartamento de Zootecnia da Universidade Estadual de Maringá. Bolsista do CNPq

RESUMO

Avaliou-se a interação genótipo × ambiente em um rebanho da raça Canchim por meio de estimativas de parâmetros genéticos dos pesos à desmama e aos 12 meses de idade, do ganho de peso diário entre essas idades e do desempenho estimado por um índice obtido de componentes principais envolvendo essas três características. O ambiente foi representado por época de nascimento (primeiro e segundo semestres) e os parâmetros genéticos foram obtidos em análises bicaráter (mesma característica nas duas épocas), utilizando-se a metodologia de inferência bayesiana, por meio de amostrador de Gibbs, cujo modelo incluiu os efeitos fixos de sexo, ano e mês de nascimento do animal e idade da vaca ao parto (linear e quadrática) e os efeitos aleatórios de animal e resíduo. Houve evidências de interação genótipo × época de nascimento para as características estudadas, sugerindo que as avaliações genéticas e a seleção dos animais devem ser feitas considerando-se a existência dessa interação.

Palavras-chave: bovino Canchim, correlação genética, época de nascimento, herdabilidade, peso

ABSTRACT

The objective of this study was to evaluate the genotype × environment interaction for weaning and yearling weights, daily weight gain from weaning to 12 months of age and the growth performance in Canchim (5/8 Charolais + 3/8 Zebu) beef cattle estimated by a principal components analysis including those three traits. The environment was defined by season of birth (first and second semesters of the year). Genetic parameters were estimated by bayesian method with the Gibbs sampler using bivariate analyses (considering the trait in each of the two seasons as a different one) and models that included the fixed effects of year and month of birth, sex and age of cow (linear and quadratic) and the random effects of animal and residual. The results suggested that genetic evaluation and selection in Canchim beef cattle for the traits studied should consider the genotype and season of birth interaction.

Key Words: body weight, Canchim cattle, genetic correlation, heritability, season of birth

Introdução

A interação genótipo × ambiente é de especial interesse quando se verifica que genótipos superiores em determinado ambiente podem não o ser em ambiente diferente. Essa interação pode também provocar alterações nas variações genéticas, fenotípicas e ambientais e, conseqüentemente, resultar em mudanças nas estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos, implicando na possibilidade de mudanças nos critérios de seleção, dependendo do ambiente (Alencar et al., 2005). Pode também causar heterogeneidade de variâncias e resultar em seleção equivocada de animais (Martins, 2002).

No Brasil, em bovinos de corte, a preocupação maior com a possibilidade de existência de interação genótipo × ambiente surgiu com o início da utilização de dados de campo na avaliação de touros, nos anos 80. Na raça Nelore, alguns autores (Nobre et al., 1987; 1988; Euclides Filho et al., 1991; Eler et al., 2000; Ferreira et al., 2001; Souza et al., 2003; Toral et al., 2004) observaram interação de touro e região, microrregião, fazenda, rebanho e/ou estação de nascimento para características de crescimento.

Na raça Canchim, Alencar (1985) utilizou a metodologia de quadrados mínimos para estudar a interação touro × época de nascimento para os pesos ao nascimento e à desmama de bezerros, enquanto Alencar et al. (2005) adotaram a metodologia de máxima verossimilhança restrita para estudar a importância dessa interação sobre os pesos à desmama e aos 12 meses de idade.

O objetivo neste trabalho foi complementar esses dois estudos, ou seja, estudar a interação genótipo × ambiente para características de peso de bovinos Canchim, nascidos em duas épocas do ano, utilizando-se inferência bayesiana. A inferência bayesiana fornece distribuição amostral a posteriori de parâmetros (variâncias, covariâncias, correlações genéticas e herdabilidades) e sumários (médias e modas) de interesse, permitindo a construção de gráficos e de intervalos de credibilidade por meio dos quais é possível analisar a interação genótipo × ambiente.

Material e Métodos

Os dados utilizados neste estudo são provenientes do rebanho de bovinos da raça Canchim, pertencente à Embrapa Pecuária Sudeste, São Carlos, SP. Os animais foram criados em regime exclusivo de pastagem, em rebanho fechado desde sua formação, porém, no período considerado neste trabalho, foram evitados acasalamentos consangüíneos. De 1953 a 1962, em 1965 e 1966, de 1981 a 1989 e de 1992 a 1999, as estações de monta tiveram início no segundo semestre e término ao final do ano ou início do ano seguinte. Em 1963, 1964, 1967, 1968, 1970, 1975 e 1976, as estações de monta tiveram início no final do segundo semestre e término no final do ano ou início do ano seguinte. Em 1969 e 1978, as estações de monta tiveram início no primeiro semestre e término em maio ou julho. De 1971 a 1974, em 1977, 1979, 1980, 1990 e 1991, ocorreram duas estações de monta anuais: uma com início, em geral, em meados do primeiro semestre e outra com início no final do segundo semestre. As estações de monta tiveram durações variáveis, com nascimentos em todos os meses do ano, mas com maior concentração no segundo semestre.

Foram estudados os pesos à desmama (PD) e aos 12 meses de idade (P12) e o ganho de peso diário da desmama aos 12 meses de idade (GDA) de animais nascidos em duas épocas do ano (primeiro e segundo semestres). Considerando os valores fenotípicos de PD, P12 e GDA, efetuou-se a análise de componentes principais, utilizando o procedimento PRINCOMP (SAS, 1996), para obtenção de um índice relacionando essas características. O primeiro componente principal, CPG = 0,5342PD + 0,7388P12 + 0,4199GDA, que explicou 79,0% da variação total, indicando maior contribuição de P12, seguido de PD e de GDA, foi considerado também uma característica de estudo.

Os dados de PD e P12 foram padronizados para 240 e 365 dias de idade, respectivamente, utilizando-se os ganhos diários do nascimento à desmama e da desmama aos 12 meses de idade, respectivamente.

A existência ou não de interação genótipo × ambiente, em que os índices 1 e 2 são associados às épocas 1 e 2, respectivamente, foi avaliada com base nas estimativas de variâncias genéticas aditivas (V_a1, V_a2) e residuais (V_e1, V_e2) nas duas épocas de nascimento, nas razões entre as variâncias genéticas aditivas (R_a12 = V_a1/V_a2) e residuais (R_e12 = V_e1/V_e2), nas herdabilidades (h₁², h₂²), na razão entre as herdabilidades (R_h²₁₂ = h₁²/h₂² ), na correlação genética (r_g) entre as características nas duas épocas e nos índices Rr = h₁h₂rg/h₁² e W = h₂/h₁ apresentados por Cameron (1993; 1997), que medem a resposta relativa na época 1 quando a seleção é baseada na época 2 e a resposta relativa predita na época 1 quando a seleção é baseada na época 2 sem considerar a interação genótipo × ambiente, respectivamente, considerando-se variâncias fenotípicas e intensidades de seleção iguais.

Para obtenção dos componentes de variância e de covariância, foram realizadas análises unicaráter e bicaráter, tomando-se a mesma característica como características diferentes em função da época de nascimento, por meio de inferência bayesiana, utilizando-se o amostrador de Gibbs, pelo programa MTGSAM (Van Tassel & Van Vleck, 1995). O modelo misto incluiu os efeitos fixos de sexo, ano e mês de nascimento do animal, além dos efeitos linear e quadrático da covariável idade da vaca ao parto e dos efeitos aleatórios aditivo direto e residual.

Foram considerados um período de descarte (burnning) de 30.000 ciclos de um total de 330.000 ciclos e uma freqüência de retirada das amostras a cada 100 ciclos (thinning interval), resultando em 3.000 amostras de variâncias e covariâncias. Os valores iniciais para as estimativas de variâncias e covariâncias genéticas e residuais foram obtidos da literatura sobre a raça Canchim. Para a distribuição a priori das variâncias e covariâncias genéticas e residuais, considerou-se o parâmetro escala igual a 6 e 5, respectivamente.

Apenas os dados de desempenho dos animais criados em regime exclusivo de pastagens foram considerados. Dos animais que receberam suplementação, incluíram-se apenas as identificações e os pedigrees para calcular a matriz de parentesco. A estrutura dos dados utilizada neste estudo é apresentada na Tabela 1.

Resultados e Discussão

Observaram-se coeficientes de variação moderados para PD, P12 e CPG e coeficientes de variação elevados para a característica ganho de peso médio diário nos dois semestres de nascimento (Tabela 1). Como é comum a ocorrência de perda de peso nos animais após a desmama, principalmente naqueles nascidos no segundo semestre do ano, o ganho de peso, por ser obtido por meio de diferenças e quocientes de pesos, incluiu em sua variabilidade todas as características negativas associadas aos pesos, refletindo diretamente na sua magnitude e variabilidade. No rebanho estudado neste trabalho, o coeficiente de variação de GDA foi muito maior para os animais nascidos no segundo semestre (915%) que para aqueles nascidos no primeiro semestre (77%), visto que a média foi próxima de zero para os animais nascidos no segundo semestre. Portanto, pode-se inferir que os dados de ganho de peso foram bastante afetados na sua variância, simetria e normalidade e, embora essas propriedades sejam importantes nos estimadores de parâmetros genéticos, optou-se por não aplicar nenhum tipo de transformação aos dados.

Nas Figuras 1 e 2, associadas às características PD e GDA, foram consideradas as 3.000 amostras de variâncias e covariâncias, na ordem em que foram geradas pelo amostrador de Gibbs (GS). Nessas figuras, são apresentadas nove estimativas de componentes e índices: variâncias genética aditiva (V_a1, V_a2) e residual (V_e1, V_e2), razão entre as variâncias genética aditiva (R_a12 = V_a1/V_a2), razão entre as variâncias residuais (R_e12 = V_e1/V_e2), herdabilidades (h₁², h₂²), razão entre as herdabilidades (R_h²₁₂ = h₁²/ h₂²), correlação genética (r_g) entre as características nas duas épocas e os índices Rr = h₁h₂rg/h₁² e W = h₂/h₁ apresentados por Cameron (1997), que envolvem a herdabilidade da característica nas épocas 1 e 2 e a correlação genética entre elas (as cores preta e cinza indicam as épocas 1 e 2, respectivamente). As figuras relativas às características P12 e CPG não são apresentadas, pois seguiram padrão semelhante ao das características PD e GDA.

Algumas informações obtidas nas Figuras 1 e 2 são indicativos da existência da interação genótipo × época: 1) a distinção entre as cores ou a não sobreposição delas nas Figuras; 2) a oscilação da correlação genética para valores inferiores a 1 representa ordenamento diferenciado dos genótipos nos dois ambientes; e 3) valores de Rr diferentes de 1,0. Para PD (Figura 1), houve predominância da cor cinza sobre a preta, sugerindo que V_a2 foi, na maioria das vezes, maior que V_a1. Para GDA (Figura 2), no entanto, houve sobreposição das cores, indicando similaridade entre estas duas características. Para as características P12 e CPG (as Figuras foram omitidas), V_a1 foi maior que V_a2, pois a cor preta ficou predominantemente acima da cinza. Quanto às variâncias residuais, a cor cinza ficou acima da cor preta para PD (Figura 1), indicando que V_e2 foi maior que V_e1, enquanto a sobreposição entre as duas cores para GDA (Figura 2) indica similaridade entre elas. Para P12, a cor preta ficou acima da cinza, indicando que V_e1 foi maior que V_e2, verificando-se sobreposição entre as duas cores para CPG, o que reflete similaridade entre as duas estimativas.

Observou-se ainda que as amplitudes das estimativas das variâncias genética e residual foram maiores na época 1, o que resultou em estimativas de herdabilidade predominantemente maiores na época 1 para PD, P12 e CPG e semelhantes nas duas épocas para GDA, sugerindo, portanto, a existência da interação genótipo × época (G x E) para PD, P12 e CPG. Outro fato que sugere a existência de G × E é que os valores da correlação genética oscilaram com grande amplitude, estando sempre abaixo de 1,0 para todas as características.

Os dois índices citados por Cameron (1993; 1997), Rr = h₁h₂rg/h₁² e W= h₂/h₁, também sugeriram a existência de G × E. Os valores de Rr oscilaram entre 0,62 e 0,95 para PD; 0,69 e 1,04 para P12; 0,32 e 1,16 para GDA; e 0,63 e 0,97 para CPG, de modo que, selecionando-se com base no desempenho na época 2, a resposta deverá ser menor para os animais criados na época 1. Quanto aos valores de W, houve bastante oscilação, mas mantiveram-se mais concentrados em torno de 1,00, indicando que, se a seleção for praticada dentro de cada época, as respostas serão semelhantes nas duas épocas.

Na Figura 3 são demonstradas as distribuições posteriores das variâncias e de suas funções para a característica PD. As figuras relativas às características P12, GDA e CPG não são apresentadas, pois seguiram padrão semelhante ao de PD.

Com base nos coeficientes de assimetria e de curtose (Tabela 2) e na observação das formas das distribuições (Figura 3 para PD), pode-se inferir que as distribuições posteriores foram próximas da normal, sendo que as apresentadas pelas variâncias genéticas e residuais e pelas herdabilidades foram as que mais se aproximaram; os índices, por outro lado, tiveram afastamento maior dessa distribuição. Este comportamento mostra um fato conhecido, ou seja, as razões entre duas ou mais variáveis aleatórias podem não se ajustar a uma distribuição normal, mesmo quando as variáveis individualizadas têm essa distribuição.

Para cada parâmetro da Tabela 2, foram obtidos dois intervalos de credibilidade com 95% de probabilidade (Tabela 3). O primeiro (IC_M) foi obtido após ordenar as 3.000 amostras e considerar os limites inferior e superior do intervalo como os elementos de posições 76º e 2925º, descartando-se os 75 primeiros e os últimos elementos, que corresponderam a 100(a/2)% do total de valores. O segundo (IC_D) foi determinado por ± 1,96s, em que e s são, respectivamente, a média e o desvio-padrão amostrais e 1,96 o ponto de truncamento da distribuição t para 97,5% de probabilidade com grau de liberdade infinito. Naturalmente, quanto mais similares os dois IC para uma característica, mais a distribuição posterior se ajusta à normal. Observando-se a Tabela 3, pode-se considerar, para todas as estimativas, que os dois intervalos de confiança foram similares, tanto para P12 quanto para CPG. Para PD, os dois intervalos de confiança diferiram para V_a1, V_a2, V_e1, V_e2 e R_h12 = h₁²/ h₂², enquanto, para GDA, os dois intervalos diferiram para V_a1, V_a2 , R_a12 , R_h²₁₂, rg, Rr e W.

A análise individualizada por parâmetro e característica comprovou que, para PD, o IC_M para V_a1 determinado por [252; 462], quando comparado ao IC_M para V_a2 ([305; 460]), apresentou distribuição mais concentrada de V_a2, enquanto a distribuição posterior da razão entre esses dois parâmetros (R_a12 = V_a1/V_a2) teve média igual a 0,94 e mediana 0,93, com IC_M determinado por [0,62; 1,28]. Como 70% dos valores de R_a12 foram inferiores a 1, pode-se afirmar que há probabilidade de 70% de V_a1 ser inferior a V_a2. Do mesmo modo, a distribuição posterior da razão R_e12 = V_e1/V_e2 possui média de 0,82, mediana de 0,81 e IC_M [0,68; 0,99], concentrando a maioria (98%) de seus valores abaixo de R_e12 = 1, ou seja, há probabilidade de 98% de V_e1 ser inferior a V_e2, diferença ambiental altamente significativa entre épocas.

Ainda para PD, quanto à herdabilidade, os valores para h₂² têm distribuição bem mais concentrada que para h₁², semelhante ao que ocorreu com V_a2 em relação à V_a1, confirmando que a variância genética aditiva, em comparação à variância residual, é dominante para estimar a herdabilidade (Henderson, 1984). Pela razão entre as duas estimativas (R_h²₁₂ = h₁²/h₂² ), observou-se média = mediana = 1,08 e, pela análise dos percentis, verificou-se que essas estimativas foram iguais nas duas épocas.

Para P12, as médias a posteriori de V_a1 e V_a2 foram iguais a 458,29 e 378,43 kg², respectivamente, e V_a1/V_a2 = 1,22, indicando 75% de probabilidade de V_a1 ser maior que V_a2. Quanto às variâncias residuais, houve similaridade das médias nas duas épocas, ou seja, V_e1 = 666,72 kg², V_e2 = 579,79 kg² e V_e1/V_e2 = 1,15, indicando probabilidade de 75% de V_e1 ser maior que V_e2. Como as variâncias genéticas aditivas foram dominantes em relação às variâncias residuais no cálculo das estimativas de herdabilidade, o maior valor de V_a1 em relação a V_a2 proporcionou estimativas de herdabilidade semelhantes nas duas épocas, ou seja, h₁² = 0,41; h₂² = 0,39 e h₁²/h₂² = 1,04.

Os resultados encontrados para GDA foram similares aos obtidos para P12. As médias a posteriori de V_a1 e V_a2 foram 0,0044 e 0,0046 kg², respectivamente, e V_a1/V_a2 igual a 1,00; a análise dos percentis indicou 50% de probabilidade de V_a1 ser igual a V_a2. As variâncias residuais (V_e1 = 0,0276 kg², V_e2 = 0,0278 kg² e V_e1/V_e2 = 0,99) indicaram probabilidade de 50% de V_e1 ser igual a V_e2. Para as herdabilidades, obtiveram-se h₁² = 0,14; h₂² = 0,14 e h₂²/h₂² = 1,01, comprovando similaridade nas duas épocas, a exemplo de P12.

Quanto à CPG, as médias a posteriori de V_a1 e V_a2 foram iguais a 649,70 kg² e 577,41 kg² e V_a1/V_a2 = 1,14, indicando 70% de probabilidade de V_a1 ser maior que V_a2. As variâncias residuais (V_e1 = 703,67 kg², V_e2 = 677,28 kg² e V_e1/V_e2 = 1,04) indicaram probabilidade de 50% de V_e1 ser igual a V_e2. Para as herdabilidades, obteve-se h₁² = 0,48; h₂² = 0,46 e h₂²/h₂² = 1,05, resultados semelhantes aos obtidos para PD, P12 e GDA.

Na Tabela 4 são apresentadas as estimativas dos componentes de variância e de parâmetros genéticos de PD, P12, GDA e CPG por época de nascimento. As correlações genéticas para as características de PD, GDA e CPG variaram de 0,65 a 0,81, valores inferiores ou próximos ao critério de Robertson (1959). Segundo esse critério, quando a correlação genética para a mesma característica em ambientes diferentes é menor que 0,80, existe interação genótipo × ambiente (G x A). Henderson (1984) argumenta que, em situações de correlação genética unitária ou próxima de 1, com variâncias genéticas aditivas e residuais que variam sem proporcionalidade entre os ambientes, proporcionando estimativas de herdabilidade também variáveis de acordo com o ambiente, pode existir pequena G × A. Neste trabalho, houve pequenas diferenças nas variações das variâncias aditivas e residuais entre semestres, resultando em estimativas de herdabilidade semelhantes entre os semestres.

Os resultados obtidos neste estudo sugerem a existência de interação genótipo × época de nascimento para as características PD, P12, GDA e CPG no rebanho Canchim avaliado, o que diverge do observado por Alencar (1985), que, trabalhando com o mesmo rebanho e utilizando outras metodologias, não verificou interação genótipo × época de nascimento para os pesos ao nascimento e à desmama, mas observou, no entanto mudança na classificação dos touros dentro de cada época de nascimento quando ordenados por seus valores genéticos. Em outro trabalho utilizando o mesmo conjunto de dados deste estudo, porém com o método da máxima verossimilhança restrita (REML), Alencar et al. (2005) também obtiveram evidências de interação genótipo × época de nascimento para as mesmas características deste estudo e estimaram, dependendo da característica, correlações genéticas de 0,87 a 0,97 entre as duas épocas de nascimento, observando mudanças nos componentes de variância aditivo direto e residual de um semestre para o outro e efeito aleatório significativo touro - época de nascimento. Na raça Nelore, outros autores também verificaram evidências de G x A. Assim, Nobre et al. (1988), utilizando o método de quadrados mínimos, também observaram interação significativa touro × época de nascimento para pesos até um ano de idade. Eler et al. (2000), pelo método REML, verificaram efeito significativo da interação touro × rebanho para os pesos ao nascimento e à desmama e para o ganho de peso pós-desmama. Ferreira et al. (2001), também pelo método REML, observaram correlações genéticas altas entre fazendas (0,95 e 0,96) para peso até a desmama e baixas correlações (0,53) para peso ao sobreano, sugerindo a existência de G x A para esta última característica. Souza et al. (2003) estudaram, pelo método REML, o peso à desmama de animais nascidos em oito regiões do Brasil e verificaram correlações genéticas baixas entre regiões, observando mudanças na estimativa de herdabilidade da característica (0,17 a 0,38) de acordo com a região. Toral et al. (2004) analisaram os pesos do nascimento aos 18 meses de idade de animais de três microrregiões do estado de Mato Grosso do Sul e verificaram, pelo método REML, que os componentes de variância aditivos diretos e residuais e as estimativas de herdabilidade foram diferentes entre as regiões. Simonelli et al. (2004) estimaram componentes de variância para os pesos à desmama, ao ano e ao sobreano de bovinos criados em cinco regiões do estado de Mato Grosso do Sul, utilizando inferência bayesiana, e observaram heterogeneidade de variâncias genéticas e ambientais para algumas regiões.

Conclusões

A análise das distribuições posteriores obtidas via amostrador de Gibbs, que considera as informações a priori dos dados para as estimativas dos componentes de (co)variâncias genéticas aditivas e residuais e para suas funções nas duas épocas de nascimento, evidenciou a existência de interação genótipo × época de nascimento para os pesos à desmama (PD), o ganho de peso diário da desmama aos 12 meses de idade (GDA) e o desempenho estimado em um índice de componentes principais (CPG) envolvendo PD, P12 e GDA no rebanho Canchim da Embrapa Pecuária Sudeste.

Literatura Citada

Recebido: 17/12/03

Aprovado: 11/08/06

Correspondências devem ser enviadas para: [e-mail]

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1

Parte da tese de Doutorado do primeiro autor, UNESP/Jaboticabal. Bolsista da FAPESP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Jan 2007
• Data do Fascículo
  Dez 2006

Histórico

• Aceito
  11 Ago 2006
• Recebido
  17 Dez 2003